全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2014, 40(8): 14121423 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(31271641), 国家公益性行业(农业)科研专项(201103003, 201203079), 国家“十二五”科技支撑
计划项目(2011BAD16B14, 2012BAD04B08, 2013BAD07B09)和江苏高校优势学科建设工程专项(JS2011)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 杨建昌, E-mail: jcyang@yzu.edu.cn, Tel: 0514-87979317
第一作者联系方式: E-mail: ydchenlu@126.com
Received(收稿日期): 2013-12-16; Accepted(接受日期): 2014-04-16; Published online(网络出版日期): 2014-06-03.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20140603.1550.001.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2014.01412
施氮量对江苏不同年代中粳稻品种产量与群体质量的影响
陈 露 张伟杨 王志琴 张 耗 刘立军 杨建昌*
扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室, 江苏扬州 225009
摘 要: 以江苏省近 60年来各阶段具有代表性的 12个中粳稻品种(含超级稻)为材料。依据种植推广年代结合株型和
基因型将其分为 20世纪 50年代、60年代、70年代、80年代、90年代和 2000年以后 6个类型, 进行 0N (不施氮, 0N)、
240 kg hm–2 (中氮, MN)和 360 kg hm–2 (高氮, HN) 3种氮肥用量处理, 并观察其对水稻产量和群体质量的影响。结果
表明, 产量随品种改良逐步提高, 在 0N、MN和 HN条件下, 由 20世纪 50年代早期品种到 2000年以后的超级稻品
种, 产量增幅分别为 4.45~4.64、5.89~5.93和 8.45~8.62 t hm–2。2000年以前的中粳稻品种产量表现为 MN>HN>0N;
2000年以后的超级稻品种则表现为 HN>MN>0N。2000年以前的中粳稻品种在 MN处理下具有较高群体质量指标(茎
蘖成穗率、抽穗至成熟期的干物质积累、有效叶面积和高效叶面积指数、粒叶比、着粒密度、剑叶光合速率和根系
氧化力), 2000年以后的超级稻品种则在高氮处理下具有较高的群体质量指标。这些结果表明, 早期品种对氮肥响应
较现代超级稻品种敏感, 超级稻品种则在高氮水平下具有更高的产量。群体质量的改善是品种改良增加产量以及超
级稻品种在高氮水平下物质生产和产量提高的重要原因。
关键词: 粳稻; 品种改良; 氮肥; 产量; 群体质量; 超级稻
Effects of Nitrogen Application Rate on Grain Yield and Population Quality of
Mid-season Japonica Rice Cultivars at Different Decades in Jiangsu Province
CHEN Lu, ZHANG Wei-Yang, WANG Zhi-Qin, ZHANG Hao, LIU Li-Jun, and YANG Jian-Chang*
Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China
Abstract: Great progress has been made in the mid-season japonica rice breeding, but little information is available on under-
standing how nitrogen (N) application rate affects population quality and grain yield during the improvement of cultivars. In this
study, 12 typical mid-season japonica rice cultivars (including super rice) applied in the production in Jiangsu Province during the
last 60 years were used, and classified into six types of 1950s, 1960s, 1970s, 1980s, 1990s, and after 2000 according to their ap-
plication times. Three N rates, i.e. zero N (0N), 240 kg ha–1 N (MN), and 360 kg ha–1 N (HN), were applied. Grain yield and some
population quality indexes, such as grain-leaf ratio, percentage of productive tillers, leaf photosynthetic rate and root oxidation
activity, were determined. The results showed that from 1950s to the present time, the grain yield was increased by 4.45–4.64,
5.89–5.93, and 8.45–8.62 t ha–1 in treatments of 0N, MN, and HN, respectively. The grain yield was progressively increased with
the improvement of cultivars, showing a trend of MN > HN > 0N for the cultivars bred in the 20th century, and HN > MN > 0N
for the super rice cultivars bred in the 21st century. The percentage of productive tillers, dry matter accumulation from heading to
maturity, effective and high effective leaf area index, grain-leaf ratio, leaf photosynthetic rate, and root oxidation activity were the
highest at the MN rate for cultivars bred in the 20th century, while at the HN rate for cultivars bred in the 21st century, among the
three N rates. The results suggest that the response to N rates is more sensitive for the cultivars bred in the early decades than for
the modern super rice cultivars, and the latter could produce a higher grain yield at the HN rate. Enhancement in population qual-
ity contributes to the increase in biomass and grain yield in the improvement of rice cultivars and for the super rice at the HN rate.
Keywords: Japonica rice; Improvement of cultivars; Nitrogen fertilizer; Grain yield; Population quality; Super rice
第 8期 陈 露等: 施氮量对江苏不同年代中粳稻品种产量与群体质量的影响 1413


水稻是世界三大禾谷类作物之一, 为约30亿人
口提供了35%~60%的饮食热量[1]。江苏省稻作历史
悠久, 地处长江中下游地区, 作为全国水稻生产和
消费大省, 常年水稻种植面积200万公顷以上, 其中
粳稻面积83%左右[2-3]。随着人口的增加和可耕地面
积的减少, 人类21世纪的粮食安全问题越来越受到
国际社会的关注。在这种背景下, 实现水稻“高产更
高产”这一目标已成为稻作科技工作者面临的严峻
挑战。优化群体结构、塑造高质量群体是获取高产
的重要前提。水稻高产群体质量指标是指能不断优
化群体结构, 实现高产更高产的各项形态、生理指
标[4]。已有研究表明, 氮肥对水稻分蘖发生[5-6]、干
物质积累[7-9]、叶面积指数[10-11]、粒叶比[12-13]、叶片
光合速率[14-15]、根系活性[16-17]等群体质量指标均有
一定的影响。
以往曾对中粳水稻品种改良过程中产量、株型
等农艺和根系活性等生理性状的变化特点进行了研
究[18-19], 但有关在中粳稻品种改良过程中产量和群
体质量对氮肥的响应的研究却鲜有报道。本试验以
近 60 年来在江苏省生产上广泛应用的 12个代表性
中粳稻品种为材料, 研究不同施氮量对中粳水稻品
种产量与群体质量的影响, 以期进一步认识氮素在
粳稻产量形成中的作用与机制 , 塑造高质量群体 ,
为水稻高产和氮肥高效利用的育种和栽培提供理论
依据和实践指导。
1 材料与方法
1.1 试验材料与栽培概况
试验于 2012—2013年在扬州大学江苏省作物栽
培重点实验室农场进行。以江苏省近 60年来各阶段
具有代表性的 12 个中粳稻品种(含超级稻)为材料。
依据种植推广年代结合株型和基因型将其分为 20
世纪 50年代、60年代、70年代、80年代、90年代
和 2000 年以后 6 个类型(表 1)。各材料均能在扬州
正常抽穗结实。试验地前茬作物为小麦, 耕作层含
有机质 2.04%、有效氮 106.2 mg kg–1、速效磷
28.5 mg kg–1、速效钾 93.6 mg kg–1。于 5月 12日至
13日播种, 6月 9日至 12日移栽, 株行距 14.5 cm×
25.0 cm, 双本栽插。全生育期水分管理等按常规高
产栽培, 严格控制病虫草害。
1.2 试验设计
采用裂区设计, 氮肥处理为主区, 品种为裂区
(小区)。小区面积 27.1 m × 7.0 m, 随机区组排列, 重
复 3 次。各主区间用塑料薄膜包埂, 保证各小区单
独排灌。全生育期设置 3 种氮肥水平, 即不施氮肥
(0N), 全施氮 240 kg hm–2 (中氮 , MN)和施氮
360 kg hm–2 (高氮, HN)。所施氮肥依据含氮率折合
成尿素按基肥∶分蘖肥∶穗肥 = 5∶1∶4施用。移
栽前施过磷酸钙(含 P2O5 13.5%) 225 kg hm–2和氯化
钾(含 K2O 52%) 225 kg hm–2。

表 1 供试中粳稻品种
Table 1 The tested japonica rice cultivars
年/类型
Year/type
品种
Cultivar
主栽年份
Planting year
20世纪 50年代 1950s 黄壳早, 桂花球 Huangkezao, Guihuaqiu 1950–1960
20世纪 60年代 1960s 金南风, 桂花黄 Jinnanfeng, Guihuahuang 1960–1970
20世纪 70年代 1970s 徐稻 2号, 黎明 Xudao 2, Liming 1970–1980
20世纪 80年代 1980s 泗稻 8号, 盐粳 2号 Sidao 8, Yanjing 2 1980–1990
20世纪 90年代 1990s 镇稻 88, 淮稻 5号 Zhendao 88, Huaidao 5 1990–2000
2000年以后 2000– 淮稻 9号(超级稻), 连粳 7号(超级稻) Huaidao 9 (super rice), Lianjing 7 (super rice) 2000–

1.3 取样与测定
1.3.1 茎蘖动态 移栽后每 7 d 定点调查各小区
20穴茎蘖数, 直至茎蘖数稳定。
1.3.2 干物重与叶面积 分别于分蘖中期(移栽
后 20 d)、穗分化始期(移栽后 38~41 d)、抽穗期和成
熟期, 从各小区取 2个 5穴(按群体平均茎蘖数取样),
采用美国 LI-COR公司生产的 Li-Cor 3050型叶面积
仪测定绿叶面积, 并分器官测定干物质重。抽穗期
测定总叶面积、有效叶面积(有效分蘖的叶面积)和高
效叶面积(有效分蘖顶部 3张叶片的叶面积)。
1.3.3 粒叶比 有 3 种表示形式, 即颖花数/叶面
积、实粒数/叶面积、粒重/叶面积, 颖花数、实粒数、
粒重分别指总颖花数、总实粒数、总粒重, 叶面积
指抽穗期叶面积。
1.3.4 株高与叶基角 于齐穗后 10 d, 各小区选
取生长基本一致的10株, 测定主茎顶三叶叶角(叶片
与主茎的夹角)。成熟前 1 d, 从各小区按照平均穗数
选取生长基本一致的 10株, 测定株高。用于测定株
1414 作 物 学 报 第 40卷


高的主茎穗同时用于考查其穗长、一次枝梗数和二
次枝梗数目。
1.3.5 根系活性与叶片光合速率 分别于穗分化
始期、抽穗期和灌浆中期各小区取代表性植株挖根
3穴(每穴以稻株基部为中心, 挖取 20 cm × 20 cm ×
20 cm的土块), 装于 70目的筛网袋中, 先用流水再
用农用压缩喷雾器将根冲洗干净, 称取根鲜重, 取
部分根按章骏德等方法[20]测定根系活力, 其余根用
于测定干重。在上述各时期采用美国 LI-COR公司生
产的 LI-6400 便携式光合测定仪测定稻株最上部展开
叶的光合速率。叶室 CO2浓度为 380 μmol mol–1, 使
用红蓝光源 , 光量子通量密度(PFD)为 1400 μmol
m–2 s–1, 温度 28~30℃, 各小区重复测定 6张叶片。
1.3.6 考种与计产 成熟期从各小区取 2个 5穴,
考察每穗粒数、结实率和千粒重。以各小区实收计
产。
1.4 数据分析
用 SAS 软件统计分析数据, 用 SigmaPlot 10.0
绘图。
2 结果与分析
2.1 试验因子及其互作效应的方差分析
由表2可见, 各测定指标在氮肥处理间、品种间
的差异以及品种与处理的互作效应均显著或极显著,
而年度间差异以及年度与品种、年度与氮肥的交互
效应不显著(表2)。鉴于产量是本试验最重要的数据,
文中的产量仍将2年的数据分别列出 , 其他测定数
据用两年的平均数表示。
2.2 不同氮肥水平下水稻产量及其构成因素
在全生育期总施氮量 0~360 kg hm–2 条件下 ,
产量均随品种改良大幅度提高(图 1-A, B)。当总施
氮量为 0、240和 360 kg hm–2时, 由 20世纪 50年
代早期品种到 90年代品种, 产量增幅分别为 3.71~
3.72、4.71~4.96 和 4.91~4.94 t hm–2左右。在这 3
种施氮量条件下, 2000年以后的超级稻品种又较 20
世纪 90 年代品种分别增产 14.33%~15.75%、
10.83%~13.49%、42.96%~45.30%。表明超级稻的
产量又有了大幅度的提高。在全生育期总施氮量
240 kg hm–2条件下, 2000年以前的中粳稻品种产量
较 不 施 氮 处 理 显 著 增 加 , 当 施 氮 量 增 加 至
360 kg hm–2 时 , 产量则呈现下降的趋势 , 表现为
MN>HN>0N; 对于 2000 年以后的超级稻品种, 在
施氮量 0~360 kg hm–2条件下, 产量随着施氮量的
增加而增加, 表现为 HN>MN>0N。与不施氮肥相
比, 施用 240 kg hm–2氮肥后, 50年代的早期中粳稻
品种的产量增加了 86.05%~90.57%, 2000年以后的
超级稻品种的产量增加了 46.89%~48.21% (图 1-A,
B)。说明早期品种较超级稻品种对氮肥的响应更
敏感。
从产量构成因素分析, 品种改良或施用氮肥后
产量的提高主要在于总颖花量的增加(图1-C, D)。在
3种施氮量条件下 , 总颖花量和产量均表现出同步
增长的趋势, 2000年以前的中粳稻品种总颖花量在
总施氮量0~360 kg hm–2范围内, 均随着施氮量的增
加呈现先增加后降低的趋势; 2000年以后的超级稻
品种总颖花量则随着施氮量的增加而增加。总颖花
量的增加主要在于每穗粒数的增加, 以超级稻品种
最为明显(图1-E, F)。自20世纪50年代品种开始, 结
实率逐步提高, 但由20世纪90年代品种到2000年以
后的超级稻品种, 结实率又有下降的趋势。超级稻

表 2 不同处理下水稻的产量、成熟期干物重、抽穗期总叶面积指数、颖花/叶粒叶比、叶基角、株高和着粒密度的年度与品种间的
方差分析
Table 2 Analysis-of-variance of F-values of grain yield, shoot biomass at maturity, total leaf area index at heading, top three leaves
angel 10 days after heading, plant height at mature and grains per panicle of rice
变异来源
Source of variation
自由度
df
产量
Yield
颖花/叶
Spikelets/leaf (cm2)
成熟期干物重
Shoot biomass
株高
Plant height
着粒密度
Grains per panicle
品种 Variety (V) 11 1416** 313.2** 208.4** 1006** 4215**
氮处理 N treatment (N) 2 6402** 779.2** 3019** 706.3** 777.0*
年度 Year (Y) 1 NS NS NS NS NS
品种×处理(V×N) 22 71.5** 27.6** 12.5** 18.4** 58.3**
年度×品种(Y×V) 11 NS NS NS NS NS
年度×处理(Y×N) 2 NS NS NS NS NS
*表示在 0.05水平上差异显著; **表示在 0.01水平上差异显著; NS在表示 0.05水平下不显著。
*, ** significant at 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. NS, not significant at 0.05 probability level.
第 8期 陈 露等: 施氮量对江苏不同年代中粳稻品种产量与群体质量的影响 1415



图 1 江苏省不同氮肥水平下中粳稻品种改良过程中产量及产量构成因素的变化
Fig. 1 Changes of grain yield and its components for japonica rice cultivars in Jiangsu under different nitrogen application rates
0N: 全生育期不施氮肥; MN: 全生育期施氮 240 kg hm–2; HN: 全生育期施氮 360 kg hm–2。
0N: no nitrogen was applied; MN: 240 kg hm–2 nitrogen was applied; HN: 360 kg hm–2 nitrogen was applied.

品种较低的结实率限制了其产量的充分发挥。各个
年代品种的结实率均随着施氮量的增加呈现降低的
趋势(图 1-G, H)。品种改良过程中穗数呈现先增加后
降低的趋势, 20世纪 80年代以前的品种穗数随着施
1416 作 物 学 报 第 40卷


氮量的增加表现为先增加后降低; 90年代以后的品
种, 穗数随着施氮量的提高而提高(图 1-I, J)。千粒
重随着品种改良呈现先降低后增加的趋势, 各个年代
品种的千粒重均随着施氮量的提高而降低(图 1-K, L)。
2.3 不同氮肥水平下水稻茎蘖动态与成穗率
无论是何种施氮量, 各年代品种的茎蘖数均随
着生育进程逐渐增加, 并在拔节期达到最大值, 随
后平稳下降(图2)。各年代品种的最高分蘖数和最终
有效分蘖数随品种改良均呈现先增加后降低的趋
势。各年代品种的最高茎蘖数均随施氮量的增加而
增加, 表现为 HN>MN>0N。20世纪80年代以前的品
种最终有效分蘖数随施氮量的增加呈现先增加后降
低的趋势, 表现为 MN>HN>0N; 90年代以后的品种
和2000年以后的超级稻品种最终有效分蘖数随施氮
量的增加而增加, 表现为 HN>MN>0N。在不同施氮
量条件下, 2000年以前的中粳稻品种茎蘖成穗率表
现为 MN>HN>0N, 而2000年以后的超级稻品种则
表现为 HN>MN>0N (图2)。再次表明现代品种特别
是超级稻品种更适应于高施氮量。
2.4 不同氮肥水平下水稻干物质积累
各年代品种在各生育时期的干物质积累均随
着品种改良有显著提高 (图3)。在同一施氮量 , 各
年代品种的干物质积累在分蘖中期差异不显著, 而
穗分化始期、抽穗期和成熟期的干物质积累均随着
品种改良显著增加。与20世纪50年代的早期中粳稻
品种相比, 当施氮量分别为0、240和360 kg hm–2时,
2000年以后的超级稻品种全生育期总干物质增幅分
别为7.60、10.15和14.55 t hm–2。2000年以前的中粳
稻品种, 总生物产量均随着施氮量的增加呈现先增
加后降低的趋势, 表现为 MN>HN>0N, 而2000年以
后的超级稻品种, 总生物产量随着施氮量的增加而
增加, 表现为 HN>MN>0N (图3)。
2.5 不同氮肥水平下水稻抽穗期叶面积指数
在同一施氮量, 各年代中粳稻品种的抽穗期总
叶面积指数、有效叶面积指数(有效茎蘖叶面积指数)
和高效叶面积指数(有效茎蘖顶部 3张叶片叶面积指

图 2 江苏省不同氮肥水平下中粳稻品种改良过程中茎蘖动态变化
Fig. 2 Changes of the number of tillers for japonica rice cultivars in Jiangsu under different nitrogen application rates
0N: 全生育期不施氮肥; MN: 全生育期施氮 240 kg hm–2; HN: 全生育期施氮 360 kg hm–2。
0N: no nitrogen was applied; MN: 240 kg hm–2 nitrogen was applied; HN: 360 kg hm–2 nitrogen was applied.

图 3 江苏省不同氮肥水平下中粳稻品种改良过程中干物质积累变化
Fig. 3 Changes of the biomass for japonica rice cultivars in Jiangsu under different nitrogen application rates
0N: 全生育期不施氮肥; MN: 全生育期施氮 240 kg hm–2; HN: 全生育期施氮 360 kg hm–2; MT: 分蘖中期; PI: 穗分化始期;
HD: 抽穗期; MA: 成熟期。
0N: no nitrogen was applied; MN: 240 kg hm–2 nitrogen was applied; HN: 360 kg hm–2 nitrogen was applied; MT: mid tillering;
PI: panicle initiation; HD: heading; MA: maturity.
第 8期 陈 露等: 施氮量对江苏不同年代中粳稻品种产量与群体质量的影响 1417


数)均随品种改良呈现不断增加的趋势。当施氮量分
别为0、240和360 kg hm–2时, 与20世纪50年代早期中
粳稻品种相比, 2000年以后的现代超级稻品种抽穗
期有效叶面积指数增幅分别为157.50%、125.07%和
185.77%, 而高效叶面积指数增幅分别为238.46%、
129.44%和207.46%。2000年以前的中粳稻品种抽穗
期的总叶面积指数、有效叶面积指数和高效叶面积
指数均表现为 MN>HN>0N, 而2000年以后的超级
稻品种则表现为 HN>MN>0N (表3)。
2.6 不同氮肥水平下水稻群体粒叶比
在江苏中粳稻品种改良过程中, 颖花/叶(cm2)、
实粒/叶(cm2)和粒重/叶(cm2)均呈现不断增加的趋势
(表4), 说明随品种改良, 群体总颖花量的增加超过
了叶面积指数的增加, 即库的增加超过了叶量的增
加, 增加了叶源对产量的贡献, 进而提高产量。由表
4还可以看出, 2000年以前的中粳稻品种颖花/叶(cm2)
均随着施氮量的增加而增加 , 当施氮量增加至360
kg hm–2时, 又呈现下降的趋势, 表现为MN>HN> 0N;
对于2000年以后的超级稻品种, 在全生育期总施氮量
0~360 kg hm–2条件下, 颖花/叶(cm2)均随着施氮量的
增加而增加, 表现为 HN>MN>0N。2000年以前的中
粳稻品种实粒/叶(cm2)均表现为 MN>0N>HN, 2000
年以后的超级稻品种表现为0N>HN>MN, 高氮条件
下各个年代中粳稻品种的实粒/叶(cm2)均不高, 这可
能与该条件下品种较低的结实率有关。各个年代中粳
稻品种的粒重/叶(cm2)均随着施氮量的增加而降低,
表现为0N>MN>HN (表4)。
2.7 不同氮肥水平下水稻株高与叶基角
由图 4-A可知, 江苏中粳稻品种改良过程中, 株
高呈现先降低后增加的趋势。各年代中粳稻品种株高
均随施氮量的增加而提高, 表现为 HN>MN>0N。抽
穗期顶三叶叶角随品种改良显著降低。与 20世纪 50
年代的早期中粳稻品种相比, 2000年以后的超级稻品
种降低幅度为 45.94%~54.18%。施氮量对叶着生角度

表 3 江苏省不同氮肥水平下中粳稻品种改良过程中叶面积指数(LAI)的变化
Table 3 Changes of the leaf area index(LAI) for japonica rice cultivars in Jiangsu under different nitrogen application rates
总 LAI
Total leaf area index
高效 LAI
High-effective leaf area index
有效 LAI
Effective leaf area index 品种类型
Cultivar type
品种
Cultivar
0N MN HN 0N MN HN 0N MN HN
1950s 黄壳早 Huangkezao 2.51 de 4.72 fg 5.27 de 1.22 e 2.57 g 2.12 e 1.68 d 3.56 g 2.97 f
桂花球 Guihuaqiu 2.25 e 4.38 g 3.80 f 1.12 e 2.39 g 1.90 e 1.53 d 3.30 g 2.66 f
平均 Average 2.38 4.55 4.54 1.17 2.48 2.01 1.60 3.43 2.81
1960s 金南风 Jinnanfeng 2.46 de 5.45 e 4.96 e 1.79 d 3.22 f 2.84 d 2.53 c 4.37 f 3.84 de
桂花黄 Guihuahuang 3.37 bc 5.19 ef 5.22 de 1.74 d 3.11 f 2.73 d 2.47 c 4.16 f 3.68 e
平均 Average 2.92 5.32 5.09 1.76 3.19 2.79 2.50 4.26 3.76
1970s 徐稻 2号 Xudao 2 3.34 b 5.96 d 5.68 d 2.37 c 3.83 e 3.13 d 3.25 b 5.03 e 4.27 d
黎明 Liming 2.90 cd 5.33 e 5.55 d 1.75 d 3.12 f 2.88 d 2.40 c 4.10 f 3.92 de
平均 Average 3.12 5.65 5.62 2.06 3.48 3.01 2.83 4.56 4.09
1980s 泗稻 8号 Sidao 8 4.30 a 6.90 bc 6.56 bc 2.52 c 4.27 de 3.86 c 3.40 b 5.62 d 5.11 c
盐粳 2号 Yanjing 2 4.01 a 6.70 c 6.67 bc 3.02 b 4.60 cd 4.01 c 4.06 a 6.06 cd 5.31 c
平均 Average 4.16 6.80 5.62 2.77 4.43 3.93 3.73 5.84 5.21
1990s 镇稻 88 Zhendao 88 4.05 a 6.57 c 6.28 c 3.23 b 5.04 bc 4.60 b 3.96 a 6.32 bc 6.00 b
淮稻 5号 Huaidao 5 4.29 a 6.97 bc 6.98 b 3.38 b 5.26 ab 4.88 b 4.16 a 6.61 b 6.37 b
平均 Average 4.17 6.77 6.63 3.30 5.15 4.74 4.06 6.47 6.19
2000– 淮稻 9号 Huaidao 9 4.06 a 7.72 a 8.81 a 3.92 a 5.77 a 6.34 a 3.97 a 7.82 a 8.25 a
连粳 7号 Lianjing 7 4.41 a 7.36 ab 8.88 a 4.00 a 5.61 a 6.02 a 4.27 a 7.61 a 7.82 a
平均 Average 4.24 8.54 8.85 3.96 5.69 6.18 4.12 7.72 8.03
0N: 全生育期不施氮肥; MN: 全生育期施氮 240 kg hm–2; HN: 全生育期施氮 360 kg hm–2。同一栏内标以不同字母的值在 0.05
水平上差异显著。
0N: no nitrogen was applied; MN: 240 kg hm–2 nitrogen was applied; HN: 360 kg hm–2 nitrogen was applied. Values followed by dif-
ferent letters within the same column are significantly different at 0.05 probability level.
1418 作 物 学 报 第 40卷


表 4 江苏省不同氮肥水平下中粳稻品种改良过程中粒叶比的变化
Table 4 Changes of grain-leaf ratio for japonica rice cultivars in Jiangsu under different nitrogen application rates
颖花/叶
Spikelet/leaf (cm2)
实粒/叶
Filled grains/leaf (cm2)
粒重/叶
Grain yield (mg)/leaf (cm2) 品种类型
Cultivar type
品种
Cultivar
0N MN HN 0N MN HN 0N MN HN
1950s 黄壳早 Huangkezao 0.50 d 0.58 b 0.51 d 0.30 g 0.31 g 0.27 f 6.61 i 6.62 h 5.45 h
桂花球 Guihuaqiu 0.50 d 0.58 b 0.52 cd 0.39 ef 0.42 e 0.36 e 11.75 f 11.13 e 9.48 e
平均 Average 0.50 0.58 0.52 0.34 0.37 0.31 9.18 8.87 7.46
1960s 金南风 Jinnanfeng 0.60 bc 0.64 a 0.63 b 0.38 f 0.39 f 0.35 e 10.10 h 9.45 g 8.36 g
桂花黄 Guihuahuang 0.50 d 0.54 c 0.49 d 0.43 e 0.43 de 0.37 e 10.85 g 10.36 f 8.92 f
平均 Average 0.55 0.59 0.56 0.40 0.41 0.36 10.47 9.91 8.64
1970s 徐稻 2号 Xudao 2 0.60 bc 0.63 a 0.61 b 0.53 a 0.53 a 0.46 bc 13.08 d 12.31 c 10.62 c
黎明 Liming 0.52 d 0.57 c 0.55 c 0.47 cd 0.47 bc 0.42 d 12.27 e 11.68 d 10.00 d
平均 Average 0.56 0.60 0.58 0.50 0.50 0.44 12.68 11.99 10.31
1980s 泗稻 8号 Sidao 8 0.57 c 0.64 a 0.61 b 0.46 d 0.46 bcd 0.43 cd 11.29 fg 11.11 e 10.37 cd
盐粳 2号 Yanjing 2 0.57 c 0.63 bc 0.61 b 0.49 bcd 0.50 b 0.45 bcd 12.53 e 11.66 d 10.56 c
平均 Average 0.57 0.64 0.61 0.48 0.48 0.44 11.91 11.39 10.47
1990s 镇稻 88 Zhendao 88 0.57 c 0.65 a 0.63 b 0.52 ab 0.54 a 0.50 a 14.26 c 13.62 a 12.94 a
淮稻 5号 Huaidao 5 0.58 c 0.63 a 0.61 b 0.50 abc 0.50 b 0.45 bcd 13.87 c 12.86 b 11.77 b
平均 Average 0.58 0.64 0.62 0.51 0.52 0.48 14.07 13.24 12.35
2000– 淮稻 9号 Huaidao 9 0.65 a 0.63 a 0.69 a 0.52 ab 0.45 cde 0.48 ab 16.15 a 13.66 a 13.07 a
连粳 7号 Lianjing 7 0.63 ab 0.64 a 0.69 a 0.52 ab 0.48 bc 0.51 a 15.55 b 13.70 a 13.35 a
平均 Average 0.64 0.64 0.69 0.52 0.47 0.49 15.85 13.68 13.21
0N: 全生育期不施氮肥; MN: 全生育期施氮 240 kg hm–2; HN: 全生育期施氮 360 kg hm–2。同一栏内标以不同字母的值在 0.05
水平上差异显著。
0N: no nitrogen was applied; MN: 240 kg hm–2 nitrogen was applied; HN: 360 kg hm–2 nitrogen was applied. Values followed by dif-
ferent letters within the same column are significantly different at 0.05 probability level.


图 4 江苏省不同氮肥水平下中粳稻品种改良过程中株高(A)与叶基角(B)的变化
Fig. 4 Changes of plant height (A) and top three leaves angle (B) for japonica rice cultivars in Jiangsu under different nitrogen
application rates
0N: 全生育期不施氮肥; MN: 全生育期施氮 240 kg hm–2; HN: 全生育期施氮 360 kg hm–2。
0N: no nitrogen was applied; MN: 240 kg hm–2 nitrogen was applied; HN: 360 kg hm–2 nitrogen was applied.

有明显的影响, 2000年以前的中粳稻品种抽穗期顶
三叶叶角表现为 0N>HN>MN, 2000年以后的超级稻
品种则表现为 0N>MN>HN (图 4-B)。
2.8 不同氮肥水平下水稻根系氧化力与叶片光
合速率
江苏中粳稻品种改良过程中, 根系氧化力显著
增加, 各年代品种的根系氧化力在穗分化始期达到
最高峰, 其次是抽穗期, 灌浆至成熟期最低(图 5-A~
C)。2000年以前的中粳稻品种各生育时期的根系氧
化力均表现为MN>HN>0N, 2000年以后的超级稻品
种则 表现为 HN>MN>0N。
叶片光合速率也随品种改良过程而显著增加
(图 5-D~F)。叶片光合速率对氮肥的响应的变化与根
系氧化力对氮肥响应的趋势一致。与其他品种相比,
第 8期 陈 露等: 施氮量对江苏不同年代中粳稻品种产量与群体质量的影响 1419



图 5 江苏省不同氮肥水平下中粳稻品种改良过程中根系氧化力(A~C)与光合速率(D~F)的变化
Fig. 5 Changes of root oxidation activity (A–C) and photosynthetic rate (D–F) for japonica rice cultivars in Jiangsu under different
nitrogen application rates
0N: 全生育期不施氮肥; MN: 全生育期施氮 240 kg hm–2; HN: 全生育期施氮 360 kg hm–2; PI: 穗分化始期; HD: 抽穗期;
MF: 灌浆中期。
0N: no nitrogen was applied; MN: 240 kg hm–2 nitrogen was applied; HN: 360 kg hm–2 nitrogen was applied; PI: panicle initiation;
HD: heading; MF: middle grain filling stage.

2000年以后的超级稻品种灌浆结实期根系氧化力和
光合速率均下降较快, 这可能是超级稻结实率偏低
的一个重要生理原因。
2.9 不同氮肥水平下水稻穗部性状
穗长随品种改良呈现逐渐增加的趋势(表5)。随
品种改良, 一次枝梗数和二次枝梗数不断增加, 其
中以二次枝梗数增加更为显著。在品种改良过程中
每穗粒数显著增加, 每穗粒数的增加幅度超过了穗
长增加的幅度。因此, 着粒密度随着品种改良也呈
现显著增加的趋势。在不同施氮量条件下, 2000年以
前的中粳稻品种一次枝梗数、二次枝梗数和着粒密
度均表现为 MN>HN>0N, 2000年以后的现代超级稻
品种则表现为 HN>MN>0N (表5)。
相关分析表明, 产量与成熟期干物重、抽穗至成
熟期干物质积累、抽穗期总叶面积指数(LAI)、颖花/
叶(cm2)、着粒密度、叶片光合速率和根系氧化力均
极显著正相关 (r = 0.799~0.976, P < 0.01)。说明群体
质量的改善是品种改良过程中产量提高的重要原因。
施氮量通过调控群体质量实现对产量的调控。
3 讨论
本课题组等曾研究了江苏水稻品种在改良过程
中的产量变化特点 [18-19,21], 但有关氮肥对不同时期
水稻品种产量及群体质量的影响等缺乏研究。本研
究较为系统地观察了不同时期江苏中粳稻品种对氮
肥响应与群体质量的变化特点。目前尚未检索到这
方面的研究报道。
本研究表明, 无论是在不施氮、还是施氮情况
下, 水稻产量均随品种改良而逐步提高, 说明育种
的进步是江苏中粳稻产量提高的一个重要原因。不
同时期品种对氮素的响应存在差异。在全生育期总
施氮量 240 kg hm–2条件下, 2000年以前的中粳稻品
种产量较不施氮处理显著增加 , 当施氮量增加至
360 kg hm–2时, 产量又呈现下降的趋势; 现代超级
稻品种则在总施氮量 0~360 kg hm–2条件下, 产量随
施氮量的增加而增加。说明早期品种对氮肥响应较
现代品种敏感, 现代超级稻品种的耐肥性高于早期
品种, 更适宜在高氮肥条件下生长。这些不同时期
品种对氮肥响应的差异, 可供育种和栽培策略制定
提供参考。早期中粳稻品种在同一年代不同品种的
产量及产量构成因素间差异达显著水平, 而同一年
代的现代超级稻品种间的产量及产量构成因素间差
异不显著(表未列出)。这些说明, 如何突破水稻单产
瓶颈, 进一步挖掘现代品种的产量潜力, 并育成更
高产量的水稻品种是当代农业科技工作者面临的严
峻挑战。
1420 作 物 学 报 第 40卷




第 8期 陈 露等: 施氮量对江苏不同年代中粳稻品种产量与群体质量的影响 1421


水稻群体质量有诸多指标, 其中花后干物质生产被
认为是最重要的一个指标[22-24]。童平等[22]指出, 水
稻产量高低与其干物质积累密切相关。在超高产育
种条件下, 生物产量要有所突破, 籽粒产量才能有
所创新[22]。凌启鸿等[23-24]认为, 要提高产量, 关键是
提高抽穗至成熟期的物质积累, 水稻产量与抽穗期
的干物质量呈开口向下的抛物线关系, 而与成熟期
干物质积累量及抽穗至成熟期干物质积累量呈线性
相关。本研究表明, 随品种改良, 江苏中粳稻品种成
熟期干物质重和抽穗至成熟期的干物质积累显著增
加。2000年以前的中粳稻品种在中氮肥条件下有较
高的花后干物质积累, 而现代超级稻品种在高氮肥
条件下具有较高的花后干物质积累。说明较高的抽
穗至成熟期的干物质积累是现代超级稻品种夺取高
产的重要原因。
提高产量, 首先要增加颖花量[4]。但在育种和栽
培中 , 随着颖花量的增加 , 叶面积也同时增加 , 而
且叶面积的增加往往会超过颖花量的增加, 结果造
成群体过大, 严重的发生倒伏。在这样条件下, 虽颖
花量增加了, 因结实率降低而产量不高[25]。为解决
这一矛盾, 凌启鸿等[25]提出了通过提高粒叶比来提
高产量的途径。他们认为, 粒叶比是衡量水稻源库
关系是否协调、光合生产力好坏的一个重要指标。
还有研究表明, 粒叶比与叶片光合速率、光合源的
质量有密切关系[26]。我们在本研究中观察到, 与早
期品种相比, 2000年以后的现代超级稻品种显著提
高了颖花/叶面积、实粒数/叶面积和粒重/叶面积以
及光合速率, 且在高氮肥条件下仍能维持较高的粒
叶比和叶片光合速率, 而2000年以前的中粳稻品种
则在中氮肥条件下保持较高的粒叶比与光合速率 ,
在高氮条件下粒叶比较中氮处理降低。说明随品种
改良 , 江苏中粳稻品种的源库协调关系得到改善 ;
现代超级稻品种在高氮肥条件下库的增加仍可超过
叶面积的增加, 保持源库关系协调。这可能是超级
稻品种适应高肥的能力强、特别是抽穗至成熟期干
物质积累量高的一个重要原因。
有学者指出, 茎蘖成穗率是衡量水稻群体质量
的一个综合指标[23,27]。在获得适宜穗数的条件下控
制群体的最高总茎蘖数, 尽量减少无效分蘖, 尽可
能提高成穗率, 可显著提高产量。本研究中, 江苏中
粳稻品种的茎蘖成穗率随品种改良而显著增加 ,
2000年以前的品种在中氮肥条件下具有较高的茎蘖
成穗率, 而现代超级稻品种在高氮肥条件下具有较
高的茎蘖成穗率。说明在江苏中粳稻品种改良过程
中, 个体与群体的矛盾得到协调, 群体质量不断提
高。本研究还观察到, 早期品种产量的获得主要是
靠增加穗数发挥群体优势, 现代品种则主要是依靠
增加每穗粒数、发挥大穗优势而夺取高产。
20 世纪 60 年代推出的第一个矮秆水稻品种
“IR8”掀起了一场“绿色革命”, 然而在“IR8”诞生后
的 30 多年的时间里, 品种本身的产量潜力停滞不前,
长期徘徊在 10 t hm–2左右的水平[28]。矮秆品种存在
无效分蘖多、穗子较小、叶面积指数过高、抗倒伏
能力差等不足, 因此, 有必要对矮秆株型的某些性
状进行修正[29]。20世纪 80年代末至 90年代初, 国际水
稻研究所率先实施了旨在提高产量潜力(15 t hm–2)的
新株型育种计划[30]。水稻新株型, 有人称之为“超级
稻”。1996年, 我国农业部启动实施了旨在大幅度提
高水稻产量的“中国超级稻育种计划”。超级稻品种
(组合)是通过理想株型塑造与杂种优势利用相结合
选育的单产大幅度提高、品质优良、抗性较强的新
型水稻品种组合, 有着巨大的增产潜力[31]。以往的
一些研究表明, 超级稻品种具有株型好(株高适中、
叶片挺立、抗倒性强)、生物产量高、库容(总颖花)
量大的共同特征, 但同时又存在着结实率低而不稳
定等突出问题[32-33]。本研究也观察到, 在不同的施
氮量条件下, 随品种改良, 江苏中粳稻品种的株型
与群体结构也得到改良, 产量潜力得以提高。与早
期品种相比, 现代超级稻品种顶三叶着生角度相对
较小, 但超级稻品种灌浆结实期的叶片光合速率和
根系氧化力下降较快, 说明其后期衰老较快。如何
提高超级稻品种的结实率, 以进一步发挥其增产潜
力, 是一项需要深入探讨的课题。
4 结论
无论是在低氮还是在高氮水平, 产量随品种改
良而提高。早期品种对氮肥响应较现代超级稻品种
敏感 , 表现为中氮 (240 kg hm–2)的产量高于高氮
(360 kg hm–2)的产量, 现代超级稻品种则在高氮水
平下具有更高的产量。品种改良使产量增加以及超
级稻品种在高氮下有更好的产量表现主要在于高的
颖花量与高的干物质生产特别是花后高的干物质积
累。群体质量指标的改善(粒叶比高、茎蘖成穗率高、
叶光合速率高、顶部叶片着生角度减小等)是在品种
改良过程中以及超级稻品种在高氮水平下物质生产
和产量提高的重要原因。通过提高灌浆中期后根系
氧化力等技术途径提高超级稻品种的结实率, 可以
进一步实现其产量潜力。
1422 作 物 学 报 第 40卷


References
[1] Fageria N K. Plant tissue test for determination of optimum con-
centration and uptake of nitrogen at different growth stages in
low land rice. Commun Soil Sci Plant Anal, 2003, 34: 259–270
[2] 孔祥斗, 张洪熙, 刘晓静, 刘广清, 夏广宏, 刘晓斌, 谭长乐,
郭勋斌. 江苏省粳稻品种经济性状的演变及高产育种的设想.
江苏农业科学, 1997, (3): 2–16
Kong X D, Zhang H X, Liu X J, Liu G Q, Xia G H, Liu X B, Tan
C L, Guo X B. The evolution of economic traits and the assump-
tion of high yield breeding for japonica rice cultivars in Jiangsu
Province. Jiangsu Agric Sci, 1997, (3): 2–16 (in Chinese)
[3] 邓建平, 杜永林. 江苏粳稻生产现状及发展对策. 中国稻米,
2006, (4): 8–11
Deng J P, Du Y L. Present conditions and development
counter-measures on japonica rice cultivars in Jiangsu Province.
China Rice, 2006, (4): 8–11 (in Chinese)
[4] 凌启鸿. 作物群体质量. 上海: 上海科学技术出版社, 2000. pp
42–209
Ling Q H. Quality of Crop Population. Shanghai: Shanghai Sci-
entific and Technical Publishers, 2000. pp 42–209 (in Chinese
with English abstract)
[5] 丁艳锋. 氮素营养调控水稻群体质量指标的研究. 南京农业
大学博士学位论文, 江苏南京, 1997
Ding Y F. Regulations of Rice Population Quality by Nitrogen
Nutrition. PhD Dissertation of Nanjing Agricultural University,
Nanjing, China, 1997 (in Chinese with English abstract)
[6] 张满利, 陈盈, 侯守贵, 于广星, 李海波, 赵琦, 付亮. 氮肥运
筹对水稻分蘖、干物质积累和产量的影响. 辽宁农业科学,
2011, (3): 6–8
Zhang M L, Chen Y, Hou S G, Yu G X, Li H B, Zhao Q, Fu L.
Effect of N-fertilizer management on the tiller, dry matter weight
and yield of rice. Liaoning Agric Sci, 2011, (3): 6–8 (in Chinese
with English abstract)
[7] 彭显龙, 刘元英, 罗盛国, 范立春, 宋添星, 郭艳文. 实地氮
肥管理对寒地水稻干物质积累和产量的影响. 中国农业科学,
2006, 39: 2286–2293
Peng X L, Liu Y Y, Luo S G, Fan L C, Song T X, Guo Y W. Ef-
fects of the site-specific nitrogen management on yield and dry
matter accumulation of rice in cold areas of Northeastern China. Sci
Agric Sin, 2006, 39: 2286–2293 (in Chinese with English abstract)
[8] Jiang L G, Dai T B, Jiang D, Cao W X, Gan X Q, Wei S Q.
Characterizing physiological N-use efficiency as influenced by
nitrogen management in three rice cultivars. Field Crops Res,
2004, 88: 239–250
[9] Ntanos D A, Koutroubas S D. Dry matter and N accumulation
and translocation for indica and japonica rice under Mediterra-
nean conditions. Field Crops Res, 2002, 74: 93–101
[10] 刘立军, 徐国伟, 吴长付, 杨建昌. 实地氮肥管理下的水稻生
长发育和养分吸收特性. 中国水稻科学, 2007, 21: 167–173
Liu L J, Xu G W, Wu C F, Yang J C. Characteristics of growth,
development and nutrient uptake in rice under site specific nitro-
gen management. Chin J Rice Sci, 2007, 21: 167–173 (in Chinese
with English abstract)
[11] 曾勇军, 石庆华, 潘晓华, 韩涛. 施氮量对高产早稻氮素利
用特征及产量形成的影响. 作物学报, 2008, 34: 1409–1416
Zeng Y J, Shi Q H, Pan X H, Han T. Effects of nitrogen applica-
tion amount on characteristics of nitrogen utilization and yield
formation in high yielding early hybrid rice. Acta Agron Sin,
2008, 34: 1409–1416 (in Chinese with English abstract)
[12] 薛亚光, 葛立立, 王康君, 颜晓元, 尹斌, 刘立军, 杨建昌. 不
同栽培模式对杂交粳稻群体质量的影响. 作物学报, 2013, 39:
280–291
Xue Y G, Ge L L, Wang K J, Yan X Y, Yin B, Liu L J, Yang J C.
Effects of different cultivation patterns on population quality of
japonica hybrid rice. Acta Agron Sin, 2013, 39: 280–291 (in
Chinese with English abstract)
[13] 薛亚光, 陈婷婷, 杨成, 王志琴, 刘立军, 杨建昌. 中粳稻不
同栽培模式对产量及其生理特性的影响 . 作物学报, 2010,
36: 466–476
Xue Y G, Chen T T, Yang C, Wang Z Q, Liu L J, Yang J C. Ef-
fects of different cultivation patterns on the yield and physiologi-
cal characteristics in mid-season japonica rice. Acta Agron Sin,
2010, 36: 466–476 (in Chinese with English abstract)
[14] Li M Y, Wang Z Q, Zeng L, Shi Q H, Pan X H, Tan X M. Effects
of water deficit and increased nitrogen application in the late
growth stage on physiological characters of anti-aging of leaves
in different hybrid rice varieties. Agric Sci & Tech, 2012, 13:
2311–2322
[15] Wang L F, Chen Y Y. Photosynthetic characterization at different
senescence stages in an early senescence mutant of rice Oryza sa-
tiva L. Photosynthetica, 2011, 49: 140–144
[16] 唐拴虎 , 徐培智 , 张发宝 , 陈建生 , 谢春生 . 一次性全层施
用控释肥对水稻根系形态发育及抗倒伏能力的影响. 植物
营养与肥料学报, 2006, 12: 63–69
Tang S H, Xu P Z, Zhang F B, Chen J S, Xie C S. Influence of single
basal application controlled-release fertilizer on morphologic deve-
lopment of root system and lodging resistance of rice. Plant Nutr Fert
Sci, 2006, 12: 63–69 (in Chinese with English abstract)
[17] 郑圣先, 聂军, 戴平安, 郑颖俊. 控释氮肥对杂交水稻生育
后期根系形态生理特征和衰老的影响 . 植物营养与肥料学
报, 2006, 12: 188–194
Zheng S X, Nie J, Dai P A, Zheng Y J. Effect of controlled re-
lease nitrogen fertilizer on the morphological and physiological
characteristics and senescence of root system during late growth
stages of hybrid rice. Plant Nutr Fert Sci, 2006, 12: 188–194 (in
Chinese with English abstract)
[18] 张耗, 谈桂露, 薛亚光, 王志琴, 刘立军, 杨建昌. 江苏省粳
稻品种近 60 年演进过程中产量与形态生理特征的变化. 作物
学报, 2010, 36: 133–140
Zhang H, Tan G L, Xue Y G, Wang Z Q, Liu L J, Yang J C.
Changes in grain yield and morphological and physiological
characteristics during 60-year evolution of japonica rice cultivars
in Jiangsu Province, China. Acta Agron Sin, 2010, 36: 133–140
(in Chinese with English abstract)
[19] 熊洁, 陈功磊, 王绍华, 丁艳锋. 江苏省不同年代典型粳稻品
种的产量及株型差异. 南京农业大学学报, 2011, 34(5): 1–6
Xiong J, Chen G L, Wang S H, Ding Y F. The difference in grain
yield and plant type among typical japonica varieties in different
years in Jiangsu Province. J Nanjing Agric Univ, 2011, 34(5):
1–6 (in Chinese with English abstract)
[20] 章骏德, 刘国屏, 施永宁. 植物生理实验法. 南昌: 江西人民
第 8期 陈 露等: 施氮量对江苏不同年代中粳稻品种产量与群体质量的影响 1423


出版社, 1982. pp 52–57
Zhang J D, Liu G P, Shi Y N. Experimental Method for Plant
Physiology. Nanchang: Jiangxi People’s Publishing House, 1982.
pp 52–57 (in Chinese)
[21] 杨建昌 , 王朋 , 刘立军 , 王志琴 , 朱庆森 . 中籼水稻品种产
量与株型演进特征研究. 作物学报, 2006, 32: 949–955
Yang J C, Wang P, Liu L J, Wang Z Q, Zhu Q S. Evolution
characteristics of grain yield and plant type for mid-season indica
rice cultivars. Acta Agron Sin, 2006, 32: 949–955 (in Chinese
with English abstract)
[22] 童平, 杨世民, 马均, 吴合洲, 傅泰露, 李敏, 王明田. 不同
水稻品种在不同光照条件下的光合特性及干物质积累. 应用
生态学报, 2008, 19: 505–510
Tong P, Yang S M, Ma J, Wu H Z, Fu T L, Li M, Wang M T.
Photosynthetic characteristics and dry matter accumulation of
hybrid rice varieties under different light conditions. Chin J Appl
Ecol, 2008, 19: 505–510 (in Chinese with English abstract)
[23] 凌启鸿, 苏祖芳, 张海泉. 水稻成穗率与群体质量的关系及
其影响因素的研究. 作物学报, 1995, 21: 463–469
Ling Q H, Su Z F, Zhang H Q. Relationship between earbearing
tiller percentage and population quality and its influential factors
in rice. Acta Agron Sin, 1995, 21: 463–469 (in Chinese with
English abstract)
[24] 凌启鸿, 张洪程, 丁艳峰. 水稻丰产高效技术及理论. 北京:
中国农业出版社, 2005
Ling Q H, Zhang H C, Ding Y F. Theory and Technology of
High Yield and High Efficiency in Rice. Beijing: China Agricul-
ture Press, 2005 (in Chinese)
[25] 凌启鸿 , 杨建昌 . 水稻群体“粒叶比”与高产栽培途径的研
究. 中国农业科学, 1986, 19(3): 1–8
Ling Q H, Yang J C. Studies on “Grain-leaf Ratio” of population
and cultural approaches of high yield in rice plants. Sci Agric Sin,
1986, 19(3): 1–8 (in Chinese with English abstract)
[26] 赵明, 李少昆, 王志敏, 王树安. 论作物源的数量、质量关
系及其类型划分. 中国农业大学学报, 1998, 3(3): 53–58
Zhao M, Li S K, Wang Z M, Wang S A. Exposition on genotypes
classification and relationship between quality and quantity of
crop source. J China Agric Univ, 1998, 3(3): 53–58 (in Chinese
with English abstract)
[27] 苏祖芳 , 张娟 , 王辉斌 , 杜永林 , 张亚洁 . 水稻群体茎蘖动
态与成穗率和产量形成关系的研究. 江苏农学院学报, 1997,
18(1): 36–41
Su Z F, Zhang J, Wang H B, Du Y L, Zhang Y J. Study on rela-
tionship of tiller development of rice population with the effec-
tive ear percentage and rice formation. Jiangsu Agric Coll, 1997,
18(1): 36–41 (in Chinese with English abstract)
[28] 胡文新. 国际水稻研究所新株型水稻的研究背景和现状. 江
西农业学报, 2001, 13(4): 51–54
Hu W X. Background and current status of research on new plant
type rice. Acta Agric Jiangxi, 2001, 13(4): 51–54 (in Chinese
with English abstract)
[29] Janoria M P. A basic plant ideotype for rice. Rice Res, 1989,
14(3): 12–13
[30] IRRI. IRRI Towards 2000 and Beyond. Manila: IRRI, 1989. pp
36–37
[31] 程式华, 曹立勇, 陈深广, 朱德峰, 王熹, 闵绍楷, 翟虎渠. 后
期功能型超级杂交稻的概念及生物学意义. 中国水稻科学,
2005, 19: 280–284
Cheng S H, Cao L Y, Chen S G, Zhu D F, Wang X, Min S K,
Zhai H Q. Conception of late-stage vigor super hybrid rice and its
biological significance. Chin J Rice Sci, 2005, 19: 280–284 (in
Chinese with English abstract)
[32] Cheng S H, Zhuang J Y, Fan Y Y, Du J H, Cao L Y. Progress in
research and development on hybrid rice: a super-domesticate in
China. Ann Bot, 2007, 100: 959–966
[33] Peng S B, Khush G S, Virk P, Tang Q Y, Zou Y B. Progress in
ideotype breeding to increase rice yield potential. Field Crops
Res, 2008, 108: 32–38