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STUDY ON KARYOTYPES OF ARTEMISIA SECT. ABSINTHIUM DC. IN NORTHEAST CHINA

东北蒿属莳萝蒿组6种植物核型研究



全 文 :武汉植物学研究    ,  ! ∀#∃ % & ∋一 ( 
) ∗ + ,− . # ∗/ 0 + 1. − 2 ∗ 3. − 45 . # 6 7 87 . ,5 1
东北篙属薛萝篙组 ! 种植物核型研究 ‘
王 臣‘ 周国斌& 邢秀芳& 张贵一 ‘
∀ 哈尔滨师范大学生物系 哈尔滨 9 : : :∃ ∀& 黑龙江省康尔药业有限公司 哈 尔滨  9。。; :∃
提 要 报道东北篙属漪萝篙组 ! 种植物的染色体数 , 9 种为首次报道 , 对其中的 9 种进行
了核型分析 。 核型公式分别为 %大籽篙 ∀< ,3 7 = 484. 、47∗ 7∗ 4. > % . ? 1 ,1 . , 3 7 ≅ Α 4##Β ∃ & , % Χ &二 Χ  9
Χ Δ ; = Ε Φ8 = ∀ΦΓ < Η ∃ Ε Φ8 3 ∀Γ < Η ∃ > 矮滨篙 ∀< Ι − . ϑ . 4 Κ. = Λ ∃ Φ− Χ Φ≅ Χ  ! Χ  & = Ε ; 8 = > 碱篙
∀< Ι . , % 731 4少Μ∋4. 0 7 Μ Ι 7 ≅ Γ 37 71 = Ι ∃ Φ− Χ Φ≅ Χ  ! Χ  & = Ε Φ8= Ε Φ8 3 > 漪萝篙 ∀< Ι . , % 7 31 ∗ 4Β 7 、
Ν . 3 3/ ∃ & , % Χ Φ≅ 一  ! Χ  &= Ε ; 8 = ∀ΦΓ< Η ∃ >肇东篙∀< Ι 动 . ∗ Β ∗ − Ο 7 − 8 48 Π Ι Θ Ι Φ 1 . − Ο Ι ∃ & , , Χ & 二一
 ! Χ  & = ∀ΦΓ < Η ∃Ε ; 8 = ∀ΦΓ< Η ∃ >核型对称性均为 Φ< 型 。 冷篙∀< Ι 介4Ο 4Β . 0 4##Β ∃ Φ− 一  : 。
关键词 篙属 , 漪萝篙组 , 染色体 , 核型
篙属 ∀< ,3 7 = #’8 山 Ι Ρ Ι ∃是菊科 中的大属 , 隶属 春黄菊族 ∀< − 31 7 = 4Β 7 . 7 ∃ , 全世界有 (:
多种 , 我国有 & : 多种 , 东北地区有 9: 多种 3#Ι & , 。 国外学者对其中 & : 多种的染色体数进
行过报道 〔( 一 9 , , 国内∀含台湾 ∃只有十几个种见过报道〔! 一“, , 可见 , 国内对篙属植物染色体的
研究是不够的 。 基于此 , 我 们对东北地区 ∀含内蒙古东北部 ∃的篙属植物染色体进行了研
究 , 以期 为国内的篙属分类提供细胞学依据 。
材料与方法 表  实验材料概况Η . Μ #7  Η 17 8 43 + . 3 4∗ − ∗ / 7 ≅ Κ7 , 4= 7 − 3 . # = . 37 ,4. #8
以萌 发种子根尖为体
细 胞有 丝分 裂制 片材 料 。
种子 大 部分 来 自野外 , 个
别来 自移栽 植株 , 具体 情
况 见表 # 。 各分类群的染色
体计数亦同列于表  , 蜡叶
凭证标本 及染色体制片标
分类群
Γ 7 47 − 3 4/47 − . − #7
采集地点
Σ ∗ 7 .#43Τ
凭 证标本号
Υ ∗ ς
Ω ∗ + 7 17 ,
染色 体数
∀& , & ∃
Ξ 1 , ∗ − #∗
− Ψ Γ Ψ − #7
8 Κ7 Ξ % = 7 − 8 Κ7 Ξ #/# #7 − − + −  Ζ 7 , 8
大 杆篙 < Ι , 4∗ , , 8> . , % . 0 4##Β Ι
冷 篙 < Ι 介  己. Α 4##Β Ι
矮滨篙 月 Ι Υ . ϑ . 4 Λ . − 、Λ Ι
碱 篙 凡 Ι 。 , , ‘, ,几3/ 汉4. 0 7 Μ7 , Ι
漪 萝篙 < Ι + , , ‘Ι3 1 ‘,4Β ‘·、 Ν . 3 3 /Ι
肇 东篙 ; Ι 动 . ‘冠。 , ,君‘, , % 9 、
Φ1 . ##Ο Ι 5 3 Σ 4+
内蒙博克图  & &;
内蒙阿里河  ( &
辽宁葫芦岛  ; (!
吉林开通  & 
吉林开通  9 (;

 Ψ
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# !
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黑龙江 肇东  : ( 9
< ; (
< ( 9
< ( ∋
< Ψ∋
< ΨΟ
< Ψ;
本均 存于哈尔滨师范大学生物 系植物标本室 。
种子置 内衬湿润滤纸的培养皿中 , &: [ & Ξ恒温避光萌发 , 种子根长 9一 : = = 时
收稿 日 %  ! & &( , 修回 ∴」%  ∋ ∀∃Σ &  。第一作者 % 男 , (( 岁 Ι 副教授 ∀硕士 ∃ , 现 从事植物生物学方面的研究
本文得到蔡 火石生物科学发展基金 部分资助 。
武 汉 植 物 学 研 究 第 ! 卷
以饱和对二氯代苯整体处理 ; Ι 9 [ ! 1 , 以卡诺氏液固定 Φ 1 以上 , 换入 ∋: ]的酒精中保
存 。 制片前用水洗去酒精 , 在 !: Ξ恒温下  = ∗# ⊥ Ρ 盐酸水解 9 [ : = 4− , 之后水洗 : = 4− ,
再放入 ;9 ]醋酸溶液中软化 9 一 : = 4− > 压片时以改良石碳酸品红 Σ 染色 , 镜检选取染色
体分散 良好 、结构清晰者以液氮冷冻揭 片 , 烘干后二 甲苯透 明 , 中性树胶封片制成永久 片 ,
作为染色体标本保存 。 摄影采用 Ψ Ρ Θ ΝΚ Ζ Γ 2 _ 一& 显微系统 。
每个分类群统计 (: 个 良好的中期分裂相进行染色体计数 。核型分析测量9个细胞的染
色体组 , 核型分析按李憋学 〔的修改的 Ρ 7 Ω. − 系统 , 核型类型按 Π Ι Ρ Ι Γ3 7 ΜΜ4 − 8 ∀ ∋ ∃ 方法 。
吕吕吕吕吕昌吕昌吕 ∴⎯吕吕吕吕昌吕
∴吕吕吕吕吕吕昌一义日Ι口门日门义日 门!八曰目∀#曰入∃‘门汽日、门%曰&日∋门又日曰(&
口又川!)口∗+,
门又曰‘门燕日−.曰%/,‘门八日!0门曰入日口∋门曰八目,
∋ 结果与分析 1
漪 萝篙 组 2 − 3 ) 4 56 7 + 3 8 7 9 : ; < ) = 世界 > ?
种 , ≅ 变种 1 我 国 ∋0 种 , > 变种 1 东北 地区 2含内
蒙古东北部 =有 ≅ 种 。 我们对其中的 ? 种进行了
染色体计数 , ∀ 个种进行 了核型分析 , 分述如下 Α 1
2 / = 大 籽 篙 2 八 ) Α 7 Β Χ6 7Δ + Δ . 8Χ 8Δ Χ 3 Ε /Α
Φ 7/ Γ ) =核型资料见表 ∋ , 模式照片及核型图见
图版 Η Α & 、  , 核型模式图见图 & 一4 。 染色体基数
Ε 一 Ι , 体细 胞 染 色 体数 为 ∋+ ϑ &≅ , 核 型 公式 Α
Κ 2 Λ+ = 一 ΛΕ Μ & ≅ Μ &> : Ν Λ6 : 2 − 4 Ο = Ν Λ6 3
2 − 4 Ο = , Λ4 核型 。 第 ? 、 ≅ 号为具随体染色体 , 随
体均 位于短臂上 , 与息廷茂等报道的核型差异
很小 , 后者的第 0 号染色体短臂上具有随体 , 04
核型 〔。 。 前人对本种 不同产地 的植株进行了报
道 , 其中产于俄罗斯远东南部〔, “, , 喜马拉雅 山脉
4 ) 大籽篙 4 ) , ϑ Χ6 7Δ 。 1 Π ) 矮滨篙 4 ) Θ ΔΡ ‘ 1< ) 碱简 4 ) Δ , Α 3 人‘为 Σ7Δ 1 ; ) 漪萝篙 4 ) Δ + 3 8 Τ 7Γ Τ 6 1
. ) 肇东篙 4 ) Σ 8Δ 硬以记〕。Υ +6 76
图 & 茵萝禽组 − ς 3 ) 4 5 6 7+ 38 79 : ; < ) 核型模式图
Ω 7Υ ) & ΗΓ 7Τ Υ Χ Δ : Τ Ξ − 3 ) 4 56 7 , , Χ 8 79 : Η% Η )
西北 克什米尔 〔川 , 中国内蒙锡林郭勒盟 〔?〕等地的植株均为 ∋+ ϑ &≅ , 而产于 日本的植株有
四倍体 ∋+ 一 > Ε 一 0? 〔‘∋〕和二倍体 Λ + ϑ ΛΕ 一 &≅2 ’0〕两种情况 。 可见大籽篙虽然广布于温带或
亚热带高 山地区 , 生境复杂 , 但染色体数 目却是 比较稳定的。 至于在形态上出现的综合表
征群变异 2如干燥环境中植株矮小 , 叶小 , 被毛多 , 花序小 , 总花序呈狭窄圆锥状等 =应归结
为环境饰变 。而在 日本这一窄小的分布区上出现两种不同倍性植株 , 则可能是海岛型的特
殊气候条件导致了本种植物的多倍化分化 。 这两类植株在形态上的相似程度 尚等进一步
研究 。
2 ∋= 冷篙 2 4 ) ΞΧ 7Υ7 Γ Δ Ψ 7/ Γ ) =模式照片见图版 ΗΑ ? , 染色体基数为 二 一 Ι , 体细胞染色
体数 为 ∋ , Α 一 /Τ Ε 一 ΙΖ 1本种鉴于染色体数 目多 , 难以得到理想的分裂相照 片 , 没有进行核
型分析 , 只报道 数 目供研究者参考 。 以前的学者 多次对本种的染色体数 目进行过报道 ,
Κ Δ Ψ Δ 3 Δ + 7 , Ζ &、+ Τ 〔’0飞 , [ Τ Β 4 ) 乙 Η∴ Τ Β ; ) 〔’‘& , ] Δ Χ 3 8 9 Χ 邑 ⊥Τ _ 〔’∀〕 , ; Δ Ψ Δ ] 9 Χ Χ Δ ⎯ 〔“〕,
Κ 7/〔‘’〕 , Λ 8 9 Ρ Τ Β Δ 〔’≅〕 , Φ Δ Χ Γ α −_ // + 5 Χ Υ 〔” 〕 , ] + Γ /Δ Ρ Δ − 8 Ψ 7 Σ Χ 〔∋ 。〕等报道 了北美 、前
苏联远东等地 的冷篙 为 ∋,/ 一 & ≅ , 息廷茂等〔的报道 了内蒙锡林郭勒盟的本种为 ∋,/ 一 0? ,
− 3Δ 8 Β 73 8 乙 Φ Τ β) 〔∋ ‘〕报道 了美国北部的冷篙有 , , Μ Ι , Ι Ν 0 Π , & ≅ 等 0 种情形 , Λ+ 有 & ≅ , 0 ?
两种居群 。 冷篙分布范围广 , 除我国外 , 蒙古 , 土耳其 , 伊朗 , 前苏联及北美洲的加拿大北
第  期 王臣等 % 东北篙属时萝篙组 ! 种植物 核型研究 & 
部 , 美国西部 、中部 、西南部都有分布 。另外本种适应性强 , 生于森林草原 , 荒漠草原及干旱
与半干旱地区的山坡 、路旁 、砾质旷地 、固定沙丘 、戈壁 、高山草甸等环境中 , 从而造成居群
间个体形态差异很大 , 同样地在染色体数 目及结构上也会出现一些差异 。 从报道看 , 冷篙
分布区内二倍体居群处于主导地位 , 而在局部地区产生了多倍体 。 有趣的是 , 采 自内蒙锡
林郭勒盟者为四倍体〔!α , 而内蒙阿里河却有十倍体居群存在 , 值得进一步研究 。 多倍体居
群产于东北 , 且未有二倍体出现 , 说明东北不是此种的起源中心 。
∀ ( ∃ 矮 滨 篙 ∀< Ι 表 & 离属漪萝离组 9 种植物的核型
Η . Μ #7 & Η 1 7 ϑ . ,Τ∗ 3Τ Λ 7 ∗ / /4Ω 7 Γ7 7 3 Ι < Μ 84− 314+ 爪 8Λ 7 7 47 8 ∗ / < ,3 7 = 484.
名称
Γ Κ7 7 47 8
臂比
< , =
染色体类型 不对称类型
, . 3 #∗
Ξ #. 8 8 4ς
/47 . 3 4∗ −
Η Τ Λ 7 ∗ /
. 8 Τ= = 7 3 , Τ
=
− 
− 
− 
8 3 ∀Γ< Η ∃
− 
8 − 4 ∀Γ < Η ∃
& <
浦匕门了八)3#内),∃,‘χ0&&Ιχ,一+Ι&冉8‘任
))⋯&孟&&+β,δχ、工Ι曰,∴大籽篙
月任亡」4 ) ∀ &硬, , Χ6 7Δ , 企Δ
户+/χ声. 8 Χ 8Δ Χ 3
Ε Φ 7//Γ
,∗八叼∃
∋ 4
:卿
+ &
6 : 2 − 4 Ο =
χ5ε曰二∴&&匕∗χ‘任内了,∗Γ+曰Ι一,八β勺」))⋯&&Ι曰,人&χ
染色体相对长度 2 φ =
γ /Δ 3 7Β / + Υ 3 8 Τ Ξ
8 Χ Τ + /Τ 6 Τ + 7 6
? ) Ι Ζ Ν ∀ ) Ι  Μ & ∋ ) ≅ 
? ) ≅ ∋ Ν ∀ ) 0 ? Μ & ∋ ) & ≅
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∀ )  > Ν ∀ ) Ζ≅ Μ &Ζ ) ≅ ∋
≅ ) Ζ Ι Ν ∋ ) ?≅ Μ &Ζ )  
∀ )   Ν > ) ∀ Μ &Ζ ) 0 >
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∀ ) ? ∀ Ν > ) &∋ Μ Ι )  
Ι ) ∀ ? Ν ? ) ∋ 0 Μ & ∀ )  Ι
Ι )  Ι Ν > ) > ∋ Μ & > ) ∋ &
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∀ ) ≅ ? 十 > ) ≅ Ι Μ & Ζ )  ∀
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? ) 0  Ν ∀ ) ?  Μ & ∋ ) Ζ >
? ) ∀ ∀ Ν > ) ∀ Ι 一 & & ) & >
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 ) ? ∋ Ν  ) 0 ∋ Μ &> ) Ι >
≅ )  ≅ Ν ? ) &Ζ Μ & > ) ≅ ≅
Ι ) Ζ ≅ Ν & ) ∋  一 & 0 ) 0 ∀
 ) ∋ ? 十 ∀ ) Ι 0 一 &0 ) &Ι
 ) ∋ Ζ Ν ∀ ) &∋ 一 &∋ ) 0 ∋
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? ) &? Ν > ) 0 Ι 一 &Ζ ) ∀ ∀
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&人,曰,∴
‘性亡」
ηΖ3/
矮滨篙
4 ) 护沮Δ Ρ Δ 7
⊥ Δ : ⊥ )
:娜63+∴, /人尸0εχ内匕月了Ι月+巴∴,臼Ζ+Η&Ιχ一)⋯χ∴,曰,&+∴Η&Ι一
∋ 4
八β∴性
一勺比5
月了ΙΖ
碱篙
八 ) Δ , Α 。Χ 8反Ξ石/7Δ
Φ 5 ) Ε
− 3 8 + / )
∋ 4
:泪,工Ιχ几」
‘区一岛
+ Δ走Δ 7 ⊥Δ : _ ) = 核 型 资
料 见表 ∋ , 模式 照 片及
核型图见图版 Η Α ∋ 、 Ι , 核
型模式图见图 &一Π 。 本
种染色体基数 Ε 一 ≅ , 体
细胞染 色体数 目 ∋+ ι
& ? , 核型公式 Κ 2 Λ + = Μ
∋工 Μ & ? Μ & ∋ : Ν > 6 :
2 Λ− 4 Ο = 。第  号染色体
短臂上 带小球形 随体 ,
Λ4 核型 。 尚未见到本
种有关染色体的报道 。
2 > = 碱 篙 2 4)
Δ + 3 8 7β5/7 Δ Φ 5 ) Ε
− 3 8 : ) = 核 型 资料 见
表 ∋ , 核型模式 照 片及
核型 图见图版 Η Α 0 、 ≅ , 核
型模式图见图 & 一< 。 染
色体基数 为 ≅ , 体细 胞
为二位体 , 核型公式 Κ
2 Λ+ = Μ Λ Ε ϑ & ? ϑ & Λ: Ν
Λ 6 : Ν Λ 6 3 , Λ4 核型 。 未
见其 他有关报道 。
2 ∀ = 薛 萝 篙 2 4 )
Δ + 3 8 Τ 7Γ 、 ] Δ 3 3 Ξ) = 核
型资料 见表 ∋ , 核 型模
式照片及核型图见图版
Η Α > 、 &Ζ , 核 型模式 图见
图 & 一; 。 染色体基数为
≅ , 体细胞 为二 倍体 , 核
型公式 Κ 2 ∋ , , = 一 ∋二 Μ
蔺萝篙
4 ) Δ 一贾Χ 3几Τ 7Γ Χ 6
] Δ 33 Ξ )
+ &
6 + 、 2 − 4 Ο =
?ϕ+,&∴几+∴Υ!夕亡几 」β门∴κ曰,∴上&月味八」&&&&工+尹/
内卜一Σ
:涌)任吐谧几乃Ι&&+,∗轰&Ι&∴Σ金)ιΑ&介’&&&)&,& )Ι&马」
∴>工几肇东篙
4 ) Λ 8 “3,Γ 口∴于Υ 尸∀ &∀
∋ 4
∋ ) Ι 
+ &
+ / 2 − 4 Ο =
6 + 飞 2 − 4 Ο =
ϕ8一了
武 汉 植 物 学 研 究 第 ! 卷
! 一 & = Ε ;8 = ∀& Γ < Η ∃ , Φ< 核型 , 随体位于第 号染色体的短臂上 。 目前尚未见有关报
道 。
∀!∃ 肇东篙 ∀< Ι Δ 1.∗ Β∗ − Ο7 −8 4% Δ 1. − Ο Ι 7 3 Ρ4 + Ι ∃核型资料见表 & , 核型模式照片及核型
图见图版 Σ% 9 、   , 核型模式图见图  一? 。 染色体基数为 , 体细胞为二倍体 , 核型公式为 β
∀Φ − ∃ Χ Φ≅ Χ  ! Χ  &= ∀ΦΓ < Η ∃ Ε ; 8 = ∀ΦΓ< Η ∃ , 随体位于第 ∋ 、 号染色体的短臂上 , Φ< 核
型 。 本种是张贵一 、刘鸣远在多方面综合研究的基础上新确定的种 〔, &〕, 《中国植物志》将其
归并于漪萝篙〔, , 。 从 & 个种的核型看 , 差别是明显的 % 漪萝篙的第 & 对染色体是近中部着
丝点 , 第 ( 对是中部着丝点染色体 , 肇东篙恰好与之相反 。 漪萝篙第 对染色体的短臂上
具随体 , 而肇东篙是第 ∋ 、 两对染色体短臂上有随体 。 所以二者各自独立是适宜的
东北分布的 种漪萝篙组植物染色体数都有报道 ∀见表  ∃〔; ·’〕 , 其 中碱篙系的矮滨
篙 、碱篙 、前萝篙和肇东篙这 ; 种的形态和生境很相似 。 例如 ,  叶表少有毛或无毛  花
总苞锥形  ! 瘦果表面纹饰为网型   叶表皮细胞壁极加厚  ∀ 种皮与果皮结合不紧密 #
生境干旱 ∃大气干旱或生理干旱 % , 都生长在碱地或盐地上 , 而它们的染色体基数为 & , 体
细胞均为二倍体 , ∋核型相似性很大 , 据此可以认为是由同一原始植物或它们之一适应各 自
环境分化而来 。 其余 ( 种的染色体基数为 ) 。 大籽篙和白山篙报道为二倍体 , 大籽篙除生
境外 , 其他形态均与上述 ( 种 & 基数种相似 。冷篙和绢毛篙除二倍体居群外出现了多倍体
居群 , 说明分化相对活跃 。
冷篙是本组在形态方面的特殊类型 , 表现在植株全体具 白毛 , 花序总苞半圆形 , 叶表
皮细胞壁微加厚 , 种皮与果皮紧密结合等 。 二倍体居群在分布上占主导地位 ,说明本种可
能是一个年幼的多倍体复合体 。
参 考 文 献
林有润 ∋ 中国植物志 ∋ 第 ∗+ 卷第 , 分册 ∋ 北京 − 科学出版社 , .) ).
刘慎愕 ∋ 东北植物检索表 ∋ 北京 − 科学出版社 ∋ .) / )
0 1 2 345 6 7 8 5 9 0 ∋ : ; 34< = > ∋ 9 ? 2 8 5 , 8 ≅ 8 5 4 < = 7 31 ≅ 8 Α Β 38 Χ 8 2 45 6 > 31 5 7≅ ∋ Δ 8 5 Ε 8 5 − Φ < 8 2 6 < = 33< 5 吕一 Γ 5 Χ Η5 Ι ϑ 0 ∋ .) / /
Β< Ε 8 2 8 Κ ∋ 9 ? 2 8 5 4 8 ≅ 8 5 4 < Λ Μ 5 3Ν < 2 ≅ 8 Α Β38 Χ < 2 45 6 Ο31 5 7 ≅ ∋ ∃ % 一7 8 Π 8 < 37 Θ ΡΣ 4< 5 < < ΟΜ Ν 34< ? 8 2 0 + ,( ∋ Π 8 < 5 46 ≅ 2 < 45 ∋ : < ≅ 7
Φ < 2 Τ 1 5 ; ∋ .) ∗ (
Φ 8 3Ε Ν 31 7 7 Ο < Ε ∋ Δ 5 Ε < Ι 78 Ο 31 5 7 9? 2 8 5 4 8 ≅ 8 5 4 < Λ Μ 5 3 Ν< 2 Ρ , .) ∗ ) Υ .) & ) ∋ 对。, , ‘, 6 2 ≅〕巧 7 ς 犷才 材  / /‘, Μ 2  ς 8 2 1 , , 4‘、. Φ 1 2Ε 尸 − ,
.) & .Υ .) ) . , Ω 8 3 3 Υ /
息 廷茂 ∋ 内蒙古五种篙属植物的染色体研究 ∋ 内蒙古大学学报 ∃ 自然 科学 版 % ∋ .)). , ,, ∃ Ξ% − 一., 一 (, ∗
曹瑞 ∋ 张寿洲 ∋ 两种篙属植物的染色体 数 目和核型研究 ∋ 武汉植物学研究 ∋ .) 。, & ∃ . 、− ) Υ .,
徐炳声 ∋ 中国文献报道的植物染色体数 目索引 ∋ 考察与研究 , 总第五辑 ∋ .)& / − .一 ..+
李憋学 , 陈瑞阳 ∋ 关于植物核型分 析的标准化问题 ∋ 武 汉植物学研究 ∋ .) & / ∋ Ξ∃ . % − ,)∗ 一 ΞΨ,
Φ Μ 2 Θ < 5 Ζ 8 Κ Λ Λ ∋ Ρ 7 Μ Ε 4< ≅ Α8 < 332 8 5 38 ≅ 8 5 4 < 5 Μ 5 4 Ν < 2 ≅ 8 Α > 31 5 7 ≅ Α28 5 3 73飞< ≅ 8 Μ 7 33 8 Α 7 3、< Ρ8 Κ 4< 7 Β 1 2 [ 1 ≅ 7 ∋ Π 口 5 ∴1柳 厅Σ ]
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Π 1 ≅ ?Τ 42 ∋ Β 8 341 Φ 。‘,Ν8 2 Ο?; 7 8 2 1 二 , .)& ( , .) − ,) )一 Ξ.+
Π 47 1Τ Μ 2 1 ≅ , _ Μ 2 1 71 Φ , ⎯ 8 2 4 _ ∋ 9 8 38 Μ 2 < Ε 433Μ , 7 2 1 748 5 ≅ 8 Α 3、< 2 Ν 1 < 8 8 Μ ≅ > 31 5 2 ≅ 8 Α α1 > 1 5 ∃Ρ; 5 .Ο ‘, 21 3Μ ‘, % ∋ ⎯ ‘,  Ζ Μ ≅ ? 1 , β]’1
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