全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2014, 40(2): 329−336 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金, Harvest-Plus挑战计划项目(HPC#8273), 国家高技术研究发展计划(863计
划)项目(2012AA101105)和中国农业科学院创新工程项目资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 张勇, E-mail: zhangyong05@caas.cn, Tel: 010-82108745
Received(收稿日期): 2013-06-25; Accepted(接受日期): 2013-11-24; Published online(网络出版日期): 2013-12-05.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20131205.1101.002.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2014.00329
黄淮冬麦区小麦品种植酸含量与植酸酶活性聚类分析
李颖睿 1 陈茹梅 2 朱 伟 3 阎 俊 4 何中虎 1,5 张 勇 1,*
1中国农业科学院作物科学研究所/国家小麦改良中心, 北京 100081; 2中国农业科学院生物技术研究所, 北京 100081; 3河南省商丘市
农林科学院, 河南商丘 476000; 4中国农业科学院棉花研究所, 河南安阳 455000; 5国际玉米小麦改良中心(CIMMYT)中国办事处, 北
京 100081
摘 要: 植酸含量与植酸酶活性是影响铁、锌等微量元素生物有效性的关键因子。2009—2010和 2010—2011年度, 在
河南安阳种植 212个黄淮麦区代表性小麦品种和高代品系, 分析其籽粒植酸含量和植酸酶活性。结果表明, 这 2个指
标变异范围较大, 植酸含量为 2.18~13.37 g kg–1, 平均 5.72 g kg–1; 植酸酶活性为 10~1759 U kg–1, 平均 657 U kg–1。
品种及品种与年度互作效应显著影响植酸含量和植酸酶活性, 以品种效应较大。根据植酸含量与植酸酶活性将参试
品种分别聚为 5类, 类间植酸含量和植酸酶活性差异显著。石麦 12、衡 4568、洛麦 21和济麦 096141的植酸含量较
低, 且植酸酶活性较高, 可作为进一步改良植酸含量和植酸酶活性的亲本。
关键词: 普通小麦; 植酸含量; 植酸酶活性; 营养品质
Variability of Phytate Content and Phytase Activity among Wheat Cultivars
from Yellow and Huai River Valleys
LI Ying-Rui1, CHEN Ru-Mei2, ZHU Wei3, YAN Jun4, HE Zhong-Hu1,5, and ZHANG Yong1,*
1 Institute of Crop Science / National Wheat Improvement Center, Chinese Academy of Agricultural Sciences (CAAS), Beijing 100081, China;
2 Biotechnology Research Institute, CAAS, Beijing 100081, China; 3 Shangqiu Research Institute of Agriculture and Forestry Science, Shangqiu
476000, China; 4 Cotton Research Institute, CAAS, Anyang 455004, China; 5 CIMMYT-China Office, c/o CAAS, Beijing 100081, China
Abstract: Phytate content and phytase activity are key factors influencing bioavailability of iron and zinc. To understand the
status of phytate content and phytase activity in wheats from the Yellow and Huai River Valleys Winter Wheat Region, 212 repre-
sentative cultivars and advanced lines were sown in Anyang, Henan Province, China in 2009–2010 and 2010–2011 cropping sea-
sons. Phytate content and phytase activity varied greatly among these cultivars, ranging from 2.18 to 13.37 g kg–1 of phytate con-
tent and from 10 to 1759 U kg–1 of phytase activity, with the mean values of 5.72 g kg–1 and 657 U kg–1, respectively. Both indices
were significantly affected by genotype and genotype × season interaction, with genotype effect being predominant. All cultivars
were classified into five groups based on the seasonal standardized values of phytate content and phytase activity, with significant
difference among groups. Four cultivars, i.e., Shimai 12, Heng 4568, Luomai 21, and Jimai 096141 exhibited low phytate content
and high phytase activity, and can be used in wheat breeding program aiming at improving iron and zinc nutritional quality.
Keywords: Bread wheat; Phytate content; Phytase activity; Nutritional quality
微量营养元素缺乏造成的营养不良非常严重。
全世界约 20亿人患有不同程度的贫血, 其中约 12%
由缺铁所致, 而铁缺乏者的数量约为缺铁性贫血患
病率的 2.5 倍[1-2]; 超过一半人口摄入的锌和维生素
A 等营养元素不足[2]。发展中国家超过 50%的妇女
和儿童及约 58%的孕妇存在缺铁性贫血[3], 每年约
有 800 万儿童死于锌缺乏症[4]。我国的缺铁性贫血
发病率为 20%左右 , 贫困地区儿童和孕妇则高达
45%和 35% [1]。
小麦是我国北方地区的主要粮食作物, 黄淮麦
区是最重要的商品粮基地, 提高人体对小麦籽粒中
矿物质元素的吸收利用, 对于解决我国人民由于矿
物质元素含量摄入不足造成的健康问题具有重要意
义[4-5]。人体对食物中铁锌等矿物质元素的吸收利用
330 作 物 学 报 第 40卷


取决于其含量和生物有效性的高低[2-4], 植酸含量和
植酸酶活性是影响微量矿物质元素生物有效性的主
要因子[6]。影响铁锌等生物有效性的限制性因子包
括植酸、纤维素、丹宁和重金属等, 以植酸最为重
要[2-4]。植酸是磷在小麦籽粒中的主要贮存形式, 通
过与铁、锌、钙等二价金属离子结合, 形成螯合态
植酸盐[7], 降低人对铁、锌等的吸收利用[8], 植酸含
量与锌含量呈显著正相关[9]。食物中的植酸盐可以
被植酸酶有效分解, 但人和猪等单胃动物的消化系
统中植酸酶活性非常低[10], 导致铁、锌和磷等矿物
质元素无法被有效吸收, 同时大量的有机磷还随排
泄物排出, 引起土壤和水污染[11]。植酸虽然具有抗
癌[12]、预防心脏病与糖尿病等代谢类疾病的功能[13],
并可提高种子活力, 降低籽粒中黄曲霉毒素的含量[4],
但对微量矿物质元素生物有效性的阻遏作用非常显
著, 这对婴儿和孕妇等需要大量铁、锌等元素的人
群来说非常重要[1,3]。植酸酶可有效分解植酸, 通过
提高铁、锌和磷等元素的生物有效性, 大大改善人
体因铁锌等元素缺乏所导致的营养不良问题[2]。
植酸酶已作为添加剂广泛用于食品和饲料工业[14],
采用微生物方法进行工业化生产成本较高, 生产过
程中大量消耗能源并严重污染环境[6]。转植酸酶基
因玉米已获生产应用安全证书并进行环境释放 [15],
但转基因作物受大众认知和接受程度的严重影响 ,
目前还难以大规模应用[16]。因此, 有必要对现有小
麦品种的植酸酶活性进行筛选, 以充分利用籽粒本
身所含的植酸酶。
国内外对小麦的铁、锌等元素含量已进行了较
深入研究, 品种间存在显著差异, 并受环境显著影
响[17]。铁含量相关基因/主效 QTL定位在 2A、4A、
5A、7A 和 4D 等染色体上, 锌含量相关基因/主效
QTL定位在 1A、2D、3A、4A、4D、5A和 7A等染
色体上 [18-19]。对印度和国际玉米小麦改良中心
(CIMMYT)品种的植酸含量和植酸酶活性已进行了
初步报道[20], Liu等[9]和吴澎等[21]曾对我国的地方品
种和河南、山东、陕西、江苏和四川等少数地区的
品种进行了植酸含量和植酸酶活性分析。但总体来
说, 有关植酸含量与植酸酶活性分析的资料十分有
限, 黄淮主产麦区主要品种的植酸含量与植酸酶活
性尚不清楚。本研究选用该区 212 个主栽品种和高
代品系, 连续两年度种植在中国农业科学院作物科
学研究所安阳试验站, 检测其植酸含量和植酸酶活
性, 为通过育种途径改良铁锌等营养品质提供理论
依据。
1 材料与方法
1.1 品种及其田间种植
212份供试材料(表1)中, 来自河北80份、河南92
份和山东34份, 均为当地主栽品种或苗头品系; 还
包括已被主要育种单位用作优质亲本的中优9507和
西农979, 面包、面条品质优良的澳大利亚品种
Sunco和Sunstate, 7Dl.7Ag易位系品种Wheatear, 以
及在国际上广泛用作条锈、叶锈和白粉病抗病亲本
的RL6077 (Weebill*2/Brambling)。
2009—2010和 2010—2011年度 , 将所有品种
种植于中国农业科学院作物科学研究所安阳试验
站。田间采用拉丁方 alpha 格子设计 [5,22], 2次重复 ,
每隔15个品种加一个当地对照。双行播种 , 行长
1.5 m, 行间距0.20 m, 每行50粒 , 按当地常规进
行田间管理。
1.2 性状测定
两年度收获前均无有效降雨, 未受穗发芽影响,
籽粒样品饱满度均较好。收获后各样品随机数 200
粒种子, 3 次重复, 称重, 换算成千粒重。采用近红
外分析仪(Foss 1241, Sweden)测定籽粒蛋白质含量
(14%湿基)。在−20℃冷库中保存籽粒样品, 用高通
量组织研磨机(SPEX GENO 2010 GRINDER, 美国)
磨粉。按 Chen等[15]的方法分析植酸含量, 并适当改
进。将 30 mg全粉置于 1.5 mL离心管中, 加入 0.4
mol L−1 HCl 1 mL和 15%的 TCA提取液, 室温下振
荡 3 h, 再以 2000 × g离心 10 min, 然后取 50 μL上
清液, 置于 1.5 mL 离心管中(内装 36.3 mmol L–1
NaOH 550 μL); 加入 200 μL显色液(含 0.03%氯化铁,
0.3%磺基水杨酸), 反应后取 200 μL溶液, 用酶标仪
(SPECTRA max PLUS384)在 500 nm下读数, 测定植
酸含量。参考 Chen等[15]的方法, 并略加调整, 分析
植酸酶活性。100 mg全粉置 1.5 mL离心管中, 加入
0.25 mL抽提缓冲液(含 50 mmol L–1 NaAc、1 mmol
L–1 CaCl2、0.5% BSA、0.075% Triton X-100, pH
5.15)。室温振荡 1 h, 3000 × g离心 15 min后取上清
液, 按Wyss等[23]的方法, 通过测定无机磷的增加量
来确定植酸酶的活性。20 μL上清液 50℃预热 5 min,
加入 6.25 mmol L–1植酸钠溶液 80 μL, 30 min后用
15%TCA终止反应。20 μL反应后溶液中加 80 μL去
离子水和 100 μL显色液(7.35% FeSO4·7H2O、1%钼
酸铵、0.6 mmol L–1 H2SO4), 37℃反应 10 min 后,
第 2期 李颖睿等: 黄淮冬麦区小麦品种植酸含量与植酸酶活性聚类分析 331


表 1 212份材料代号及其名称和来源
Table 1 Code, name, and origin of the 212 cultivars and advanced lines used in this study
代号
Code
品种
Variety
来源
Origin
代号
Code
品种
Variety
来源
Origin
代号
Code
品种
Variety
来源
Origin
代号
Code
品种
Variety
来源
Origin
1 冀麦 36 中国河北 54 科农 20 中国河北 107 矮抗 58 中国河南 160 曙麦 05-2 中国河南
2 冀麦 38 中国河北 55 科农 2009 中国河北 108 丰德存麦 1号 中国河南 161 许科 316 中国河南
3 冀麦 112 中国河北 56 科农 2011 中国河北 109 丰德存麦 6号 中国河南 162 许农 5号 中国河南
4 冀麦 5265 中国河北 57 冀师 02-1 中国河北 110 丰德存麦 10号 中国河南 163 许科 99087 中国河南
5 冀矮 1号 中国河北 58 师栾 08-2 中国河北 111 百农 64 中国河南 164 豫保 2号 中国河南
6 冀麦 325 中国河北 59 师栾 08-4 中国河北 112 中育 5号 中国河南 165 长海大穗 中国河南
7 冀麦 518 中国河北 60 藁城 9415 中国河北 113 中麦 349 中国河南 166 保丰 10-82 中国河南
8 冀麦 585 中国河北 61 藁优 5218 中国河北 114 中麦 895 中国河南 167 内乡 188 中国河南
9 冀麦 602 中国河北 62 藁优 5766 中国河北 115 中麦 875 中国河南 168 豫麦 34 中国河南
10 冀麦 867 中国河北 63 U07-6308 中国河北 116 中麦 871 中国河南 169 豫安 208 中国河南
11 石 4185 中国河北 64 振桥大穗 中国河北 117 中 892 中国河南 170 偃 4110 中国河南
12 石家庄 8号 中国河北 65 新麦 8号 中国河北 118 00-62154 中国河南 171 偃展 9998 中国河南
13 石家庄 10号 中国河北 66 新麦 9号 中国河北 119 01-52289 中国河南 172 豫教 0520 中国河南
14 石家庄 11 中国河北 67 邢 04-1135 中国河北 120 04中 36 中国河南 173 济麦 19 中国山东
15 石麦 12 中国河北 68 邢 05-1241 中国河北 121 04中 70 中国河南 174 济麦 20 中国山东
16 石 06-6136 中国河北 69 邢麦 9号 中国河北 122 06CA25 中国河南 175 济麦 22 中国山东
17 石 08-4741 中国河北 70 邢麦 10号 中国河北 123 07CA255 中国河南 176 济麦 6097 中国山东
18 石 09-4276 中国河北 71 邢麦 13 中国河北 124 07CA266 中国河南 177 济麦 8186 中国山东
19 石 5341 中国河北 72 邢台 456 中国河北 125 08CA101 中国河南 178 济麦 0836262 中国山东
20 石 6136 中国河北 73 邯 6172 中国河北 126 08CA062 中国河南 179 济麦 0850187 中国山东
21 石 83H-366 中国河北 74 邯 07-6092 中国河北 127 08CA137 中国河南 180 济麦 0860223 中国山东
22 石 B05-7388 中国河北 75 邯 09-41307 中国河北 128 08CA307 中国河南 181 济麦 096141 中国山东
23 石 B07-4056 中国河北 76 邯 09-41344 中国河北 129 09CA034 中国河南 182 鲁原 502 中国山东
24 石 B07-4179 中国河北 77 邯 5093 中国河北 130 09CA163 中国河南 183 烟农 19 中国山东
25 石新 633 中国河北 78 邯 5672 中国河北 131 09CA170 中国河南 184 烟农 24 中国山东
26 石新 703 中国河北 79 邯 5849 中国河北 132 09CA175 中国河南 185 烟 99102 中国山东
27 石新 733 中国河北 80 邯 9983 中国河北 133 09CA86 中国河南 186 山农 05-066 中国山东
28 石新 811 中国河北 81 郑麦 005 中国河南 134 10CA23 中国河南 187 山农 055843 中国山东
29 石新 828 中国河北 82 郑麦 106 中国河南 135 10CA79 中国河南 188 山农 2149 中国山东
30 衡观 33 中国河北 83 郑 7698 中国河南 136 10CA70 中国河南 189 PH6911 中国山东
31 衡观 35 中国河北 84 郑麦 98 中国河南 137 11CA105 中国河南 190 泰农 2413 中国山东
32 衡 05-4444 中国河北 85 郑丰 4431 中国河南 138 11CA26 中国河南 191 泰农 8681 中国山东
33 衡 09-4061 中国河北 86 郑麦 110 中国河南 139 11CA40 中国河南 192 泰农 8968 中国山东
34 衡 10-5197 中国河北 87 郑麦 366 中国河南 140 9705-0-1-2-3 中国河南 193 泰农 9862 中国山东
35 衡 10S99-2 中国河北 88 郑育麦 9987 中国河南 141 94462-0-30-5 中国河南 194 泰山 064199 中国山东
36 衡 4041 中国河北 89 花培 5号 中国河南 142 濮麦 9号 中国河南 195 泰山 6195 中国山东
37 衡 4422 中国河北 90 花培 87-3 中国河南 143 丰优 66 中国河南 196 良星 619 中国山东
38 衡 4568 中国河北 91 新麦 18 中国河南 144 金育麦 2号 中国河南 197 良星 66 中国山东
39 衡 5114 中国河北 92 新麦 19 中国河南 145 浚 K8 中国河南 198 良星 99 中国山东
40 衡 5218 中国河北 93 新麦 0208 中国河南 146 兰考 15 中国河南 199 临麦 2号 中国山东
41 衡 5229 中国河北 94 新麦 21 中国河南 147 洛麦 21 中国河南 200 潍麦 8号 中国山东
42 衡 5364 中国河北 95 新麦 26 中国河南 148 洛麦 22 中国河南 201 汶农 14 中国山东
43 衡 6421 中国河北 96 新选 2039 中国河南 149 洛麦 23 中国河南 202 YB66180 中国山东
44 衡辐 418 中国河北 97 周麦 16 中国河南 150 洛麦 24 中国河南 203 莱州 127 中国山东
45 衡辐 9103 中国河北 98 周麦 18 中国河南 151 洛新 998 中国河南 204 枣 9119 中国山东
46 河农 6049 中国河北 99 周 9823 中国河南 152 洛麦 02133 中国河南 205 淄 995015 中国山东
47 河农 7069 中国河北 100 周 98343 中国河南 153 洛麦 05123 中国河南 206 淄麦 12 中国山东
48 河农 9311 中国河北 101 周麦 22 中国河南 154 平安 8号 中国河南 207 中优 9507 中国北京
49 金丰 7183 中国河北 102 周麦 24 中国河南 155 平安 10号 中国河南 208 西农 979 中国陕西
50 金禾 2417 中国河北 103 周麦 25 中国河南 156 平安 11 中国河南 209 Sunco 澳大利亚
51 金禾 9123 中国河北 104 周麦 26 中国河南 157 漯麦 9908 中国河南 210 Sunstate 澳大利亚
52 科奥 08-6 中国河北 105 周麦 27 中国河南 158 漯麦 6082 中国河南 211 RL6077 墨西哥
53 科农 1006 中国河北 106 周麦 28 中国河南 159 汝州 0319 中国河南 212 Wheatear 墨西哥
332 作 物 学 报 第 40卷


700 nm 下测定吸光值。空白对照除先加 TCA 再加
植酸钠以外, 其余操作均相同。需要注意的是, 在小
麦植酸酶提取液与植酸钠反应时, 需将最佳反应温
度调整为 50℃, 溶液 pH值调整为 5.15。
1.3 数据处理
采用合适的空间模型[17]分析试验数据, 将两年
度所得品种各性状最佳线性无偏预测值用于数据处
理和分析[24]。采用 SAS (Statistical Analysis System)
8.0软件, 调用 PROC MEANS、PROC MIXED、PROC
CLUSTER和 PROC CORR分别进行基本统计量、方
差、聚类和相关等分析。其中调用 PROC MIXED进
行方差分析时, 将基因型类作为固定效应, 年度及年
度相关互作、类内基因型和年度内重复作为随机效
应。调用 PROC CLUSTER时, 将植酸含量和植酸酶
活性数据分别按年度进行标准化后, 以欧氏距离为
标准, 按Ward类平方和法分别对品种进行聚类[25]。
2 结果与分析
2.1 基本统计量分析
品种和年度间籽粒植酸含量和植酸酶活性均存
在较大差异(表 2)。植酸含量和植酸酶活性平均值分
别为 5.72 g kg–1 和 657 U kg–1, 变异范围分别为
2.18~13.37 g kg–1和 10~1759 U kg–1, 品种间差异远
大于年度间差异。千粒重和蛋白质含量平均为 46.0 g
和 12.9%, 变异范围分别为 30.6~63.1 g 和 9.6%~
16.7%。由此可见, 我国黄淮冬麦区品种间植酸含量
与植酸酶活性变异范围广, 通过品种筛选降低籽粒
植酸含量或提高植酸酶活性的潜力较大。

表 2 212个小麦品种千粒重、蛋白质含量、植酸含量和植酸酶活性的变异
Table 2 Variations of thousand-kernel weight, protein content, phytate content, and phytase activity in 212 wheat cultivars
变幅 Range 性状
Trait
均值±标准差
Mean ± SD 样品间
Among samples
品种间
Among cultivars
年度间
Between years
千粒重 1000-kernel weight (g) 46.0±5.7 30.6–63.1 33.9–58.7 45.1–46.9
蛋白质含量 Protein content (%) 12.9±1.2 9.6–16.7 10.0–16.1 12.1–13.7
植酸含量 Phytate content (g kg–1) 5.72±2.21 2.18–13.37 2.25–13.36 5.14–6.23
植酸酶活性 Phytase activity (U kg–1) 657±292 10–1759 12–1715 621–687

2.2 聚类分析
将所有品种的植酸含量和植酸酶活性数据分别
按年度进行标准化 , 在决定系数 (R2)为 90.0%和
93.6%水平分别将品种聚为5类(表3和表4), 不同地
区来源品种间植酸含量和植酸酶活性差异不显著
(表略)。方差分析表明, 植酸含量的品种、年度及其
互作效应均达0.001显著水平, 以品种效应较大, 其
次为品种和年度互作效应; 品种效应中, 品种类别
效应较大 , 达0.001显著水平 , 类内品种效应不显
著。植酸酶活性的品种及品种和年度互作效应均达
0.001显著水平, 以品种效应较大, 年度效应不显著;
品种效应中, 品种类别效应较大, 达0.001显著水平,
类内品种效应不显著(表5)。
5类植酸含量存在显著差异的品种中, 第3和第
5极端类的品种数量较少(分别包括19个和15个品种),
绝大多数品种表现植酸含量中等。第3类品种的平均
植酸含量最高, 达10.33 g kg–1, 显著高于其他4类。
第5类品种的植酸含量最低, 为2.78 g kg–1; 其次是
第4类, 平均为4.04 g kg–1; 这两类品种的植酸含量
变异范围都较小, 在低植酸含量育种中具有较高的
利用价值。从品种来源看, 各类型在多个地区均有
分布, 黄淮麦区广泛应用的重要亲本中, 只有周麦
16属于第4类。墨西哥抗病品种RL6077也属于第4类
(表3), 表现植酸含量较低。
5 类植酸酶活性存在显著差异的品种类群中所
包含的品种与基于植酸含量的聚类结果不尽相同。
其中, 第 4类品种的植酸酶活性最高, 达 1146 U kg–1;
其次是第 5类, 平均植酸酶活性为 930 U kg–1; 这两
类分别包括 6 个和 27 个品种, 数量较少, 分别来自
多个地区, 类间植酸酶活性没有显著差异, 但都显
著高于其他 3 类, 可作为重要的高植酸酶活性育种
亲本。值得一提的是 , 澳大利亚品种 Sunstate 和
Sunco 分别属于第 4 和第 5 类(表 4), 表现植酸酶活
性较高。
综合植酸含量和植酸酶活性的聚类分析结果 ,
发现低植酸含量和高植酸酶活性的共同品种有石麦
12、衡 4568、洛麦 21 和济麦 096141, 分别来自河
北、河南和山东省。这 4 个品种有可能成为重要的
育种亲本, 在低植酸含量和高植酸酶活性小麦育种
中发挥作用。
第 2期 李颖睿等: 黄淮冬麦区小麦品种植酸含量与植酸酶活性聚类分析 333


表 3 两年度 212份品种植酸含量聚类分析结果
Table 3 Cluster of 212 cultivars based on phytate content across two seasons
类别
Group
植酸含量
Phytate content
(g kg–1)
变幅
Range
(g kg–1)
品种来源
Origin of cultivar
品种代号
Code of cultivar
PC1 (90) 6.05±1.49 b 4.09–9.72 河北 Hebei (24) 49, 78, 58, 41, 12, 60, 77, 1, 29, 26, 68, 21, 69, 7, 40, 46, 32, 4, 13, 28, 11, 8,
52, 30
河南 Henan (47) 137, 110, 140, 90, 124, 101, 84, 102, 118, 151, 132, 172, 158, 121, 113, 105,
122, 104, 165, 85, 131, 81, 159, 127, 144, 133, 125, 117, 96, 123, 89, 161,
129, 160, 88, 92, 93, 148, 112, 141, 91, 168, 150, 98, 162, 157, 149
山东 Shandong (16) 199, 201, 202, 197, 196, 190, 175, 174, 205, 200, 188, 198, 187, 195, 203, 182
其他 Others (3) 207, 208, 209

PC2 (62) 5.08±1.01 c 3.51–6.89 河北 Hebei (26) 45, 67, 10, 50, 24, 25, 37, 53, 47, 36, 14, 70, 63, 66, 39, 19, 3, 51, 22, 31, 27,
16, 5, 2, 72, 49
河南 Henan (27) 134, 170, 106, 139, 164, 108, 145, 114, 142, 100, 107, 120, 95, 103, 126, 153,
143, 115, 152, 116, 167, 128, 154, 156, 163, 171, 119
山东 Shandong (7) 206, 204, 176, 189, 173, 191, 184
其他 Others (2) 210, 212

PC3 (15) 10.33±4.01 a 7.13–13.36 河北 Hebei (9) 65, 20, 42, 75, 73, 23, 64, 57, 48
河南 Henan (4) 109, 99, 111, 87
山东 Shandong (2) 186, 183

PC4 (26) 4.04±0.88 d 2.67–5.11 河北 Hebei (11) 56, 71, 35, 59, 76, 54, 62, 55, 74, 15, 79
河南 Henan (9) 130, 169, 86, 97, 135, 138, 136, 83,147
山东 Shandong (5) 177, 192, 181, 193, 194
其他 Others (1) 211

PC5 (19) 2.78±0.35 e 2.25–3.24 河北 Hebei (11) 44, 18, 6, 38, 34, 33, 43, 61, 80, 17, 9
河南 Henan (4) 94, 155, 166, 82
山东 Shandong (4) 178, 179, 180, 185
括号中数字表示品种数。植酸含量为平均值±标准差, 数据后不同字母表示类间有显著差异(P<0.05)。各类中品种排序按植酸含
量从高到低, 品种名称见表 1。
The figure in parentheses is the number of cultivars. Phytate content is shown in mean ± standard deviation, and different letters after-
wards indicate significant difference among groups at P < 0.05. In each group, cultivars were sorted by phytate content with value from high
to low. Cultivar names are given in Table 1.

3 讨论
对我国 76 份小麦地方品种和 62 份来自黄淮、长
江中下游和西南麦区品种的分析表明, 小麦植酸含量
为 5.16~9.87 g kg–1, 植酸酶活性为 620~2192 U kg–1 [9]。
在我国 137 份微核心种质资源中, 白蚂蚱的植酸含
量较低, 为 9.59 g kg–1, 辐 w 070261的植酸含量则
高达 29.63 g kg–1 [21]。400份印度及 CIMMYT品种
和人工合成种植酸含量与植酸酶活性的变异范围分
别为 11.7~19.3 g kg–1与 284~962 U kg–1 [20]。本研究
表明, 黄淮麦区 212 份代表性品种的植酸含量和植
酸酶活性分别为 2.18~13.37 g kg–1和 10~1759 U kg–1,
与前人报道结果 [9,20,26]基本一致, 但本研究中植酸
含量和植酸酶活性的变异范围更大, 可能与所选取
材料的代表性和数量有关。目前还没有对植酸含量
和植酸酶活性进行育种选择 , 因而其变异范围较
大。因此, 在改良小麦籽粒的微量矿物质营养品质
时, 首先应对现有品种的目标性状进行筛选, 我们
在对小麦品种铁锌等微量元素含量的分析时, 也有
类似结论[5]。本研究发现 4 个品种的植酸含量较低
且植酸酶活性较高, 分别是石麦 12、衡 4568、洛麦
21 和济麦 096141, 可作为进一步改良植酸含量和
334 作 物 学 报 第 40卷


表 4 两年度 212份品种植酸酶活性聚类分析结果
Table 4 Cluster of 212 cultivars based on phytase activity across two seasons
类别
Group
植酸酶活性
Phytase activity
(U kg–1)
变幅
Range
(U kg–1)
品种来源
Origin of cultivar
品种代号
Code of cultivar
PA1 (56) 339±247 e 12–930 河北 Hebei (28) 21, 29, 52, 27, 20, 24, 75, 34, 79, 6, 68, 44, 14, 37, 3, 55, 32, 77, 78, 2, 26, 66,
7, 19, 70, 1, 41, 25
河南 Henan (18) 108, 115, 123, 106, 113, 111, 92, 116, 86, 127, 128, 146, 156, 105, 99, 100, 130, 104
山东 Shandong (9) 198, 176, 187, 189, 191, 204, 185, 195, 193
其他 Others (1) 208

PA2 (79) 757±135 c 415–978 河北 Hebei (30) 74, 71, 80, 33, 45, 10, 76, 51, 9, 56, 64, 11, 59, 4, 16, 58, 18, 13, 61, 62, 53, 35,
50, 43, 60, 49, 28, 17, 47, 57
河南 Henan (36) 139, 122, 134, 160, 117, 83, 137, 82, 126, 169, 136, 110, 88, 155, 109, 135,
154, 132, 170, 153, 125, 166, 94, 89, 157, 159, 163, 112, 143, 142, 168, 96,
133, 98, 150, 158
山东 Shandong (10) 174, 177, 180, 179, 197, 188, 192, 205, 186, 200
其他 Others (3) 212, 211, 207

PA3 (44) 590±160 d 235–772 河北 Hebei (14) 22, 5, 39, 54, 42, 46, 72, 23, 36, 8, 12, 31, 48, 30
河南 Henan (21) 171, 118, 85, 120, 145, 81, 148, 97, 161, 172, 164, 138, 141, 150, 114, 95,
144, 107, 167, 162, 102
山东 Shandong (9) 182, 201, 190, 173, 178, 194, 183, 203, 175

PA4 (6) 1146±411 a 859–1736 河北 Hebei (2) 73, 40
河南 Henan (2) 151, 124
山东 Shandong (1) 199
其他 Others (1) 210

PA5 (27) 930±185 ab 644–1085 河北 Hebei (6) 65, 67, 69, 63, 15, 38
河南 Henan (15) 103, 121, 165, 87, 131, 84, 119, 129, 140, 152, 147, 91, 90, 93, 101
山东 Shandong (5) 202, 196, 206, 184, 181
其他 Others (1) 209
括号中数字表示品种数。植酸酶活性为平均值±标准差, 数据后不同字母表示类间有显著差异(P<0.05)。各类中品种排序按植酸
酶活性从高到低, 品种名称见表 1。
The figure in parentheses is the number of cultivars. Phytase activity is shown in mean ± SD, and different letters afterwards indicate
significant difference among groups at P < 0.05. In each group, cultivars were sorted by phytase activity with value from high to low. Cultivar
names are given in Table 1.

表 5 两年度 212份品种植酸含量与植酸酶活性方差分析表
Table 5 Analysis of variance for phytate content and phytase activity of 212 cultivars across two seasons
植酸含量 Phytate content 植酸酶活性 Phytase activity 变异来源
Source
自由度
df SS F Pr SS F Pr
年度 Season (S) 1 589 165.6 <0.0001 151431 2.1 0.1477
品种 Cultivar (C) 211 1892 3.6 <0.0001 31963975 6.2 <0.0001
类别 Group (G) 4 1004 59.9 <0.0001 21177268 101.9 <0.0001
类内品种 C(G) 207 888 1.2 0.1354 10786707 0.7 0.9586
品种×年度 C×S 211 673 2.7 <0.0001 11204179 4.3 <0.0001
类别×年度 G×S 4 361 34.0 <0.0001 5059351 17.9 <0.0001
类内品种×年度 C(G)×S 207 312 962.2 <0.0001 6144828 8.8 <0.0001
年度内重复 R(S) 2 0.1 0.9 0.3911 55428 3.5 0.0327
误差 Error 398 1.1 2387414
第 2期 李颖睿等: 黄淮冬麦区小麦品种植酸含量与植酸酶活性聚类分析 335


植酸酶活性的亲本。此外, 相关分析结果(资料未列
出)表明, 籽粒中植酸含量和植酸酶活性呈显著正相
关(r = 0.31, P < 0.001), 说明植酸含量与植酸酶活性
间可能存在某种程度的依存关系, 要同时提高小麦
籽粒中的植酸酶活性并降低其植酸含量存在一定困
难。鉴于目前尚未对我国的大多数品种进行植酸含
量和植酸酶活性分析, 建议在本研究的基础上, 进
一步筛选我国现有品种特别是各地主栽品种的植酸
含量和植酸酶活性, 对植酸含量低且植酸酶活性高
的主栽品种加大推广力度, 同时将其用于育种, 为
提高我国品种铁锌等微量矿物质元素的生物有效性
奠定基础。
本研究发现籽粒植酸含量与植酸酶活性受品
种、年度及品种和年度互作效应的显著影响; 植酸
含量比植酸酶活性更易受年度效应的影响, 这些结
果与前人报道一致[26-27]。Kim等[27]选用3个品种在多
个环境中种植, 结果表明植酸含量受降雨量等环境
因素的显著影响 , 而植酸酶活性的环境效应不显
著。因此, 有必要进一步分析温度、降水量、日照
时数等环境因子对植酸含量与植酸酶活性的影响。
4 结论
植酸含量和植酸酶活性变异范围均较大, 受品
种、年度及其互作效应的显著影响, 其中品种效应
较大。石麦 12、衡 4568、洛麦 21和济麦 096141的
植酸含量低且植酸酶活性较高, 可望在小麦营养品
质育种中发挥重要作用。
References
[1] 陈春明．中国营养状况十年跟踪(1990–2000)．北京: 北京人
民卫生出版社, 2004
Chen C M. Ten Year Tracking Nutritional Status in China
(1990–2000). Beijing: Beijing People’s Medical Publishing
House, 2004 (in Chinese)
[2] Welch R M, Graham R D. A new paradigm for world agriculture:
meeting human needs. Productive, sustainable, nutritious. Field
Crops Res, 1999, 60: 1–10
[3] Bouis H E, Graham R D, Welch R M. The consultative group on
international agriculture research (CGIAR) micronutrients project:
justification and objectives. Food Nutr Bull, 2000, 21: 374–381
[4] Ortiz-Monasterio J I, Palacios-Rojas N, Meng E, Pixley K, Tre-
thowan R, Pena R J. Enhancing the mineral and vitamin content
of wheat and maize through plant breeding. J Cereal Sci, 2007,
46: 293–307
[5] 张勇, 王德森, 张艳, 何中虎. 北方冬麦区小麦品种籽粒主要
矿物质元素含量分布及其相关性分析. 中国农业科学, 2007,
40: 1871–1876
Zhang Y, Wang D S, Zhang Y, He Z H. Variation of major mineral
elements concentration and their relationships in grain of Chinese
wheat. Sci Agric Sin, 2007, 40: 1871–1876 (in Chinese with Eng-
lish abstract)
[6] Lei X G, Stahl C H. Biotechnological development of effective
phytases for mineral nutrition and environmental protection. Appl
Microbiol Biot, 2001, 57: 474–481
[7] Cosgrove D J. The chemistry and biochemistry of inositol poly-
phosphates. Pure Appl Chem, 1966, 16: 209–224
[8] Asada K, Tanaka K, Kasai Z. Formation of phytic acid in cereal
grains. Annu New York Acad Sci, 1970, 165: 801–814
[9] Liu Z H, Wang H Y, Wang X E, Zhang G P, Chen P D, Liu D J.
Genotypic and spike positional difference in grain phytase acti-
vity, phytate, inorganic phosphorus, iron, and zinc contents in
wheat. J Cereal Sci, 2006, 44: 212–219
[10] Schroder B, Breves G, Rodehutscord M. Mechanisms of intestinal
phosphorus absorption and availability of dietary phosphorus in
pigs. Dtsch Tieraerztl Wochenschr, 1996, 103: 209–214
[11] Brinch-Pedersen H, Sorensen L D, Holm P B. Engineering crop
plants: getting a handle on phosphate. Trends Plant Sci, 2002, 7:
118–125
[12] Shamsuddin A M, Vucenik I. Mammary tumor inhibition by IP6:
a review. Anticancer Res, 1999, 19: 36–71
[13] Jenab M, Thompson L U. Role of phytic acid in cancer and other
diseases. In: Reddy N R, Sathe S K, eds. Food Phytates. Boca
Raton: The Chemical Rubber Company Press, 2002. pp 225–248
[14] Oh B C, Choi W C, Park S, Kim Y O, Oh T K. Biochemical
properties and substrate specificities of alkaline and histidine acid
phytases. Appl Microbiol Biot, 2004, 63: 362–372
[15] Chen R M, Xue G X, Chen P, Yao B, Yang W Z, Ma Q L, Fan Y L,
Zhao Z Y, Tarczynski M C, Shi J R. Transgenic maize plants express-
ing a fungal phytase gene. Transgenic Res, 2008, 17: 633–643
[16] 王延锋, 郎志宏, 赵奎军, 昉黄大 . 转基因作物的生态安全性
问题及其对策. 生物技术通报, 2010, (7): 1–6
Wang Y F, Lang Z H, Zhao K J, Huang D F. Ecological risks and
countermeasures of genetically modified crops. Biotechnol Bull,
2010, (7): 1–6 (in Chinese)
[17] Zhang Y, Song Q, Yan J, Tang J, Zhao R, Zhang Y, He Z, Zou C,
Ortiz-Monasterio I. Mineral element concentrations in grains of
Chinese wheat cultivars. Euphytica, 2010, 174: 303–313
[18] Tiwari V K, Rawat N, Chhuneja P, Neelam K, Aggarwal R,
Randhawa G S, Dhaliwal H S, Keller B, Singh K. Mapping of
quantitative trait loci for grain iron and zinc concentration in dip-
loid a genome wheat. J Hered, 2009, 100: 771–776
[19] Shi R L, Li H W, Tong Y P, Jing R L, Zhang F S, Zou C Q.
Identification of quantitative trait locus of zinc and phosphorus
density in wheat (Triticum aestivum L.) grain. Plant Soil, 2008,
306: 95–104
[20] Ram S, Verma A, Sharma S. Large variability exits in phytase
levels among Indian wheat varieties and synthetic hexaploids. J
Cereal Sci, 2010, 52: 486–490
[21] 吴澎, 陈建省, 田纪春. 137 个微核心种质资源植酸含量的聚
类分析. 中国粮油学报, 2010, 25(10): 19–23
Wu P, Chen J S, Tian J C. Cluster analysis of phytic acid for 137
wheat micro-core collections. J Chin Cereals Oils Assoc, 2010,
25(10): 19–23 (in Chinese with English abstract)
[22] Barreto H J, Edmeades G O, Chapman S C, Crossa J. The alpha
336 作 物 学 报 第 40卷


lattice design in plant breeding and agronomy: generation and
analysis. In: Edmeades G O, Banziger M, Mickelson H R,
Peña-Valdivia C B, eds. Developing Drought- and Low
N-Tolerant Maize. Proceedings of a Symposium. Mexico, D.F.:
CIMMYT, 1997. pp 544–551
[23] Wyss M, Pasamontes L, Friedlein A, Rémy R, Tessier M,
Kronenberger A, Middendorf A, Lehmann M, Schnoebelen L,
Röthlisberger U, Kusznir E, Wahl G, Müller F, Lahm H W, Vogel
K, van Loon A P. Biophysical characterization of fungal phytases
(myo-inositol hexakisphosphate phosphohydrolases): molecular
size, glycosylation pattern, and engineering of proteolytic resis-
tance. Appl Environ Microb, 1999, 65: 359–366
[24] 张勇, 吴振录, 张爱民, van Ginkel M, 何中虎. CIMMYT小麦
在中国春麦区的适应性分析 . 中国农业科学 , 2006, 39:
655–663
Zhang Y, Wu Z L, Zhang A M, van Ginkel M, He Z H. Adapta-
tion of CIMMYT wheat germplasm in China’s spring wheat re-
gions. Sci Agric Sin, 2006, 39: 655–663 (in Chinese with English
abstract)
[25] Ward J H. Hierarchical grouping to optimize an objective func-
tion. J Am Stat Assoc, 1963, 58: 236–244
[26] Liu Z H, Wang H Y, Wang X E, Zhang G P, Chen P D, Liu D J.
Phytase activity, phytate, iron, and zinc contents in wheat pearl-
ing fractions and their variation across production locations. J
Cereal Sci, 2007, 45: 319–326
[27] Kim J C, Mullan B P, Selle P H, Pluske J R. Levels of total
phosphorus, phytate phosphorus and phytase activity in three va-
rieties of Western Australian wheats in response to growing re-
gion, growing season and storage. Aust J Agric Res, 2002, 53:
1361–1366