全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2015, 41(9): 14351444 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(31171455, 31201127, 31471415), 国家高技术研究发展计划(863计划)项目子课题(2013AA102305-1)
和江苏省农业科技自主创新资金项目[CX(12)5060]和江苏省农业科学院基本科研业务专项[ZX(15)2008, ZX(15)4001]资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 曹宏鑫, E-mail: caohongxin@hotmail.com, Tel: 025-84391210
Received(收稿日期): 2014-12-01; Accepted(接受日期): 2015-06-01; Published online(网络出版日期): 2015-06-23.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20150623.1359.005.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2015.01435
基于生物量的油菜主茎叶片形态参数模拟研究
张文宇 张伟欣 葛道阔 曹宏鑫* 刘 岩 宣守丽 傅坤亚 冯春焕
陈魏涛
江苏省农业科学院农业经济与信息研究所 / 数字农业工程技术研究中心, 江苏南京 210014
摘 要: 为了定量油菜主茎叶片形态参数与生物量间的关系, 本研究基于 2011—2012年和 2012—2013年不同品种、
移栽密度及施肥水平油菜田间试验, 通过观测不同品种和处理油菜叶片长、最大叶宽和叶柄长等形态参数, 并分析了
上述参数与叶片生物量的关系, 构建了基于生物量的油菜叶长、最大叶宽和叶柄长模型。结果表明, 在全生育期, 不
同品种和处理下油菜主茎叶长和最大叶宽均与叶片生物量的平方根成正比, 而叶柄长与叶长成正比。所建模型利用
截距为 0 的线性函数描述叶长和最大叶宽随生物量平方根的变化, 用直线式描述叶柄长随叶长的变化。经独立试验
资料检验, 除宁油 16 叶柄长模型误差较大外, 所建模型对其余形态参数均具有较好预测性, 为通过生物量将油菜生
长模型与形态结构模型结合提供了机理性较强的方法, 为建立油菜功能-结构模型奠定了基础。
关键词: 油菜; 生物量; 叶片形态; 模拟模型
Modeling of Biomass-Based Leaf Morphological Parameters on Main Stem for
Rapeseed (Brassica napus L.)
ZHANG Wen-Yu, ZHANG Wei-Xin, GE Dao-Kuo, CAO Hong-Xin*, LIU Yan, XUAN Shou-Li, FU Kun-Ya,
FENG Chun-Huan, and CHEN Wei-Tao
Institute of Agricultural Economics and Information / Engineering Research Center for Digital Agriculture, Jiangsu Academy of Agricultural Sciences,
Nanjing 210014, China
Abstract: To quantify the relationships between main stem leaf morphological parameters for rapeseed and the corresponding leaf
biomass, we conducted field experiments on varieties, transplanting densities, and fertilizer in 2011 to 2012, and 2012 to 2013
seasons. The biomass-based leaf morphological parameter models for rapeseed on main stem were constructed through observing
leaf length, maximum leaf width, and leaf petiole length under various treatments, and analyzing the relationships between leaf
morphological parameters and the corresponding leaf biomass. Because both of the leaf length and leaf width were positively
proportional to the square root of the corresponding leaf biomass, meanwhile the leaf petiole length was positively proportional to
the corresponding leaf length, the changes in the leaf length, the maximum leaf width, and the leaf petiole length with the changed
of square root of the corresponding leaf biomass for different treatments could be described with linear function. The bio-
mass-based leaf morphological parameter models were validated using independent experiment data, and the results showed
that the model revealed satisfactory predictions of leaf length, leaf width, and leaf petiole length, except the simulation for leaf
petiole length of Ningyou 16. The research provides a mechanistic method for linking the rapeseed growth model with the
morphological model using organ biomass, and lays a foundation for the establishment of functional-structural plant models of
rapeseed.
Keywords: Rapeseed (Brassica napus L.); Biomass; Leaf morphology; Simulation model
油菜是世界重要的油料作物 [1], 近十年常年种
植面积 2300~3300万公顷, 总产量 5000~6000万吨[2];
在中国油菜是唯一的冬季油料作物 [3], 常年种植面
积 600~700万公顷, 总产量 1000~1300万吨[2]; 油菜
1436 作 物 学 报 第 41卷


也是清洁的新型能源——生物柴油的主要原料之
一 [4]。因此, 促进油菜生产发展对保障国家食物安
全具有重要意义。良种良法配套是实现油菜高产、
优质、高效、生态与安全生产的根本保证, 而功能-
结构油菜模型研究, 既可为油菜栽培的株型调控提
供新手段, 也可为油菜育种的株型设计和筛选提供
理论方法。
功能-结构植物模型(Functional-Structural Plant
Models, FSPMs)是国际上作物形态模型与可视化研
究的新趋势 [5]。近年来 , 以 LIGNUM[6]、GREEN-
LAB[7]和 L-PEACH[8]等为代表的功能-结构植物模型,
已在水稻[9-12]、小麦[13]、玉米[14]、棉花[15]等作物上
实现。但目前关于油菜模型的研究多为单独的生长
模型或形态模型, 如国外的 EPIC-Rape[16]、DAISY-
Rape[17]、LINTUL-BRASNAP[18]、CERES-Rape[19]及
APSIM-Canola[20]模型; 国内张春雷等[21]、刘洪等[22]、
廖桂平等[23]、刘铁梅等[24]、曹宏鑫等[25]和汤亮等[26]构
建的油菜生长模型, 以及廖桂平等[27]、岳延滨等[28]、赵
丽丽等 [29]构建的油菜形态模型 , 而有关功能-结构
油菜模型的报道较少。 Groer 等 [30]利用基于
L-System的 XL建模语言[31], 并借鉴 LEAFC3-N模
型[32]的光合部分和 GREENLAB 模型的源–库系统,
构建了油菜动态 3D 模型, 使形态模型可响应不同
氮素水平, 但仅考虑了氮素的影响, 且不能从出苗
开始模拟。Jullien等[33]利用 GREENLAB明确了源
–库关系与油菜形态之间的相互作用 , 通过叶面积
与生物量的关系 , 构建了较完整的功能-结构油菜
模型, 但其主要考虑叶面积与生物量的关系[34], 对
叶片形态描述较简单, 更侧重于分枝描述。曹宏鑫
等 [35]量化了油菜叶片长宽和角度等指标与叶片干
重的关系, 构建了基于生物量的油菜苗期叶片几何
参数模型 , 张伟欣 [36]通过分析油菜生物量与器官
形态间的关系, 构建了基于生物量的油菜越冬前植
株地上部、分枝各器官形态结构模型, 但其对主茎
叶形的模拟都仅适用于苗期。而适用于整个生育期
且考虑肥料与移栽密度影响的油菜叶片几何参数
模型还未见报道。
本研究旨在通过不同油菜品种、肥料和密度田
间试验, 借鉴水稻叶片几何特征模型 [10]思路, 分析
不同处理油菜主茎叶片叶长和最大叶宽与干重间 ,
以及叶柄长和叶长间的定量关系, 构建基于生物量
的叶片形态参数模型, 为使油菜生长模型与形态模
型结合, 进而构建功能-结构油菜模型提供参考。
1 材料与方法
1.1 试验设计
试验于 2011—2013年在江苏省农业科学院院部
试验农场(32.03° N, 118.87° E)进行。前茬为水稻, 供
试品种 3个, 分别为宁油 18 (常规, V1)、宁油 16 (常
规, V2)和宁杂 19 (杂交, V3); 施肥水平分别为不施
肥(N0)、施纯氮 90 kg hm–2 (N1)和施纯氮 180 kg hm–2
(N2); 移栽密度分别为 6×104株 hm–2 (D1)、1.2×105
株 hm–2 (D2)和 1.8×105株 hm–2 (D3)。土壤含有机质
31.4 g kg–1、全氮 2.03 g kg–1、速效磷 20.3 mg kg–1、
速效钾 139 mg kg–1, pH 7.31。2011—2013年两生长
季主要气象要素月均值见表 1, 2011—2012年度油菜
生长季降水和日照均较 2012—2013年度少。
试验 I为品种和肥料试验, 采用裂区设计, 主区
为施肥, 设 N0 和 N2 两个水平, 副区为品种, 供试
品种为V1、V2和V3, 小区面积 7.0 m×5.7 m=39.9 m2,
行距 0.4 m, 株距 0.17~0.20 m, 随机排列。施肥区于
移栽前施入 P2O5 12 kg hm–2、K2O 18 kg hm–2和硼沙
15 kg hm–2, 氮肥按基肥∶苗肥∶腊肥=5∶3∶2 分
配。2011年 10月 15日播种, 11月 4日移栽。
试验 II为品种试验, 供试品种为 V1、V2和 V3,
按 N1水平施氮、D2密度移栽。
试验 III为品种、肥料和密度试验, 采用裂区设
计, 主区为施肥, 设 3 个(N0~N2)水平, 副区为品种
和移栽密度, 供试品种为 V1和 V2, 设 3个(D1~D3)
移栽密度水平。
试验 II 和试验 III 小区面积均为 3.99 m×3.50
m=13.97 m2, 行距 0.42 m, 株距按密度计算, 随机排
列, 移栽前 N1小区施入 P2O5和 K2O各 90 kg hm–2,
N2小区施入 P2O5和 K2O各 180 kg hm–2, 并于抽薹
后叶面喷施硼沙 15 kg hm–2, 氮肥按基肥∶腊肥∶
薹肥=5∶3∶2分配。2012年 10月 8日播种, 11月 9
日移栽。
以上试验均为3次重复 , 其他栽培措施同高产
大田管理。
1.2 测定项目及方法
自三叶期起标记叶位。选择每处理 3~5 株长势
相近的油菜, 开春前每隔 15~30 d (其中, 移栽前仅
考虑品种, 单独用V1和V3表示), 开春后每 7~15 d,
观察油菜叶型, 用直尺测量叶长(叶片伸直状态下叶
基部到叶尖的距离 , 包括了长柄叶的柄长及叶片
长)、叶柄长(仅指长柄叶的柄长)和最大叶宽。
第 9期 张文宇等: 基于生物量的油菜主茎叶片形态参数模拟研究 1437


表 1 油菜生长季气象要素月均值
Table 1 Monthly mean of meteorological elements during rapeseed growing season
年
Year
月
Month
最低气温
Min. temperature
(℃)
最高气温
Max. temperature
(℃)
平均气温
Mean temperature
(℃)
降水
Precipitation
(mm)
日照时数
Sunshine duration
(h)
Oct. 14.28 21.91 17.57 0.93 5.01
Nov. 11.64 19.28 14.74 0.71 4.45
2011
Dec. 0.89 8.60 4.22 0.51 5.20
Jan. 0.19 6.40 2.90 0.68 3.24
Feb. 0.32 6.30 2.96 2.53 3.03
Mar. 5.38 13.42 9.01 2.56 4.15
Apr. 13.29 23.42 17.91 1.87 6.31
May 17.52 26.88 21.92 2.01 6.39
Oct. 14.44 23.22 18.27 1.76 5.94
Nov. 6.35 14.41 10.01 1.43 5.15
2012
Dec. 0.61 6.99 3.46 2.14 4.14
Jan. –0.39 7.78 2.98 0.57 4.40
Feb. 2.59 9.15 5.47 2.50 3.52
Mar. 6.37 17.12 10.81 1.38 5.58
Apr. 10.20 22.17 16.01 0.76 7.41
2013
May 17.79 26.48 21.69 3.55 5.44

1.3 数据处理与分析
采用Microsoft Excel 2013整理数据; 用 SPSS v.
21 进行统计分析。在分析叶位相关数据时, 采用归
一化方法, 即将各处理实测叶位除以该处理主茎总
叶数, 使其统一到(0~1]区间内, 消除表观叶位差异,
便于模型构建。
试验 II、III 的实测数据用于模型构建, 试验 I
的实测数据用于模型检验。
1.4 检验方法
采用根均方差(root mean square error, RMSE)、
平均绝对差值(mean absolute difference, da)、da与观
察值平均数的比值[37](dap)及相关系数(r)对模型进行
检验; 同时采用 1∶1 关系图, 直观显示模型的精度
和可靠性。RMSE、da和 dap值越小, r值越大, 表明
模拟值与实测值的一致性越好。
2
1RMSE ( ) /
n
i ii O S n 
1( ) /
n
a i iid O S n 
(%) / 100ap ad d O 
2 结果与分析
2.1 模型描述
油菜叶片形态参数主要包括叶长、叶宽和叶
柄长。由于短柄叶的叶柄和叶片界限较模糊 , 因
此 , 本文模拟的叶长是叶片和叶柄 (如果存在 )的
总长度 , 叶柄长仅指长柄叶柄长。叶宽仅指叶片最
大叶宽。
2.1.1 叶长模型 2012—2013 年试验数据表明,
不同处理下, 油菜主茎不同叶位叶片长度与最大宽
度均成截距为 0的线性关系(图 1)。

图 1 2012–2013年不同处理叶长随最大叶宽的变化规律
Fig. 1 Relationship between leaf length and maximum leaf
width for different treatments from 2012 to 2013
1438 作 物 学 报 第 41卷


根据上述规律以及比叶重和叶面积的计算方
法可得(1)至(3)式。
DWLBj(i)=LAj(i)×SLW (1)
LAj(i)=LLj(i)×LWMaxj(i)×LMC (2)
LWMaxj(i)=LLj(i)/SLW (3)
式(1)~(3)中, DWLBj(i)为出苗后第 i天主茎第 j叶干
重(g), 可由油菜生长模型[25]的生物量输出经干物质
分配获得; LAj(i)为出苗后第 i 天主茎第 j 叶面积
(cm2); SLW为比叶重(g cm–2); LLj(i)和 LWMaxj(i)分
别为出苗后第 i 天主茎第 j 叶叶片长度和最大宽度
(cm); DWLBj(i); LMC为叶形系数; RLW为叶片长宽
比。综合式(1)~(3)可推导叶重与叶片长度的关系为:
DWLBj(i)= LLj(i)2×SLW×LMC/SLW (4)
由于生物量是叶片生长的物质基础, 因此, 根
据式(4)可得式(5)。
LL ( ) DWLB ( ) RLW/SLW/LMCj ji i  (5)
2012—2013 年试验数据也表明 , 不同油菜品
种、氮素和密度处理下, 主茎叶片在伸长过程中, 叶
长随叶干重平方根呈线性上升趋势。结合试验数据
和油菜叶形等因素, 将归一化叶位分为(0, 0.185]、
(0.185, 0.375]、(0.375, 0.750]和(0.750, 1.000] 4个区
间, 如图 1 所示, 各归一化叶位区间内叶长随叶干
重平方根的变化规律均可用截距为 0 的线性函数拟
合(统计参数见表 2)。
因此, 不同处理油菜出苗后第 i天主茎第 j叶叶
片长度 LLj(i)(cm)可统一表示如下。
LL ( ) DWLB ( ) LLDWCj j Nji i  (6)
式(6)中, Nj 为归一化叶位, 即叶位与主茎总叶数之
比; 根据式(5)可知, LLDWCNj是归一化叶位为 Nj时
RLW/SLW/LMC 的平方根, 此处命名为叶长重系数
[cm ( g )–1], 其取值及显著性测验见表 2。
2.1.2 最大叶宽模型 与叶长类似, 由式(1)~(3)
也可得出最大叶宽与叶片生物量的平方根成正比。
LWMax ( ) DWLB ( ) 1/(RLW SLW LMC)j ji i   
(7)
2012—2013 年试验数据也表明, 不同处理水平
下, 最大叶宽随叶干重平方根的变化规律与叶长相

图 2 2012–2013年不同处理叶长随叶干重平方根的变化规律
Fig. 2 Relationship between leaf length and square root of leaf dry weight for different treatments from 2012 to 2013
a、b、c和 d分别对应归一化叶位区间(0, 0.185]、(0.185, 0.375]、(0.375, 0.750]和(0.750, 1.000]。
a, b, c, and d correspond to the interval of normalized leaf ranks (0, 0.185], (0.185, 0.375], (0.375, 0.750], and (0.75, 1.000], respectively.
第 9期 张文宇等: 基于生物量的油菜主茎叶片形态参数模拟研究 1439


表 2 叶长模型及其参数显著性检验
Table 2 Significance test of leaf length model and its parameter values
归一化叶位区间
Interval of normalized
leaf ranks
品种
Cultivar
样本数
n
相关系数
r
r显著性阈值
Sig. threshold for r
F值显著性
Sig. for F
未标准化参数值
Unstandardized
coefficient
t
V1 18 0.986*** r(16, 0.001)=0.708 0.000 64.071 24.140***
V2 5 0.994*** r(3, 0.001)=0.991 0.000 52.580 18.905***
(0, 0.185]
V3 20 0.994*** r(18, 0.001)=0.679 0.000 67.965 41.048***
V1 58 0.990*** r(56, 0.001)=0.421 0.000 23.039 52.780***
V2 13 0.989*** r(11, 0.001)=0.801 0.000 16.530 23.413***
(0.185, 0.375]
V3 47 0.992*** r(45, 0.001)=0.465 0.000 19.010 54.030***
V1 61 0.994*** r(59, 0.001)=0.411 0.000 24.708 69.396***
V2 21 0.998*** r(19, 0.001)=0.665 0.000 26.046 79.880***
(0.375, 0.750]
V3 81 0.997*** r(79, 0.001)=0.363 0.000 26.230 121.046***
V1 30 0.991*** r(28, 0.001)=0.570 0.000 30.810 39.131***
V2 9 0.990*** r(7, 0.001)=0.898 0.000 23.877 20.239***
(0.750, 1.000]
V3 25 0.996*** r(23, 0.001)=0.618 0.000 29.774 56.594***
***、**和*分别表示在 P<0.001、P<0.01和 P<0.05水平下显著。
***, **, and * denote significance at P<0.001, P<0.01, and P<0.05, respectively.

似 , 如图 3 所示 , 在归一化叶位区间(0, 0.185]、
(0.185, 0.375]、(0.375, 0.750]和(0.750, 1.000]内, 均
可用截距为 0的直线拟合(统计参数见表 3)。
因此, 不同处理下, 油菜出苗后第 i 天主茎第 j
叶最大叶宽 LWMaxj(i)(cm)可统一表示为
LWMax ( ) DWLB ( ) LWDWCj j Nji i  (8)
式(8)中, LWDWCNj 与 LLDWCNj 类似, 是归一化叶
位为 Nj 时 RLW×SLW×LMC 倒数的平方根, 此处命
名为叶宽重系数[cm ( g )–1], 其取值及显著性测验
见表 3。
2.1.3 叶柄长模型 2012—2013年试验数据表明,
在归一化叶位区间(0, 0.185]和(0.185, 0.375]内, 不
同处理油菜叶柄长随叶长的变化呈线性关系(图 4),
可用一次函数拟合(统计参数见表 4)。
因此, 不同处理下, 油菜出苗后第 i 天主茎第 j
叶叶柄长 LPLj(i)(cm)可统一表示为
LPL j(i)=LP0+LP1×LL j(i) (9)
式(9)中, LP0与 LP1是模型参数, 其取值及显著性测
验见表 4。

表 3 最大叶宽模型及其参数显著性检验
Table 3 Significance test of maximum leaf width model and its parameter values
归一化叶位区间
Interval of normalized
leaf ranks
品种
Cultivar
样本数
n
相关系数
r
r显著性阈值
Sig. threshold for r
F值显著性
Sig. for F
未标准化参数值
Unstandardized
coefficient
t
V1 18 0.994*** r(16, 0.001)=0.708 0.000 18.394 38.551***
V2 5 0.993*** r(3, 0.001)=0.991 0.000 22.296 17.251***
(0, 0.185]
V3 20 0.992*** r(18, 0.001)=0.679 0.000 17.753 34.432***
V1 58 0.997*** r(56, 0.001)=0.421 0.000 11.490 105.013***
V2 13 0.992*** r(11, 0.001)=0.801 0.000 10.732 27.121***
(0.185, 0.375]
V3 47 0.996*** r(45, 0.001)=0.465 0.000 10.622 76.966***
V1 61 0.997*** r(59, 0.001)=0.411 0.000 12.259 98.903***
V2 21 0.998*** r(19, 0.001)=0.665 0.000 12.530 63.283***
(0.375, 0.750]
V3 81 0.995*** r(79, 0.001)=0.363 0.000 11.603 91.474***
V1 30 0.990*** r(28, 0.001)=0.570 0.000 11.432 38.761***
V2 9 0.993*** r(7, 0.001)=0.898 0.000 11.495 24.183***
(0.750, 1.000]
V3 25 0.982*** r(23, 0.001)=0.618 0.000 11.322 25.680***

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图 3 2012–2013年不同处理最大叶宽随叶干重平方根的变化规律
Fig. 3 Relationship between maximum leaf width and square root of leaf dry weight for different treatments from 2012 to 2013
a、b、c和 d分别对应归一化叶位区间(0, 0.185]、(0.185, 0.375]、(0.375, 0.750]和(0.750, 1.000]。
a, b, c, and d correspond to the interval of normalized leaf ranks (0, 0.185], (0.185, 0.375], (0.375, 0.750], and (0.750, 1.000], respectively.

图 4 2012–2013年不同处理叶柄长随叶长的变化规律
Fig. 4 Relationship of leaf petiole length with leaf length for different treatments from 2012 to 2013
a和 b分别对应归一化叶长区间(0, 0.185]和(0.185, 0.375]。
a and b correspond to the interval of normalized leaf ranks (0, 0.185], and (0.185, 0.375], respectively.

2.2 模型检验
利用试验 I 的实测值和模拟值以 1∶1 绘图(图
5、图 6和图 7), 统计检验(表 5)表明, 各品种叶长、
最大叶宽和叶柄长实测值与模拟值的相关系数(r)均
达 P<0.001 显著水平。除 V2 叶柄长的 da 略大于
1 cm、dap为 18.472%外, 其余 da的绝对值均在 1 cm
以内、dap均在 10%以内, 说明除 V2 叶柄长模型还
需要进一步试验数据测试与改进外, 上述模型总体
第 9期 张文宇等: 基于生物量的油菜主茎叶片形态参数模拟研究 1441


表 4 叶柄长模型及其参数显著性检验
Table 4 Significance test of petiole length model and its parameter values
归一化叶位区间
Interval of normalized
leaf ranks
品种
Cultivar
样本数
n
相关系数
r
r显著性阈值
Sig. threshold for r
F值显著性
Sig. for F
参数符号
Parameter symbol
未标准化参数值
Unstandardized
coefficient
t
LP1 0.651 20.509***V1 18 0.982*** r(16, 0.001)=0.708 0.000
LP0 –1.001 –2.513*
LP1 0.759 4.513*V2 5 0.934* r(3, 0.05)=0.878 0.020
LP0 –2.691 –1.636
LP1 0.667 24.604***
(0, 0.185]
V3 19 0.983*** r(17, 0.001)=0.693 0.000
LP0 –0.875 –2.603*
LP1 0.389 21.912***V1 39 0.962*** r(37, 0.001)=0.507 0.000
LP0 –0.588 –5.238***
LP1 0.268 6.070***V2 13 0.878*** r(11, 0.001)=0.801 0.000
LP0 0.014 0.069
LP1 0.348 12.582***
(0.185, 0.375]
V3 46 0.981*** r(44, 0.001)=0.469 0.000
LP0 –0.387 –2.913**

图 5 2011–2012年 3个品种叶长实测值与模拟值比较
Fig. 5 Comparison of observation and simulation of leaf length for three cultivars from 2011 to 2012

图 6 2011–2012年 3个品种最大叶宽实测值与模拟值比较
Fig. 6 Comparison of observation and simulation of maximum leaf width for three cultivars from 2011 to 2012

模拟效果较好。
3 讨论
功能-结构植物模型将作物生长模型之功能与
作物形态模型之结构有机结合 [5], 提高了模型的机
理性, 加强了品种对环境因子的响应。Groer 等[30]
和 Jullien 等[33]都将叶面积与叶片生物量联系起来,
嵌入 GREENLAB 模型的源-库关系, 具有较强的机
1442 作 物 学 报 第 41卷



图 7 2011–2012年 3个品种叶柄长实测值与模拟值比较
Fig. 7 Comparison of observation and simulation of leaf petiole length for three cultivars from 2011 to 2012

表 5 2011–2012年油菜主茎叶片形态参数模型观察值与模拟值比较的统计参数
Table 5 Comparison of simulation and observation of rapeseed main stem leaf morphological parameter models from 2011 to 2012
观察值与模拟值比较的统计参数 Statistic parameters of simulation and observation 形态参数
Morphological parameters
品种
Cultivar n da (cm) dap (%) RMSE (cm) r Sig.
V1 54 –0.903 7.310 2.654 0.891*** r(52,0.001)=0.435
V2 45 –0.796 7.950 3.834 0.805*** r(43,0.001)=0.474
叶长
Leaf length
V3 50 –0.902 8.141 2.352 0.866*** r(48,0.001)=0.451
V1 54 –0.464 8.643 1.351 0.905*** r(52,0.001)=0.435
V2 45 –0.276 5.492 1.464 0.853*** r(43,0.001)=0.474
最大叶宽
Maximum leaf width
V3 50 –0.241 5.001 1.127 0.879*** r(48,0.001)=0.451
V1 44 –0.520 9.587 1.602 0.798*** r(42,0.001)=0.479
V2 41 1.099 18.472 1.633 0.804*** r(39,0.001)=0.495
叶柄长
Leaf petiole length
V3 38 –0.498 8.250 1.644 0.787*** r(36,0.001)=0.513

理性, 但前者仅考虑了氮素的影响, 且不能从出苗
开始模拟, 后者则更侧重于分枝的描述, 两者都未
模拟叶宽和叶柄长等具体形态参数。本研究根据比
叶重等常用参数的计算方法, 得出叶长和叶宽与叶
片干重的定量关系, 并构建了基于生物量的叶长、
叶宽模型。叶片干重可由已有的、能响应不同品种、
环境及栽培管理措施的油菜生长模型 [25]获得 , 所
建模型理论上也可将各种因素(包括环境条件和栽
培管理措施等)的影响通过叶片生物量传递给叶形,
这种传递性使模型表达更为简明。因此, 本研究将
随各种因素而变化的叶形系数、叶片长宽比和比叶
重等的复杂关系, 统一为具有明确生物学意义的叶
长重系数和叶宽重系数 2 个整合参数, 在不失机理
的前提下简化了模型。基于不同品种和施肥水平的
独立试验数据检验所建模型, 结果表明模型观察值
与模拟值一致性较好, 说明所建模型具有一定精度,
且机理性较强, 能适应不同年份环境条件。
为了统一不同处理叶位的差异, 本研究对叶位
进行了归一化处理, 并根据油菜叶形等因素将归一
化叶位分为(0, 0.185]、(0.185, 0.375]、(0.375, 0.750]
和(0.750, 1.000] 4个区间。按叶片定长时间, 这 4个
区间大致分别对应于移栽前、移栽后苗期、蕾薹期
和开花期及以后; 按叶位, 则较为严格地对应于第
1~第 4 叶、第 5 叶及其后的长柄叶、短柄叶和无柄
叶。曹宏鑫等[35]和张伟欣[36]建立了基于生物量的油
菜叶形模型, 但由于时效和数据所限, 他们构建的
叶形模型所对应的叶位, 大致属于本研究前两个归
一化叶位区间, 且建模时未涉及后期的数据。因此,
本研究所建模型较前人研究具有更强的普适性。但本
文用于建模和检验的生物量数据均为单叶实测数据,
限于篇幅, 生长模型干物质分配部分将另文详述。
应当指出, 本研究仍存在一些不足。较之曹宏
鑫等[35]和张伟欣[36]的研究, 本文仅考虑了生物量对
叶片形态参数的影响, 而未考虑其对其他叶形参数
及其他器官的影响; 较之 Jullien 等[33]实现的较为完
整的功能-结构植物模型, 本研究仅停留在功能对结
构的影响, 而尚未涉及结构对功能的反馈及其相互
影响。这些都有待今后进一步研究。
第 9期 张文宇等: 基于生物量的油菜主茎叶片形态参数模拟研究 1443


4 结论
基于 2011—2012年和 2012—2013年不同品种、
移栽密度和施肥水平油菜田间试验, 构建了基于生
物量的油菜主茎叶长、最大叶宽和叶柄长模型。提
出了具有明确生物学意义的叶长重系数和叶宽重系
数概念, 除宁油 16 叶柄长模型误差较大外, 模型总
体预测性较好, 且具有一定机理性和普适性。
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