全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(9): 1548−1561 http:// zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(CB101708)和江苏高校优势学科建设工程资助项目提供资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 张天真, E-mail: cotton@njau.edu.cn
Received(收稿日期): 2013-02-13; Accepted(接受日期): 2013-04-22; Published online(网络出版日期): 2013-07-09.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20130709.1600.010.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.01548
陆地棉早熟基因来源的遗传分析
艾尼江 1,2 刘任重 1, 3 赵图强 2 秦江鸿 2 张天真 1,*
1 南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室 / 教育部杂交棉创制工程研究中心, 江苏南京 210095; 2 新疆石河子农业科技开
发研究中心, 新疆石河子 832000; 3 山东棉花研究中心, 山东济南 250100
摘 要: 棉花早熟性相关的性状多为复杂的数量性状, 是由多个基因和环境共同作用的结果, 其遗传基础研究比较
困难。利用连锁作图和关联分析方法, 对目标性状进行基因定位, 找出与性状相关联的位点, 为解析复杂性状的基因
来源提供了新的手段。本文分别以早熟亲本新陆早 8号和新陆早 10号为母本, 以陆地棉标准系 TM-1为父本构建 F2
作图群体, 利用在亲本间筛选出的多态性 SSR引物, 通过 JoinMap 3.0软件构建了 2张遗传图谱, 以Win QTLCart 2.5
复合区间作图法在 F2~F2:3中定位到控制全生育期、苗期、蕾期、花铃期和霜前铃数等早熟性相关性状的 37个 QTL。
控制早熟性的有利等位基因多数来自早熟祖先 611 波和金字棉。多数性状在两类材料中由不同的基因控制, 且以加
性遗传为主。在由 43 个陆地棉品种材料构成的自然群体中通过关联分析检测到 54 个与这些早熟性相关性状极显著
关联的位点。研究表明连锁作图和关联分析的检测结果具有较高的可比性。本研究为早熟陆地棉聚合改良以及分子
标记辅助育种打下了基础。
关键词: 陆地棉; 早熟基因; QTL定位; 关联分析
Analysis of Early Maturity Gene Sources in Upland Cotton Using Molecular
Markers
AI Ni-Jiang1,2, LIU Ren-Zhong1,3, ZHAO Tu-Qiang2, QIN Jiang-Hong2, and ZHANG Tian-Zhen1,*
1 National Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Enhancement / Cotton Hybrid R & D Engineering Center (the Ministry of Education),
Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China; 2 Shihezi Agricultural Science & Technology Research Center, Shihezi 832000, China;
3 Shandong Cotton Research Center, Jinan 250100, China
Abstract: The traits related to early maturity in upland cotton are quantitative traits usually affected by multiple genes and envi-
ronments, it is difficult to dissect their genetic basis. However, both linkage mapping and association analysis provide new tools
toward interpreting the gene sources of complex traits. In this study, two F2 mapping populations were constructed by using up-
land genetic standard line TM-1 as male to cross with female parents Xinluzao 8 and Xinluzao 10, respectively. Thirty-seven QTL
for traits related to early maturity were identified by the composite interval mapping (CIM) method of Win QTLCart 2.5 in the
F2–F2:3 of the two mapping populations. Positive alleles at these loci were mostly from early maturity ancestor 611-B and King
cotton, respectively. In addition, most of the traits were controlled by different genes in the two sets of gene pools, showing pri-
marily additive effects. Furthermore, in a natural population consisting of 43 different Upland cotton cultivars, 54 genetic loci
significantly associated with early maturity related traits were detected through genome-wide association analysis, showing great
comparability with the linkage mapping results. Our study provided insights into the genetic bases of early maturity and laid a
foundation for early maturity gene pyramiding and marker-assisted selection of upland cotton.
Keywords: Upland cotton; Early maturity gene; QTL mapping; Association analysis
新疆是目前我国棉花生产的主产区, 种植面积
占全国棉花面积的一半以上, 由于受生育期有效积
温偏低、无霜期短等气候条件的制约, 中、晚熟棉
花品种难以正常成熟吐絮, 因此早熟性是该区棉花
育种的首要目标。经典的数量遗传学研究表明, 陆
地棉早熟性是由多基因控制的数量性状, 其遗传方
第 9期 艾尼江等: 陆地棉早熟基因来源的遗传分析 1549


式中除存在显性[1-3]、加性效应外[4-11], 还存在上位
性效应[12], 与生育阶段、开花时期、第一果枝节位、
吐絮速率、霜前花率等性状有关[13-16], 且与产量、
品质间存在显著的遗传负相关。
随着分子标记技术的不断发展和完善 , 研究
人员通过分析 QTL (quantitative trait locus)数目和
效应来研究复杂数量性状的遗传机理 , 定位控
制数量性状的基因位点 , 在分子水平上剖析复
杂的数量性状。迄今为止, 利用棉花数据库(http://
www.cottonmarker.org/)公布的微卫星 (simple se-
quence repeat, SSR)标记已经构建了多张高密度的棉
花种间[17-21]及种内[22-28]遗传图谱, 为研究棉花复杂
数量性状的遗传机制和基因资源的发掘利用奠定了
基础。目前, 国内外学者对棉花产量、品质、抗性
等许多重要性状进行了 QTL定位研究[29-33], 有关早
熟性及其相关性状的基因定位研究报道较少[34-38]。
范术丽等[35]利用中棉所 36×TM-1组合, 定位了果枝
始节、现蕾期、开花期、全生育期、霜前花率等控
制熟性相关性状的 12个QTL; 张先亮等[34]定位了控
制生育期性状的 5个主效 QTL。Guo等[36]定位了位
于染色体 16、21、25上的控制第一果枝节位的 3个
QTL。努斯来提等 [37]分别定位了位于染色体 5 和
LG02上的控制第一果枝节位、始节高度和蕾期的 5
个 QTL。Li等[38]定位了控制第一果枝节位和始节高
度的 14个 QTL, 分别位于染色体 A1、A5、A6、A9、
A11、A13、D3、D6、A12/D12和 LG1上。
新陆早 8号、新陆早 10号是具有不同遗传背景
的新疆棉区种植的早熟陆地棉品种, 全生育期均为
120 d左右, 高产优质、抗病性好。本研究以新陆早
8 号、新陆早 10 号为母本, 分别与陆地棉遗传标准
系 TM-1配制杂交组合, 利用两组合的 F2及 F2:3分离
群体对苗期、现蕾期、花铃期、霜前铃数和全生育
期等早熟性相关性状进行 QTL定位研究; 同时利用
另外收集的 43 份早熟陆地棉品种材料(主要来自金
字棉及前苏联衍生系)构成的自然群体进行关联分
析, 探讨了早熟性相关性状的分子遗传机理及其基
因来源。以期为进一步挖掘与早熟性状相关联的优异
等位变异及早熟陆地棉分子标记辅助育种打下基础。
1 材料与方法
1.1 群体构建与田间种植
新陆早 8号、新陆早 10号均由新疆生产建设兵
团八师农业科学研究所育成, 是 20 世纪 90 年代末
北疆早熟陆地棉区域种植的主栽品种, 其中新陆早
8 号是前苏联品种 611 波衍生系, 而新陆早 10 号则
为金字棉衍生系。用于关联分析的早熟陆地棉材料
(表 1)主要来源于新疆生产建设兵团七师、八师农业
科学研究所及中国农业科学院棉花研究所。2006年
冬季在海南岛分别以新陆早 8号、新陆早 10号作母
本、以陆地棉遗传标准系 TM-1 作父本配制杂交组
合。2007年在南京农业大学江浦试验站种植两组合
的亲本、F1及 43份陆地棉材料构成的关联分析群体,
并做自交留种。采用育苗移栽, 随机区组排列, 单行
区, 重复 2次。行长 5.0 m, 行距 0.8 m, 每行 15株。
2008年在八师农业科学研究所种植两作图群体的亲
本、F2及关联分析群体, 2009年种植两群体的亲本、
F2:3家系及关联分析群体。均采取完全随机区组设计,
重复 2次。采用 55 cm (40+35+40)宽膜覆盖, 3行区,
行长 5.0 m, 株距 16 cm, 家系和关联分析群体材料
每行均种植约 30株。田间管理同一般大田管理。
1.2 早熟性相关性状的调查
2007、2008 和 2009 年分别在南京农业大学江浦
试验站和新疆建设兵团八师农业科学研究所调查了分
离群体的亲本、F1、F2和 F2:3家系及关联分析群体的
早熟性相关性状, 即出苗后, 从中行选择 5株(江浦)或
12 株(八师)壮苗挂牌定株, 调查各株的出苗、现蕾、
开花、吐絮等时期; 在收获期调查各株霜前吐絮铃数,
即霜前铃数(pre-frost bolls)。根据不同生育时期计算各
生育期, 其中苗期(seedling stage)为棉花出苗至现蕾天
数; 蕾期(budding stage)为棉花现蕾至开花天数; 花铃
期(flowering and bolling stage)为棉花开花至吐絮天数;
全生育期(growth stage)为棉花播种至吐絮天数。取性
状均值用于数据分析。
1.3 数据处理及 QTL分析
以本实验室构建的饱和海陆种间遗传图谱为基
础, 每隔一定距离(10 cM)选择一个标记, 共选取覆
盖棉花全基因组的 402对 SSR标记引物对关联分析
群体进行标记基因型分析。将 SSR标记扩增出的条
带量化, 同一位点处等位基因的出现和不出现分别
记为“1”和“0”, 用于关联分析。另用 7 331对 SSR及
EST-SSR引物对新陆早 8号、新陆早 10号 2个作图
群体的亲本进行多态性筛选, 分别选出亲本间呈现
多态性的引物 191和 108对; 用这些多态性引物对 2
个 F2分离群体进行标记基因型分析, 以阿拉伯数字
“1”记为母本 P1带型、“2”为父本 P2带型、“3”为 F1
杂合带型。用 JoinMap 3.0 [39]分析标记间的连锁, 构
1550 作 物 学 报 第 39卷

表 1 用于关联分析的 43份陆地棉材料的系谱来源
Table 1 Pedigree of 43 Upland cotton cultivars selected for association analysis
品种名
Name of
cultivar
组合
Cross combination
系谱来源
Pedigree
来源
Origin
引进或
审定年份
Intro. or
released year
KK1543 C42×克克 352
C42×KK352
C42 乌兹别克斯坦
Uzbekistan
1955
乌干达 3号
Uganda 3
BP52 BP52 乌干达
Uganda
1959
塔什干 2号
Toshkent 2
未知
Unknown
未知
Unknown
乌兹别克斯坦
Uzbekistan
1955
中棉所 8号
CRI8
[朝阳 1号×(司 1472×锦棉 6-11)]×5676依
[Chaoyang 1×(C1472×Jinmian 6-11)]×5676Yi
金字棉
King cotton
中国河南
Henan, China
1950
中棉所 10号
CRI10
黑山棉系选
Heishanmian derived line
金字棉
King cotton
中国河南
Henan, China
1981
中棉所 13
CRI13
中 5166×(中 3-350×兰布莱特 GL-5)有酚 F1
CRI5166×(CRI3-350×GL-5)F1
金字棉
King cotton
中国河南
Henan, China
1982
中棉所 14
CRI14
中棉所 10号-211×辽 6913
CRI10-211×Liao 6913
金字棉
King cotton
中国河南
Henan, China
1989
中棉所 16
CRI16
中棉所 10号-211×辽 4086
CRI10-211×Liao 4086
金字棉
King cotton
中国河南
Henan, China
1989
晋棉 5号
JM5
晋中 169系选
Jinzhong 169
金字棉
King cotton
中国山西
Shanxi, China
1982
晋棉 6号
JM6
太原 194×黑山棉
Taiyuan 194×Heishanmian
金字棉
King cotton
中国山西
Shanxi, China
1983
晋棉 8号
JM8
69-206×中棉所 7号
69-206×CRI7
乌干达棉
Uganda cotton
中国山西
Shanxi, China
1983
晋棉 9号
JM9
黑山棉选系
Heishanmian derived line
金字棉
King cotton
中国山西
Shanxi, China
1988
晋棉 14
JM14
(黑 21-35不去雄×兰布莱特 GL-5)F7×陕 1155
(Hei21-35×GL-5) F7×Shaan 1155
金字棉
King cotton
中国山西
Shanxi, China
1992
晋棉 17
JM17
辽棉 6号×冀 355
Liaomian 6×Ji 355
斯字棉
Stoneville cotton
中国山西
Shanxi, China
1995
晋棉 24
JM24
太原 194×中棉所 10号
Taiyuan 194×CRI10
金字棉
King cotton
中国山西
Shanxi, China
1998
晋棉 169
JM169
朝阳 1号系选
Chaoyang 1
金字棉
King cotton
中国山西
Shanxi, China
1971
晋中 200
JZ200
涡及 1号系选
Woji 1
金字棉
King cotton
中国山西
Shanxi, China
1965
锦棉 1号
JINM1
关农 1号×隆字棉
Guannong1×Long cotton
金字棉
King cotton
中国辽宁
Liaoning, China
1958
锦棉 2号
JINM2
锦 3-34-3×锦 9-7
Jin 3-34-3×Jin 9-7
金字棉
King cotton
中国辽宁
Liaoning, China
1968
豫棉 5号
YM5
中棉所 10号×(黑山棉 1号×新乡 1号)
CRI10×(Heishanmian 1×Xinxiang 1)
金字棉
King cotton
中国河南
Henan, China
1989
豫棉 7号
YM7
中棉所 10× (矮杆早×B743)
CRI10× (Aiganzao×B743)
金字棉
King cotton
中国河南
Henan, China
1992
湘棉 13
XM13
湘 4108×无 508
Xiang 4108×Wu 508
乌干达棉
Uganda cotton
中国湖南
Hunan, China
未知
Unknown
鲁棉 10号
LUM10
M-10×中棉所 10号
M-10×CRI10
金字棉
King cotton
中国山东
Shandong, China
1990

第 9期 艾尼江等: 陆地棉早熟基因来源的遗传分析 1551


(续表 1)
品种名
Name of
cultivar
组合
Cross combination
系谱来源
Pedigree
来源
Origin
引进或
审定年份
Intro. or
released year
苏棉 2号
SM2
(中棉所 7号×岱字棉 16)×[(徐州 142×山农 350)×冀棉 1号]
CRI7×Deltapine 16)×[(Xuzhou 142×Shannong 350)×Jimian 1]
乌干达棉
Uganda cotton
中国江苏
Jiangsu, China
1986
汾无 195
FW195
黑山 21-35×兰布莱特 GL-5
Heishan21-35×GL-5
金字棉
King cotton
未知 Unknown 未知
Unknown
辽棉 5号
LM5
抗黄品系 61-4007×中棉所 3号
Verticillium resistant line 61-4007×CRI3
金字棉
King cotton
中国辽宁
Liaoning, China
1977
辽棉 7号
LM7
632-115×(2034＋新 209＋珂 4104＋派 111A＋岱 16＋64-15)
632-115×(2034+X209+C4104+P111A+D16+64-15)
金字棉
King cotton
中国辽宁
Liaoning, China
1983
辽棉 8号
LM8
24-21×(辽棉 4号＋秋 62-3)
24-21×(Liaomian 4+Qiu 62-3)
金字棉
King cotton
中国辽宁
Liaoning, China
1983
贝尔斯诺
Beishinuo
未知
Unknown
斯字棉
King cotton
未知
Unknown
1961
新陆早 1号
XLZ1
农垦 5号系选
Nongken 5 derived line
611波
611-B
中国新疆
Xinjiang, China
1978
新陆早 2号
XLZ2
6902×中棉所 4号
6902×CRI4
611波
611-B
中国新疆
Xinjiang, China
1988
新陆早 3号
XLZ3
(车 66-241×爱字低毒)F2×荆无 4588
(Che 66-241×Acala glandless line) F2×Jingwu 4588
C42 中国新疆
Xinjiang, China
1988
新陆早 4号
XLZ4
(车 66-241×澧 76-47)F2×岱 70
(Che 66-241×Li 76-47)F2×Deltapine 70
C42 中国新疆
Xinjiang, China
1994
新陆早 5号
XLZ5
(347-2×科 181)F1×(83-2＋陕 1155)
(347-2×Ke 181)F1×(83-2+Shaan 1155)
岱字棉 15
Deltapine 15
中国新疆
Xinjiang, China
1994
新陆早 6号
XLZ6
塔什干 2号系选品系 85-174×贝尔斯诺
Toshkent 2 derived line 85-174×Beishinuo
塔什干 2号
Toshkent 2
中国新疆
Xinjiang, China
1997
新陆早 7号
XLZ7
347-2×塔什干 2号
347-2×Toshkent 2
塔什干 2号
Toshkent 2
中国新疆
Xinjiang, China
2000
新陆早 8号
XLZ8
(抗黄系 V.Wx×新陆早 1号)F1辐射
(Verticillium resistant line V.Wx×XLZ1) F1 by radiation
611波
611-B
中国新疆
Xinjiang, China
2000
新陆早 9号
XLZ9
(自育品系 5×贝尔斯诺)×中棉所 17
(Self bred line5×Beishinuo)×CRI17
岱字棉 15
Deltapine 15
中国新疆
Xinjiang, China
1999
新陆早 10号
XLZ10
(黑山棉×02II)×中棉所 12
(Heishanmian×02II)×CRI12
金字棉
King cotton
中国新疆
Xinjiang, China
1999
新陆早 13
XLZ13
83-14×(中无 5601×中无 1639)
83-14×(Zhongwu 5601×Zhongwu 1639)
未知
Unknown
中国新疆
Xinjiang, China
2002
新陆早 15
XLZ15
JW×中棉所 12
JW×CRI12
未知
Unknown
中国新疆
Xinjiang, China
2002
新陆早 16
XLZ16
早熟鸡脚叶品系×贝尔斯诺
Early okra line×Beishinuo
未知
Unknown
中国新疆
Xinjiang, China
2003
黑山棉
Heishanmian
cotton
锦育 9号选系
Jinyu 9 derived line
金字棉
King cotton
中国辽宁
Liaoning, China
1958

建分子遗传图谱。作图函数为 Kosambi 函数 [40]。
依据本实验室框架图[41-43]将连锁群定位到相应染色
体上。
采用 WinQTLcart 2.5 的复合区间作图法 [44]
(composite interval mapping)进行早熟相关性状的
QTL定位。性状的 LOD值阈值经 1000次排列测验
确定。LOD 值 3.0 以上表示显著性 QTL, LOD 值
2.0~3.0表示可能性 QTL。由曲线峰顶向两侧各下降
1 和 2 个 LOD 值来确定 QTL 的 90%和 95%的置信
区间。采用水稻上常用的 QTL的命名方法[45], 以字
母“q”开头表示 QTL, 后接性状名称的缩写, 再接染
色体或连锁群的编号, 最后是该染色体上控制此性
1552 作 物 学 报 第 39卷

状的 QTL序号。
利用 PowerMarker 3.25 [46]分析关联分析群体遗
传多样性, 获得等位变异数目、等位基因频率、基
因型数目以及基因多样性等参数值。应用 Structure
2.2 [47-48], 对所选棉花品种进行基于数学模型的类
群划分, 并计算材料相应的 Q 值。利用 TASSEL[49]
软件包计算连锁不平衡(linkage disequilibrium, LD)
配对检测的矩阵图 , 使用其广义线性模型 (general
linear model, GLM)程序, 将各个体的 Q值作为协变
量分别对标记变异和每个性状的表型变异进行回归
分析。
2 结果与分析
2.1 早熟性相关性状的 QTL定位
在新陆早 8 号×TM-1 组合(Pop1)的 F2~F2:3中, 检
测到早熟性相关性状QTL14个, 其中显著性QTL 8个
(表 2)。在新陆早 10号×TM-1组合(Pop2)的 F2~F2:3中,
检测到 23个 QTL, 其中显著性 QTL 13个(表 3)。
2.1.1 全生育期 在 Pop1 两个分离世代中检测
到控制生育期的 2个显著性 QTL和 3个可能性 QTL
(表 2), 分别位于染色体 A2、D8、D12和连锁群 LG01
上 , LOD 值为 2.53~3.83, 解释表型变异的 4.0%~
7.0%。缩短生育期的等位基因均来自早熟亲本新陆
早 8 号, 共缩短生育期 8.7 d。其中 QTLq-GS-A2-1
和 q-GS-LG01的早熟等位基因分别缩短生育期 2.8 d
和 1.8 d, 其显性效应分别缩短生育期 2.1 d和 0.9 d,
而 QTLq-GS-D12-1 的早熟等位基因缩短生育期 0.7
d, 但其显性效应增加生育期 2.0 d。在 Pop2两个分
离世代中检测到 3个显著性 QTL和 5个可能性 QTL
(表 3), 分别位于染色体 A5、A6、A7/D7、D1、D7、
D8、D9 上 , LOD 值 2.64~3.58, 解释表型变异的
4.3%~12.0%。减少生育期的多数有利等位基因来自
于早熟亲本新陆早 10号, 缩短生育期 0.8~3.9 d, 但
这些 QTL的显性效应能延长生育期 0.6~5.5 d, 对早
熟性不利。
2.1.2 苗期 在 Pop1的 F2:3家系中检测到控制苗
期的显著性 QTL 和可能性 QTL 各 1 个(表 2), 分别
位于 LG03和 A2上, LOD值分别为 3.04和 2.70, 解
释表型变异的 6.0%和 5.0%。缩短苗期的等位基因均
来自晚熟亲本 TM-1, 分别缩短苗期 0.76 d和 0.96 d。
其中 QTL q-SS-A2-1的显性效应延长苗期 0.24 d。在
Pop2 的 F2:3 家系中检测到控制苗期的 4 个显著性
QTL 和 1 个可能性 QTL (表 3), 分别位于 A6、D1
和 D8 上, LOD 值 2.82~3.90, 可解释表型变异的
7.0%~10.0%。缩短苗期的等位基因均来自早熟亲本
新陆早 10号, 能缩短出苗期 0.81~1.16 d。QTLq-SS-
A6-1的显性效应能缩短苗期 0.24 d, 其余 QTL的显
性效应均延长苗期。
2.1.3 蕾期 在 Pop1 的 F2群体中分别检测到控
制蕾期的 2 个显著性 QTL (表 2), 均位于连锁群
LG02上, LOD值分别为 5.98和 3.43, 分别解释表型
变异的 9.0%和 10.0%。缩短蕾期的等位基因分别来
自于 TM-1和新陆早 8号, 缩短蕾期 1.23 d和 1.33 d,
但其显性效应分别增加蕾期 0.66 d和 0.42 d。在 Pop2
的 F2群体中检测到控制蕾期的 2个显著性 QTL (表
3), 分别位于 D7、D8上, LOD值为 7.27和 3.15, 解
释表型变异的 16.0%和 5.0%。缩短蕾期的等位基因
均来自早熟亲本新陆早 10号, 分别能缩短蕾期 1.24
d和 0.63 d。其中 QTLq-BS-D8-1的显性效应能缩短
蕾期 0.42 d。
2.1.4 花铃期 在 Pop1 的 F2~F2:3群体中检测到
控制花铃期的显著性 QTL和可能性 QTL各 1个(表
2), 分别位于 A2和D9上, LOD值分别为 3.69和 2.65,
解释表型变异的 7.0%和 4.0%。缩短花铃期的等位基
因均来自于早熟亲本新陆早 8 号, 分别缩短花铃期
2.68 d和 1.23 d。这 2个 QTL的显性效应分别能缩
短花铃期 1.89 d和 0.31 d。在 Pop2的 F2~F2:3群体中
检测到控制花铃期的 2个显著性 QTL和 4个可能性
QTL (表 3), 分别位于 A6、A6/D6、A7/D7、D7、D13
上 , LOD 值 2.62~4.54, 可解释表型变异的 4.0%~
12.0%。缩短花铃期的多数有利等位基因来自于早熟
亲本新陆早 10号, 缩短花铃期 1.15~2.41 d, 但其显
性效应均延长花铃期。
2.1.5 霜前铃数 在 Pop1 的 F2~F2:3群体中共检
测到控制霜前铃数的 2个显著性 QTL和 1个可能性
QTL (表 2), 位于 D1、D2、D7染色体上, LOD值为
2.82~5.82, 解释表型变异的 6.0%~9.0%。增加霜前
铃数的等位基因均来自晚熟亲本 TM-1, 分别增加霜
前铃数 0.04~1.52 个。其中 QTLq-PFB-D1-1 的显性
效应增加霜前铃数 1.12 个。在 Pop2 的 F2群体中检
测到控制霜前铃数的 2 个显著性 QTL (表 3), 位于
D7、A6/D6上, LOD值分别为 8.82和 4.49, 可解释
表型变异的 16.0%和 7.0%。增加霜前铃数的等位基
因均来自晚熟亲本TM-1, 分别增加霜前铃数 1.74个
和 0.92 个。其中 QTLq-PFB-A6/D6-1 显性效应可增
加霜前铃数 0.92个。








表 2 新陆早 8号×TM-1组合中检测到的相关性状 QTL
Table 2 QTL related to early maturity detected in the cross of Xinluzao 8×TM-1
生育期或性状
Growth stage or trait
QTL 世代
Generation
染色体
Chr.
位置
Positon
LOD 加性效应
A
显性效应
D
解释表型变异
R2 (%)
标记区间
Marker interval
有利基因
Favorable alleles
q-GS-LG01 F2 LG01 64.49 2.66 –1.77 –0.89 6.0 dPL0305–cot003 新陆早 8号 Xinluzao 8
q-GS-D12-1 F2 D12 61.10 2.83 –0.72 2.02 4.0 cgr5446–NAU460 新陆早 8号 Xinluzao 8
q-GS-D8-1 F2 D8 19.29 3.83 –1.76 0.71 6.0 MUCS160–NAU1125 新陆早 8号 Xinluzao 8
q-GS-D8-2 F2 D8 30.60 2.53 –1.62 0.06 5.0 dPL0131–NAU2169 新陆早 8号 Xinluzao 8
全生育期
Growth stage
q-GS-A2-1 F2:3 A2 56.08 3.48 –2.81 –2.10 7.0 NAU2253–NAU2277 新陆早 8号 Xinluzao 8
q-SS-A2-1 F2:3 A2 45.08 2.70 0.96 0.24 5.0 NAU2253–NAU2277 TM-1 苗期
Seedling stage q-SS-LG03-1 F2:3 LG03 0.01 3.04 0.76 –0.05 6.0 cgr5524–cgr6921 TM-1
q-BS-LG02-1 F2 LG02 57.47 5.98 1.23 0.66 9.0 NAU2496–CIR183 TM-1 蕾期
Budding stage q-BS-LG02-2 F2 LG02 72.50 3.43 –1.33 0.42 10.0 dPL0124–cgr6356 新陆早 8号 Xinluzao 8
q-FBS-D9-1 F2 D9 181.95 2.65 –1.23 –0.31 4.0 JESPR13–NAU6538 新陆早 8号 Xinluzao 8 花铃期
Flowering and bolling
satge q-FBS-A2-1 F2:3 A2 56.44 3.69 –2.68 –1.89 7.0 NAU2277–NAU3419 新陆早 8号 Xinluzao 8
q-PFB-D1-1 F2:3 D1 29.45 2.82 –0.04 1.12 6.0 CIR145–NAU3254 TM-1
q-PFB-D2-1 F2 D2 20.01 3.91 –1.24 –0.63 6.0 NAU4024–JESPR6 TM-1
霜前铃数
Pre-frost bolls
q-PFB-D7-1 F2 D7 58.14 5.82 –1.52 –0.28 9.0 NAU2826–NAU5210 TM-1



















表 3 新陆早 10×TM-1组合中检测到的相关性状 QTL
Table 3 QTL related to early maturity detected in the cross of Xinluzao10×TM-1
生育期或性状
Growth stage or
trait
QTL 世代
Generation
染色体
Chr.
位置
Position
LOD 加性效应
A
显性效应
D
解释表型变异
R2 (%)
标记区间
Marker interval
有利基因
Favorable alleles
q-GS-A5-1 F2:3 A5 24.91 2.92 –0.76 5.45 9.0 NAU2957–NAU4031 新陆早 10号 Xinluzao 10
q-GS-A5-2 F2:3 A5 47.72 2.67 0.15 5.24 8.0 NAU1200–shin-1492- TM-1
q-GS-A6-1 F2 A6 20.25 2.64 –1.33 2.50 4.3 NAU5434–NAU2684 新陆早 10号 Xinluzao 10
q-GS-A7/D7-1 F2 A7/D7 28.18 3.05 –1.40 2.64 5.0 BNL1694–MUCS597 新陆早 10号 Xinluzao 10
q-GS-D9-1 F2:3 D9 29.06 3.58 –3.88 1.88 9.0 NAU5189–NAU3414 新陆早 10号 Xinluzao 10
q-GS-D8-1 F2 D8 29.80 2.65 –1.87 1.65 4.0 dPL0133–cgr5161 新陆早 10号 Xinluzao 10
q-GS-D1-1 F2 D1 7.01 3.18 –2.97 0.58 8.0 NAU1495–BNL2646 新陆早 10号 Xinluzao 10

全生育期
Growth stage
q-GS-D7-1 F2:3 D7 11.01 2.73 0.20 5.67 12.0 NAU3196–NAU2862 TM-1
q-SS-A6-1 F2:3 A6 13.01 3.07 –1.01 –0.24 7.0 NAU2417–NAU5433 新陆早 10号 Xinluzao 10
q-SS-A6-2 F2:3 A6 29.25 3.12 –1.16 0.43 8.0 NAU5434–NAU2684 新陆早 10号 Xinluzao 10
q-SS-D8-1 F2:3 D8 26.01 3.90 –0.81 1.38 9.0 NAU3515–dPL0133 新陆早 10号 Xinluzao 10
q-SS-D8-2 F2:3 D8 49.29 2.82 –0.85 0.90 7.0 cgr5161–NAU5379 新陆早 10号 Xinluzao 10

苗期
Seedling stage
q-SS-D1-1 F2:3 D1 27.48 3.11 –0.41 1.65 10.0 NAU3254–NAU1521 新陆早 10号 Xinluzao 10
q-BS-D8-1 F2 D8 0.01 3.15 –0.63 –0.42 5.0 NAU3515–dPL0133 新陆早 10号 Xinluzao 10

蕾期
Budding stage q-BS-D7-1 F2 D7 47.07 7.27 –1.24 0.07 16.0 NAU5120–NAU2984 新陆早 10号 Xinluzao 10
q-FBS-A6-1 F2 A6 20.25 2.81 –1.39 1.44 4.0 NAU5434–NAU2684 新陆早 10号 Xinluzao 10
q-FBS-A6/D6-1 F2 A6/D6 22.44 4.54 –2.41 0.22 9.0 NAU5463–NAU5373 新陆早 10号 Xinluzao 10
q-FBS-A7/D7-1 F2 A7/D7 13.01 2.62 –1.23 1.79 5.0 NAU3563–BNL1604 新陆早 10号 Xinluzao 10
q-FBS-A7/D7-2 F2 A7/D7 28.18 3.13 –1.28 1.65 5.0 BNL1694–MUCS597 新陆早 10号 Xinluzao 10
q-FBS-D13-1 F2 D13 37.44 2.93 –1.15 1.70 5.0 NAU5262–JESPR178 新陆早 10号 Xinluzao 10

花铃期
Flowering and
bolling satge
q-FBS-D7-1 F2:3 D7 11.01 2.73 0.20 5.67 12.0 NAU3196–NAU2862 TM-1
q-PFB-A6/D6-1 F2 A6/D6 51.67 4.49 –0.92 0.92 7.0 NAU5373–dPL0811 TM-1

霜前铃数
Pre-frost bolls q-PFB-D7-1 F2 D7 32.64 8.82 –1.74 –0.31 16.0 NAU2862–NAU5120 TM-1



第 9期 艾尼江等: 陆地棉早熟基因来源的遗传分析 1555


2.2 早熟陆地棉品种的遗传多样性分析与分子
聚类
用挑选的 402对 SSR引物, 对 43份早熟棉花品
种进行多态性检测 , 共筛选到 174 对多态性引物
(43.28%), 检测到 486个差异条带。不同的 SSR引物
在 43 个品种间检测到的差异条带数不同, 变幅为
2~7 个, 其中 92 对引物各检测到 2 个差异条带, 占
差异条带数的 52.29%; 57对引物各检测到 3个差异
条带 , 占 32.75 %; 引物 NAU5467、NAU5468、
NAU5472和NAU5486分别检测到 7个差异条带, 位
于 D2、D5、D9和 A9染色体上, 位点多态信息含量
(polymorphism information content, PIC) 变 幅 为
0.15~0.76。所选早熟陆地棉品种基因多样性指数平
均为 0.40, 变幅为 0.04~0.78; 平均 PIC 值为 0.33。
以上结果表明, 所选的 SSR 引物检测的差异条带数
目和基因多样性的跨度较大, 但平均值较低, 虽说
明了研究材料在基因组水平上变异比较丰富, 但也
反映了陆地棉遗传基础的狭窄性。
根据 174个 SSR标记的 Nei’s遗传距离聚类, 在
相似性系数 0.03 水平上大致将 43 个早熟棉花品种
(系)分为 8 类(图 1)。其中, 与贝尔斯诺有亲缘关系
的新疆棉区育成的品种新陆早 3 号、新陆早 9 号、
新陆早15、新陆早 16和具有斯字棉、金字棉、乌干
达棉血统的辽棉 5 号、辽棉 7 号、豫棉 5 号、豫



图 1 棉花品种的 UPGMA聚类树系图
Fig. 1 Nei-UPGA dendrogram of 43 cotton cultivars
品种代号同表 1。Cultivars’ names are the same as those listed in Table 1.
1556 作 物 学 报 第 39卷

棉 7 号、锦棉 1 号、晋棉 17、鲁棉 10 号和湘棉 13
等 17个品种聚为一类。这些品种反映了不同陆地棉
系统之间相互交叉的现象。5个晋棉品种、辽棉 8号
和汾无 195 等 7 个品种聚为一类, 这些品种均是金
字棉衍生的早熟类型。塔什干 2 号、乌干达 3 号、
中棉所 8号和中棉所 13等 4个品种聚为一类, 这些
品种分别是前苏联、金字棉衍生系。黑山棉、中棉
所 10号、中棉所 14、中棉所 16等 4个品种聚为一
类, 其中中棉所 10号是从黑山棉中经过系统选择育
成, 中棉所 14、中棉所 16 是以中棉所 10 号为共同
亲本杂交育成的, 均为黑山棉衍生系。新陆早 1号、
新陆早 2 号、新陆早 4 号、新陆早 5 号、新陆早 7
号、新陆早 8号、新陆早 10号等 7个品种聚为一类,
其中新陆早 1 号、新陆早 2 号、新陆早 8 号来源于
前苏联品种 611 波, 新陆早 4 号来源于司 42, 新陆
早 5 号来源于岱字棉 15, 新陆早 7 号来源于塔什干
2 号, 而新陆早 10 号来源于金字棉。这些品种均为
新疆棉区育成的早熟品种, 反映了新疆早期和近代
早熟陆地棉育种中不同系统之间的融合现象。来自
乌兹别克斯坦的品种 KK1543 和金字棉衍生的品种
锦棉 2 号聚为一类。晋中 169 和晋中 200 各自划分
为一个类群, 这两个品种是分别从朝阳 1号及窝及 1
号中通过定向选择育成。
2.3 关联分析中检测到的早熟性相关性状的标
记位点
利用 3 年 2 点 4 环境数据及各环境平均值分别
进行关联分析, 共检测到与 5 个早熟性相关性状显
著关联(P<0.01)的位点 54 个, 分布在除 A10 和 D13
以外的所有 24 条染色体上, 其中有 21 个位点同时
与 2个以上的性状显著关联(表 4)。
与全生育期显著关联的位点共 19个, 其中位于
A9、A11和 D6上的 3个位点 BNL1317、NAU5428
和 NAU2687 可在 4 个环境中同时被检测到, 位于
A2、D1、D4和 D12上的 7个位点分别在 2~3个环
境中同时被检测到 , 可解释表型变异的 9.64%~
13.55%。与苗期显著关联的位点共有 15 个, 位于
A2、A3、A11、D1、D11和 D12上的 6个位点分别
在 2 个以上环境中同时被检测到, 可解释表型变异
的 9.36%~17.73%。与蕾期显著关联的位点共有 18
个, 位于 A2、A5、A7、A8、A9、D2、D5、D10和
D11 上的 9 个位点分别在 2 个以上环境中同时被检
测到, 可解释表型变异的 9.57%~27.99%。与花铃期
显著关联的位点共有 15 个, 其中位于 A9、D4、D6
上的 3个位点 BNL1317、NAU4058和 NAU2687可
在 4个环境中同时被检测到, 位于 A11、D7、D9上
的 3个位点分别在 2~3个环境中同时被检测到, 可解
释表型变异的 10.94%~28.07%。与霜前铃数显著关
联的位点共有 15个, 其中位于染色体 D6、D8、D10、
D11和 D12上的 6个位点可在 2~3个环境中同时被
检测到, 可解释表型变异的 12.05%~26.34%。
一些位点与多个早熟性状相关联, 如位于染色
体 D2上的位点 NAU5467同时与全生育期、苗期、
蕾期和花铃期显著关联 , 在染色体 D7 上的位点
JESPR297 同时与全生育期、苗期和花铃期显著关
联。说明这些位点的有利等位基因的表达可能是组
成性的, 在不同的生育阶段均发挥作用。
3 讨论
3.1 早熟陆地棉品种的遗传多样性
基于 DNA 标记对棉花种质资源的遗传多样性
分析, 可获得丰富的遗传信息, 为种质改良和新品
种选育提供依据。本研究利用基本覆盖棉花基因组
的分子标记对早熟种质资源进行分析 , 除晋中 169
和晋中 200 与其他品种间的亲缘关系较远外, 多数
品种集中在金字棉系谱中, 亲本来源单一。反映出
所选早熟陆地棉的亲缘关系较近、遗传多样性较低。
根据品种系谱可以看出, 分子聚类虽然倾向于将具
有共同亲本或遗传基础相近的品种聚在一起, 但没
有真正从来源上将品种区分开。究其原因, 主要是
所选品种相对较少, 多态性低。多态性标记在不同
染色体上的分布不均, 试验获取的 PIC 偏低, 也导
致聚类结果难以同实际系谱相吻合。另外, 不同早
熟棉育种单位之间材料交流比较广泛 , 基因的交
换、重组及渐渗造成遗传背景较为复杂, 使得聚类
分析结果难以与系谱衍生系分类信息相对应。相对
于系谱分析, 分子聚类结果对于陆地棉早熟育种的
亲本选配具有更大的指导作用。
3.2 陆地棉早熟性的分子遗传机制
陆地棉早熟性是复杂的数量性状, 其遗传方式
也较为复杂, 采用经典数量遗传学研究方法得出的
结论不尽一致, 显性[5-7]、加性[8,10-15]、超显性和上位
性[16]遗传均有报道。本研究在 Pop1中检测到控制全
生育期的 5 个 QTL, 来自新陆早 8 号的有利等位基
因共缩短全生育期 8.68 d, 显性效应共增加全生育
期 0.20 d。检测到的蕾期和花铃期的 6个 QTL中, 来
自新陆早 8 号的有利等位基因分别减少蕾期和花铃
第 9期 艾尼江等: 陆地棉早熟基因来源的遗传分析 1557


表 4 与早熟性相关性状相关联的位点及其解释的表型变异
Table 4 Loci associated with traits related to maturity and the phenotypic variation explained
生育期或性状
Growth stage or trait
环境
Env.
染色体
Chr.
关联位点
Locus
解释的表型变异
R2 (%)
I A1 NAU4073 22.38 全生育期
Growth stage I, IV A2 JESPR101 13.55
I A3 NAU862 9.10
II A4 NAU2477 6.52
I A5 NAU3325 25.13
I A6 NAU2278 19.92
I A7 NAU3735 9.97
I, II, III, V A9 BNL1317 10.67
I, II, III, IV A11 NAU5428 13.17
I A11 NAU980 17.72
II A12 NAU3519 7.44
II, III, IV D1 NAU3615 9.26
III D2 NAU5467 10.68
I, III, IV D4 NAU4058 10.29
I D5 NAU664 21.11
II, III, IV, V D6 NAU2687 9.64
III D7 JESPR297 11.00
II D10 TML05 9.41

I, II D12 JESPR92 11.13
II, IV, V A2 NAU437 13.93 苗期
Seedling stage III, IV A3 NAU2836 14.03
I A6 NAU3489 9.96
I A8 NAU3793 10.18
III A9 NAU462 7.87
I, III A11 BNL1231 17.73
II A12 BNL3816 19.46
I, III D1 NAU1478 9.93
IV D2 NAU5467 12.53
IV D3 BNL834 12.66
III D4 JESPR220 8.26
IV D7 JESPR297 12.66
I D10 NAU2579 10.43
II, III D11 NAU3740 9.36

I, II D12 JESPR92 12.51
I A1 NAU4073 24.88 蕾期
Budding stage III, IV A2 NAU437 27.99
I A3 NAU862 19.99
I, II A5 NAU3325 27.11
IV A6 NAU526 19.27
I, IV A7 NAU3735 9.57
I, IV A8 JESPR232 10.47
I, IV, V A9 NAU462 16.77
III A11 NAU429 10.63

V A12 NAU3519 8.24
1558 作 物 学 报 第 39卷

(续表 4)
生育期或性状
Growth stage or trait
环境
Env.
染色体
Chr.
关联位点
Locus
解释的表型变异
R2 (%)
II A13 BNL1421 13.39
II, V D2 NAU5467 11.80
I D2 NAU1070 16.06
I, IV D5 NAU664 25.89
II D7 NAU3053 14.45
I D8 NAU1350 16.27
II, III, IV D10 BNL946 14.63
蕾期
Budding stage
I, II D11 NAU3519 16.87
III A1 NAU4073 13.56 花铃期
Flowering and bolling satge I A2 BNL3590 12.03
I A6 NAU2278 18.46
I A7 NAU3735 9.10
I, II, III, IV A9 BNL1317 14.83
II, III, V A11 NAU5428 28.07
III D1 NAU3615 7.73
IV D2 NAU5467 6.83
I, II, III, V D4 NAU4058 13.07
II, III, IV, V D6 NAU2687 20.51
III, IV D7 JESPR297 16.75
II, III, V D9 NAU3100 10.94
I D9 BNL3140 13.26
II D10 TML05 13.18

III D11 NAU1366 8.97
IV A4 NAU2477 28.74 霜前铃数
Pre-frost bolls IV A4 NAU440 14.28
IV A7 BNL1694 37.78
II A9 NAU462 9.79
I A11 NAU2016 18.27
IV A12 BNL1707 9.15
IV D6 JESPR227 14.58
III, IV, V D6 NAU3052 23.96
IV D7 NAU3911 11.94
III, V D8 JESPR291 26.21
IV D9 BNL3140 18.89
II, III D10 NAU2776 12.05
III, V D11 NAU1366 19.24
III, IV D12 BNL2495 19.30

III, V D12 NAU4090 26.34
I: 2007江苏南京点; II: 2007新疆点; III: 2008新疆点; IV: 2009新疆点; V: 以上 4个环境平均。
I: Nanjing, Jiangsu, 2007; II: Xinjiang, 2007; III: Xinjiang, 2008; IV: Xinjiang, 2009; V: Averaged data from the above four environ-
ments.
第 9期 艾尼江等: 陆地棉早熟基因来源的遗传分析 1559


期 1.33 d、3.91 d, 其显性效应则延长蕾期 1.08 d、
缩短花铃期 2.20 d。在关联分析中也检测到能缩短
生育期且与新陆早 8号相关联的等位变异。在 Pop2
中检测到控制全生育期的 8个 QTL中, 来自新陆早
10号的等位基因共缩短生育期 11.86 d, 但显性效应
共增加生育期 25.61 d。检测到的苗期、蕾期和花铃
期的 13个 QTL中, 来自新陆早 10号的有利等位基
因共缩短苗期、蕾期、花铃期 4.24、1.87和 7.46 d, 而
其显性效应分别延长苗期 4.12 d、缩短蕾期 0.35 d、
增加花铃期 12.47 d。以上结果表明, 新陆早 8号组
合的早熟性以加性效应为主, 新陆早 10号组合中控
制苗期、蕾期的早熟基因也以加性遗传为主 , 而
控制花铃期和全生育期的 QTL 显性效应高于加性
效应。
两个组合中除 D8 上控制全生育期的 QTL 所在
的位置相同外, 其他性状 QTL的位置均不同。由于
新陆早 8号和新陆早 10号的早熟基因分别来自 611
波和金字棉, 说明早熟性在这 2 个早熟祖先系列中
是由不同的基因控制的。
3.3 QTL定位与关联分析结果的比较
与传统的 QTL作图方法相比, 关联分析省去了
亲本间多态性筛选、作图群体基因型的鉴定等繁琐
工作, 直接利用软件处理表型数据与 SSR等位变异,
其 QTL定位不依赖图谱, 方法简单直观。然而该方
法的缺陷是不能估计QTL的具体位置及加性和上位
性效应。从本研究的多年多点关联分析结果看, 有
54 个位点与早熟性相关的 5 个性状呈极显著关联,
而两作图群体的连锁分析中共检测到与熟性相关的
37个 QTL。由于关联分析群体的早熟来源大部分与
连锁分析亲本的早熟来源相同(表 1), 2 种分析方法
检测到较多一致性 QTL。例如两种分析方法均检测
到位于染色体 A2、A5、A6、D1、D7 和 D12 上的
控制棉花全生育期的 QTL; 位于 A2、A6和 D1上控
制苗期的 QTL; 位于 D7、D8上控制蕾期的 QTL; 位
于 A2、A6、A7、D6、D7 和 D9 上控制花铃期的
QTL以及位于 D6、D7上控制霜前铃数的 QTL。这
些相对应的QTL在本实验室构建的参考图谱上的位
置除个别稍有偏离外, 大部分极为接近。经分析发
现, 关联分析中检测到的早熟性相关性状的多数优
异等位变异来源于金字棉衍生系育成的品种, 如新
陆早 10号、晋棉 14等。在 Pop2中也检测到较多与
熟性有关的 QTL, 其有利等位基因也来自新陆早 10
号。说明两种方法的定位结果在一定程度上可以相
互验证。金字棉是早熟陆地棉改良的骨干亲本, 与
新陆早 8 号的祖先亲本 611 波相比, 早熟性状更为
突出。这表明具有金字棉遗传背景的早熟亲本携带
较多的早熟优异等位基因, 对早熟性相关性状的贡
献率较大。这些来自于早熟亲本相关性状的基因位
点, 可用于早熟棉分子标记辅助育种。
4 结论
构建了 2 张早熟陆地棉遗传图谱, 在 F2~F2:3中
定位了全生育期、苗期、蕾期、花铃期和霜前铃数
等熟性性状的 37个 QTL, 控制早熟性的有利等位基
因多来自早熟祖先 611 波和金字棉。多数性状在这
两种遗传背景中由不同的基因控制, 且以加性遗传
为主; 自然群体中呈现多态的 174 对引物揭示出品
种基因多样性指数为 0.40, 平均 PIC值为 0.33, 说明
这些材料在基因组水平上虽存在比较丰富的变异 ,
但遗传基础仍较狭窄; 根据分子标记检测结果聚类,
将 43份早熟棉种质划分为 8类, 反映出早期和近代
早熟棉育种中不同血统之间的交叉、融合现象; 关
联分析检测到 54 个与早熟性相关性状极显著关联
的位点。
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