全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2015, 41(8): 11721182 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2011CB100104)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 刘志勇, E-mail: zhiyongliu@cau.edu.cn
第一作者联系方式: E-mail: caotingjie893@163.com
Received(收稿日期): 2015-02-04; Accepted(接受日期): 2015-04-02; Published online(网络出版日期): 2015-05-15.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20150515.1542.004.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2015.01172
河南小麦新育成品种(系)白粉病抗性鉴定与分子标记检测
曹廷杰 1,2 陈永兴 1 李 丹 1 张 艳 1 王西成 2 赵 虹 2 刘志勇 1,*
1中国农业大学植物遗传育种系, 北京 100193; 2河南省农业科学院小麦研究所, 河南郑州 450002
摘 要: 利用华北地区流行的白粉菌菌株 E09和 E20, 分别对河南省小麦新品种(系)区域和预备试验参试材料 908份
(2009—2013 年度)和 412 份(2009—2012 年度)进行苗期白粉病抗性鉴定, 同时利用与 Pm2、Pm4a、Pm8 和 Pm21 基
因连锁的分子标记检测相关抗病基因的分布。结果显示, 抗 E09 的材料占 21.9% (199/908), 抗 E20 的材料占 9.5%
(39/412), 同时抗 E09和 E20的材料仅占 3.6% (15/412)。在 908份供试材料中, 580份含有 1BL/1RS, 占 63.9%, 含 Pm8
或新的 1RS来源抗白粉病基因; 另有 2份材料含 6AL/6VS来源广谱抗白粉病基因 Pm21, 8份可能携带 Pm2, 2份可能
含有 Pm4a; 有 6份材料可能含有多个抗白粉病基因。表明河南省近年育成的小麦新品种(系)依然含有对我国白粉菌
菌系有效的抗白粉病基因, 但抗源遗传基础较窄, 部分已经或正在丧失抗性, 应加快引进和利用新的多样化抗病基
因资源。
关键词: 小麦品种; 抗白粉病基因; 分子标记; 抗性鉴定
Identification and Molecular Detection of Powdery Mildew Resistance of New
Bred Wheat Varieties (Lines) in Henan Province, China
CAO Ting-Jie1,2, CHEN Yong-Xing1, LI Dan1, ZHANG Yan1, WANG Xi-Cheng2, ZHAO Hong2, and LIU
Zhi-Yong1,*
1 Department of Plant Genetics & Breeding, China Agricultural University, Beijing 100193, China; 2 Wheat Research Institute, Henan Academy of
Agricultural Sciences, Zhengzhou 450002, China
Abstract: The powdery mildew resistance of 809 (2009–2013) and 412 (2009–2012) new bred wheat varieties (lines) from Henan
provincial regional trials was tested using Blumeria graminis f. sp. tritici (Bgt) isolates E09 and E20, respectively. Molecular
markers linked to powdery mildew resistance genes Pm2, Pm4a, Pm8, and Pm21 were used to detect the presence of the individ-
ual resistance gene. Among the 908 varieties (lines) inoculated by E09, 199 (21.9%) exhibited resistance. Among the 412 varieties
(lines) inoculated by E20, 39 (9.5%) exhibited resistance. Only 15 (3.6%) varieties (lines) showed resistance to both E09 and E20.
The 1RS chromatin was detected in 580 out of 908 (63.9%) varieties (lines), indicating the common use of Pm8 or newly devel-
oped 1BL/1RS translocation lines in wheat breeding program. Two varieties carried the board spectrum powdery mildew resis-
tance gene Pm21 originating from 6AL/6VS translocation. Eight and two lines might contain the Pm2 and Pm4a loci, respectively.
Six varieties (lines) seemed to carry at least two powdery mildew resistance genes. Our results indicated that the newly developed
wheat varieties (lines) in Henan province are important powdery mildew resistance resources. However, the common use of
1BL/1RS translocations and a few powdery mildew resistance genes has revealed a very narrow genetic diversity of the resistant
resource. It is very urgent to introduce new diversified and broad spectrum powdery mildew resistance genes into the commercial
wheat breeding program.
Keywords: Wheat varietiey; Resistance gene to powdery mildew; Molecular markers; Resistance identification
小麦在中国是仅次于水稻和玉米的第三大粮食
作物。河南省位于我国冬小麦主产地黄淮平原区 ,
是我国小麦的最适生态区, 小麦播种面积和总产量
均居全国首位, 河南省小麦生产对全国粮食生产和
国家粮食安全起着重要作用。
由 Blumeria graminis f. sp. tritici引起的小麦白
第 8期 曹廷杰等: 河南小麦新育成品种(系)白粉病抗性鉴定与分子标记检测 1173


粉病是一种世界性的小麦真菌病害, 造成的产量损
失可达 5%~34% [1]。1927年, 首先在我国江苏省发
现小麦白粉病, 其后逐渐扩展到西南各省和部分沿
海地区。20世纪 70年代以后, 由于耕作制度的改革
和生产条件的改善, 尤其是种植密度的提高和水肥
使用量的增加, 致使小麦白粉病不断扩展蔓延北移,
而且发病程度不断加重, 河南省也成为小麦白粉病
的重发区[2]。特别是近年来, 由于矮秆品种、半矮秆
品种的大面积种植以及主栽品种的抗源单一化和白
粉病菌系的变化等原因, 小麦白粉病危害日趋严重,
目前已成为河南省小麦生产上急待解决的重大灾害
性问题之一。喷施农药虽然可以起到一定的防治效
果, 但增加成本且污染生态环境, 而选育和利用抗
病品种是防治小麦白粉病最经济、有效和环境安全
的方法。然而, 小麦白粉病菌具有高度的变异性, 品
种抗性容易被新的毒性突变体克服而导致抗性丧失
和病害流行[3]。因此, 不断发掘新的抗病基因并应用
于抗病品种培育, 才可以持续有效地控制小麦白粉
病的危害。
自 1969 年 Sears 和 Briggle [4]将抗白粉病基因
Pm1 定位在 7AL染色体上以来, 迄今已在小麦基因
组 49个位点(Pm1~Pm53)发掘出正式命名的 60多个
主效抗白粉病基因[5-6], 但这些抗病基因主要来源于
小麦的近缘种属, 绝大多数抗白粉病基因由于与不
良性状紧密连锁或者抗性已经丧失, 未能在育种中
直接利用。从抗病基因利用角度来看, 来自小麦品
种中的抗病基因是育种家的首选, 因为其具有优良
的遗传背景 , 更容易直接在育种和生产上得到应
用。因此, 发掘和鉴定普通小麦品种中的抗白粉病
基因, 对抗病育种具有重要意义。
分子标记已经广泛应用于抗病基因的检测。利
用 RFLP 技术, Pm1 首次被定位在 Xwhs178 附近[7],
此后陆续报道了 30多个抗白粉病基因的共分离或紧
密连锁分子标记。Morris等[8]研究表明位于 5D染色
体上的标记 Xcfd81与Pm2连锁, 遗传距离为 2.0 cM;
Hartl 等[7]将 Pm2 定位在标记位点 Xwhs295 附近
(2.7±2.6 cM)。Ma等[9]通过建立 Pm2和 Pm4的 RFLP
标记发现, Pm2与 Xbcd1871相距 3.5 cM, Pm4a两侧
分别与 Xbcd1231-2A(1)和 Xbcd292-2A连锁, 遗传距
离均为 3.5 cM; 之后又发现位于 2A染色体的标记位
点 Xgwm356与 Pm4a 相距 2.0 cM[12]。Qi等[10]报道
标记 OPH171900与 Pm21 共分离; Liu 等[11]进一步将
OPH171900转化为可靠的 SCAR1400和 SCAR1265。这
些标记的开发为检测育种材料中的对应抗白粉病基
因提供了极大的便利。
本研究通过对河南省2009—2013年度育成的
908个小麦新品种(系)进行白粉菌苗期接种鉴定, 了
解其抗性表现; 同时利用与已知抗白粉病基因连锁
的分子标记检测抗白粉病基因, 并对这些品种(系)
的抗白粉病基因遗传基础进行分析, 为河南省小麦
抗白粉病新品种的选育提供材料和技术支撑。
1 材料与方法
1.1 材料及其来源
908份材料是来自 2009—2013年度参加河南省
区域试验和预备试验的小麦新品种(系), 分别由参
试单位提供, 感病对照品种为薛早。用于接种鉴定
的病原菌为华北地区流行的小麦白粉菌菌系 E09 和
E20, 由中国农业科学院植物保护研究所周益林研
究员惠赠。本试验用 E09鉴定了全部 908份材料, 用
E20鉴定了 2009—2012年度的 412份材料。
1.2 白粉病苗期抗性鉴定
在中国农业大学小麦遗传育种温室进行人工接
种鉴定, 首先用感病品种薛早大量繁殖白粉菌, 用
其成熟孢子作为接种体。将小麦种子穴播于塑料培
养盘中, 每穴一个品种(系), 约 20 粒, 每盘种植一
穴薛早作为感病对照。在温室中培养至一叶一心 ,
将已充分发病的薛早繁菌盆置于待鉴定幼苗培养盘
的四周, 定期用掸子扫动。待幼苗长到二叶一心(接
种 15 d左右), 感病对照充分发病时第一次记载抗病
性, 3 d后复查一次。参照吴全安[13]的方法, 将寄主
侵染型(IT)分为 6 种类型, 分别是免疫(IT=0)、过敏
性坏死(IT=0;)、高抗(IT=1)、中抗(IT=2)、中感(IT=3)
和高感(IT=4)。
1.3 抗病基因的分子标记检测
二叶一心时, 取健康叶片按 CTAB 法[14]提取基
因组 DNA。用于检测 1BL/1RS 易位、Pm2、Pm4a
和 Pm21 基因的分子标记信息见表 1。在 Applied
Biosystems GeneAmp PCR System 9700上进行扩增
反应。反应体系为 10 µL, 含有 l µL 10×buffer, l µL
MgCl2 (15 mmol L–1), 0.2 µL dNTP Mixture (10 mmol
L–1), l µL引物(2 µmol L–1), 0.1 µL Taq DNA聚合酶
(5 U µL–1), 2 µL基因组 DNA (20 ng µL–1), 4.7 µL去
离子水。扩增程序为 94℃ 5 min; 94℃ 45 s, 退火 45
s, 72℃ 1.5 min, 35个循环; 最后 72℃延伸 10 min。
PCR产物在 4℃保存。Xcfd81、Xgwm356和 Xcau127
1174 作 物 学 报 第 41卷


表 1 用于抗白粉病基因检测的分子标记
Table 1 Molecular markers used for detecting powdery mildew resistance genes
基因
Gene
分子标记
Marker
引物序列
Primer sequence (5–3)
退火温度
Annealing temperature (˚C)
预期产物大小
Product size (bp)
参考文献
Reference
AF1 GGAGACATCATGAAACATTTG 55 1500 1BL/1RS
(Pm8) AF4 CTGTTGTTGGGCAGAAAG
Liu et al. [15]
F: TATCCCCAATCCCCTCTTTC 58 260 Pm2 Xcfd81
R: GTCAATTGTGGCTTGTCCCT
Qiu et al. [16]
F: AGCGTTCTTGGGAATTAGAGA 56 170 Pm4a Xgwm356
R: CCAATCAGCCTGCAACAAC
Ma et al. [12]
F: TAGAGCAATCCAACTCACGC 55 147 Pm21 Xcau127
R: AAGGGACTGACCCATCAGC
Song et al. [17]

扩增产物经 8%非变性聚丙烯酰胺凝胶电泳检测。
AF1/AF4扩增产物通过 1%琼脂糖凝胶电泳检测。
2 结果与分析
2.1 河南小麦新品种(系)对白粉病菌系的苗期抗
性反应
在 E09 鉴定的 908 份材料中, 有 199 份表现抗
病(21.9%), 其中 112份免疫, 56份高抗, 31份中抗;
另有 682 份材料表现感病, 包括 129 份中感和 553
份高感; 还有 27份材料表现抗感分离(表 2)。这表明
河南省近年育成的小麦新品种对 E09 抗性水平整体
偏低, 并呈逐年降低的趋势, 以 2011—2012 年度品
种抗性比率最低, 2012—2013年度稍有提高(表 2)。
弱春性小麦新品种对 E09 的抗性频率均高于半冬性
品种(表 2)。
E20 接种鉴定结果表明 , 39份材料表现抗病
(9.5%), 其中 6份免疫, 9份过敏性坏死, 14份高抗,
10份中抗。在 2009—2010年度鉴定的 38个弱春性
材料中, 仅有 1 份对 E20 菌株表现抗病; 在 2011—
2012年度鉴定的 33个半冬性小麦新品种(系)中, 也
只有 1份表现抗病(表 2), 说明河南省现阶段育成的
小麦新品种(系)抗白粉病菌系 E20 的非常少。2009
—2010、2010—2011 和 2011—2012 年度抗 E20 的
品种频率分别为 6.4%、11.0%和 5.8%。
共鉴定出 15份材料(国麦 301、锦麦 8号、郑农
01059、郑麦 00314、温麦 988、兰诱 1号、偃亳 197、
濮科麦 9号、大路 8号、春丰 0021、优抗 6号、智
超 2号、泰麦 621、乐麦 598和郑麦 108)同时对 E09
和 E20表现抗性, 抗病频率仅 3.6%。
2.2 河南小麦新品种(系)抗白粉病基因分子标记
检测及其抗性分析
2.2.1 1BL/1RS 的分子标记检测及抗性分析 利
用黑麦染色质特异引物 AF1/AF4, 从 908 份小麦材
料中发现 580份(63.9%)能扩增出 1.4 kb的特异DNA
片段 (图 1), 表明在新育成的小麦品种 (系 )中
1BL/1RS 易位系仍然在大量应用, 且以 2009—2010
年度的频率(74.4%)最高 , 2012—2013 年度的频率
(53.2%)最低(图 2)。含有 1BL/1RS 易位的材料中,
77.1% (447/580)对E09表现感病, 推测这 447个品种
(系)携带的 1BL/1RS 是来源于洛夫林等品种的 Pm8
基因; 另有 133 份材料对 E09 菌系表现抗病或抗感
分离, 包括 51份对 E20菌系也表现抗病或抗感分离
的材料, 推测这些品种(系)可能含有不同于 Pm8 的
新 1BL/1RS易位或其他抗白粉病基因。
2.2.2 抗白粉病基因 Pm2分子标记检测及抗性分析
利用与抗白粉病基因 Pm2紧密连锁的分子标记
Xcfd81对 908份材料进行了检测, 在其中 8份(遂民
081、农大 1108、郑麦 117、中麦 61、德麦 1201、
郑麦129、偃展 03114和天宝 2018)中扩增出 Pm2连
锁的特异条带(图 3), 表明这些品种(系)可能含有
Pm2 基因。接种鉴定结果证实它们对 E09 均表现抗
性, 但都不抗 E20。
为明确这些品种(系)中是否确实含有 Pm2基因,
以本实验室育成的新品种农大 1108进行了抗病性遗
传分析和分子标记验证。利用 E09 接种, 农大 1108
与感白粉病品系 9R597的 F2代群体分离出 105个抗
病单株和 48个感病单株, 符合显性单基因 3∶1的遗
传模式(χ2=2.98, P>0.05); 对其中部分 F3代家系进行
抗性鉴定, 有 32个家系纯合抗病, 60个家系抗感分
离, 28个家系纯合感病, 符合显性单基因 1∶2∶1的
遗传模式(χ2=0.68, P>0.05)。通过分子标记筛选, 找
到与农大 1108 中抗白粉病基因 MlND1108 连锁的
SSR 标记 Xcfd81 及 SCAR 标记 SCAR203 和
SCAR112, 最终将目标抗病基因定位在 5DS 染色体
第 8期 曹廷杰等: 河南小麦新育成品种(系)白粉病抗性鉴定与分子标记检测 1175


表 2 河南小麦新品种(系)对白粉病菌系 E09和 E20的苗期抗性反应
Table 2 Seedling reactions of Henan wheat varieties (lines) to Bgt isolates E09 and E20
E09 E20 组别
Group R S H
总数
Total
抗病率
R ratio (%)
R S H
总数
Total
抗病率
R ratio (%)
2009–2010
春水组 Spring type 12 26 0 38 31.6 1 26 11 38 2.6
冬水组 Winter type 12 25 3 40 30.0 4 29 7 40 10.0
小计 Total 24 51 3 78 30.8 5 55 18 78 6.4
2010–2011
春水组 Spring type 30 64 3 97 30.9 21 67 9 97 21.6
冬水组 Winter type 43 134 8 185 23.2 10 156 19 185 5.4
小计 Total 73 198 11 282 25.9 31 223 28 282 11.0
2011–2012
春水组 Spring type 14 63 1 78 17.9 2 15 2 19 10.5
冬水组 Winter type 26 158 4 188 13.8 1 30 2 33 3.0
小计 Total 40 221 5 266 15.0 3 45 4 52 5.8
2012–2013
春水组 Spring type 23 51 3 77 29.9 — — — — —
冬水组 Winter type 39 161 5 205 19.0 — — — — —
小计 Total 63 208 11 282 22.3 — — — — —
接种鉴定结果分为抗病(R, IT介于 0~2之间)、感病(S, IT为 3或 4)和分离(H) 3种类型。表中数据为各类型品种数和抗病品种的
百分率。
The result of inoculation and identification was classified into resistant (R, IT between 0 and 2), susceptible (S, IT 3 or 4), and segre-
gated (R+S) types. Data are the number of varieties for each type and the percentage of resistant varieties.


图 1 利用 AF1/AF4引物组合检测 1BL/1RS易位结果
Fig. 1 1BL/1RS translocation detected by primer pairs
AF1/AF4
M: DNA ladder; 1: 农大 1108; 2: 偃展 03114; 3: 中麦 61; 4: 郑麦
103; 5: 郑麦 117; 6: 天民 198; 7: 郑麦 00314; 8: 国麦 301;
9: 温麦 988。
M: DNA ladder; 1: Nongda 1108; 2: Yanzhan 03114; 3: Zhongmai
61; 4: Zhengmai 103; 5: Zhengmai 117; 6: Tianmin 198; 7: Zheng-
mai 00314; 8: Guomai 301; 9: Wenmai 988.


图 2 不同年份小麦新品系 1BL/1RS易位出现频率
Fig. 2 Frequency of 1BL/1RS translocation in wheat lines in
different years

图 3 利用 SSR标记 Xcfd81检测抗白粉病基因 Pm2
Fig. 3 Powdery mildew resistance gene Pm2 detected by SSR
marker Xcfd81
M: DNA ladder; 1: 农大 1108; 2: 9R597; 3: 石 4185, 4: 遂民 081;
5: 中麦 61; 6: 郑麦 129; 7: 郑麦 117; 8: 德麦 1201; 9: 天宝 2018;
10: 偃展 03114。
M: DNA ladder; 1: Nongda 1108; 2: 9R597; 3: Shi 4185; 4: Suimin
081; 5: Zhongmai 61; 6: Zhengmai 129; 7: Zhengmai 117; 8: Demai
1201; 9: Tianbao 2018; 10: Yanzhan 03114.

臂上(图 4), 位于 Pm2 所在遗传区间[18]。农大 1108
系谱中有来源于英国的小麦品种 Riband, 含有位于
5DS染色体上的 Pm2基因[5], 因此推测农大 1108中
的抗白粉病基因很可能是 Pm2。
2.2.3 抗白粉病基因 Pm4a 分子标记检测及抗性分
析 利用与 Pm4a 紧密连锁的分子标记 Xgwm356
进行 PCR 扩增分析, 以 Khapli (Pm4a)为阳性对照,
在 908 份材料中发现只有粮丰 998 和郑麦 103 扩增
出与 Pm4a连锁的特异条带(图 5)。分子标记分析结
1176 作 物 学 报 第 41卷



图 4 小麦品种农大 1108抗白粉病基因分子标记图谱
Fig. 4 Genetic linkage map of powdery mildew resistance gene
in wheat variety Nongda 1108


图 5 利用 SSR标记 Xgwm356检测抗白粉病基因 Pm4a
Fig. 5 Powdery mildew resistance gene Pm4a detected by SSR
marker Xgwm356
M: DNA ladder; 1: Khapli (Pm4a); 2: Armada (Pm4b); 3: 农大
1108; 4: 粮丰 998; 5: 郑麦 103。
M: DNA ladder; 1: Khapli (Pm4a); 2: Armada (Pm4b); 3: Nongda
1108; 4: Liangfeng 998; 5: Zhengmai 103.

果表明粮丰 998 和郑麦 103 可能含有 Pm4a, 但这 2
个品系对白粉菌 E09和 E20均表现感病。
2.2.4 抗白粉病基因 Pm21 分子标记检测及抗性分
析 利用与 Pm21 共分离的分子标记 Xcau127 对
供试的 908个材料进行检测, 以 92R149 (Pm21)为阳
性对照。在国麦 301 和石郑 816 中扩增出 Pm21 的
特异标记条带(图 6), 推测这 2个品种携带 Pm21基因。
接种鉴定结果表明, 国麦 301对 E09和 E20都表现抗
病, 而石郑 816对 E09和 E20表现抗感分离。

图 6 利用 SSR标记 Xcau127检测抗白粉病基因 Pm21
Fig. 6 Powdery mildew resistance gene Pm21 detected by SSR
marker Xcau127
M: DNA ladder; 1: 92R149 (Pm21); 2: 开麦 21; 3:国麦 301; 4: 宝
麦 6号; 5: 俊达 98; 6: 安 05-28; 7: 石郑 816; 8: W369。
M: DNA ladder; 1: 92R149 (Pm21); 2: Kaimai 21; 3: Guomai 301;
4: Baomai 6; 5: Junda 98; 6: An 05-28; 7: Shizheng 816; 8: W 369.

2.2.5 聚合多个抗白粉病基因的小麦品种(系)
供试材料中部分品种(系)含有多个抗白粉病基
因。遂民 081、农大 1108、中麦 61、郑麦 117除了
可能含有Pm2以外, 还含有 1BL/1RS, 这些品种(系)
对 E09 均具有抗性 , 但抗病性可能来源于 Pm2,
1BL/1RS 上的抗白粉病基因 Pm8 已经丧失抗性; 郑
麦 103除含有 1BL/1RS外还可能含有 Pm4a, 但对白
粉菌 E09 和 E20 均表现感病; 石郑 816 可能含有
1BL/1RS 和 Pm21, 对 E09 和 E20 均表现抗感分离,
表明在 Pm21位点仍然存在分离(表 3)。

表 3 部分可能含有多个抗白粉病基因的小麦品系
Table 3 Partial wheat varieties containing several powdery mildew resistance genes
抗性
Resistance品种
Variety
系谱
Pedigree
Pm2 Pm4a Pm21 1BL/1RS
E09 E20
遂民 081 Suimin 081 温 2540/豫麦 29 Wen 2540/Yumai 29 + – – + R S
中麦 61 Zhongmai 61 (藁 8901/劳改大青芒)F1/豫麦 49
(Gao 8901/Laogaidaqingmang) F1/Yumai 49
+ – – + R S
农大 1108 Nongda 1108 5108/Riband//温麦 6号/3/4*周麦 13
5108/Riband//Wenmai 6/3/4*Zhoumai 13
+ – – + R S
郑麦 103 Zhengmai 103 周 13/D8904-7-1//郑 004 Zhoumai 13/D8904-7-1//Zheng 004 – + – + S S
石郑 816 Shizheng 816 石 03-4391/石 03-5074 Shi 03-4391/Shi 03-5074 – – + + H H
郑麦 117 Zhengmai 117 矮抗 58/良星 99 Aikang 58/Liangxing 99 + – – + R R
+和分别表示基因或易位系存在和不存在; R, S, H分别表示抗病、感病和抗性分离。
+ and  represent presence and absence of target genes or 1BL/1RS translocation. R, S, and H represent resistance, susceptibility, and
resistance segregation, respectively.
第 8期 曹廷杰等: 河南小麦新育成品种(系)白粉病抗性鉴定与分子标记检测 1177


3 讨论
近年来, 我国小麦白粉病的发生呈加重趋势。
据全国农业技术推广服务中心植物病虫情报统计
(http://www.natesc.gov.cn/), 2013和 2014连续两年全
国小麦白粉病发生面积均在 666.7 万公顷以上, 其
中河南沿黄稻茬麦区和中北部高产区、江苏沿海和
沿江麦区偏重发生, 造成不同程度的经济损失。对
我国不同麦区不同年代小麦品种及种质材料的抗白
粉病鉴定结果表明, 我国近年育成的品种及保存的
种质材料抗病性现状不容乐观, 抗性较好的品种和
种质材料数量较少, 特别是黄淮麦区的抗病品种的
频率更低, 应引起高度重视[19-23]。本研究利用小麦
白粉病菌系 E09和 E20对河南省 2009—2013年度区
试小麦新品种(系)进行了苗期抗病性鉴定, 发现这
些新育成品种(系)对华北地区流行白粉病菌系 E09
的抗性频率在 20%左右; 而抗毒性较强的 E20 的频
率更低, 仅有 9.5%, 在 2009—2010 年度 38 个弱春
性和 2011—2012年度 33个半冬性品种(系)中, 分别
仅有 1 个抗 E20。这说明近年河南省新育成小麦品
种(系)对白粉病菌流行菌系的抗病频率呈下降趋势,
鉴于这些鉴定材料中只有一部分能在未来几年审定
后推广, 所以预期生产上使用的抗白粉病品种的比
例会较低。因此, 引入多样化的抗白粉病基因, 加强
种质创新, 是小麦高产多抗育种的迫切需求, 亟待
加强。尽管如此, 目前仍然有一些抗性较好的新品
种(系)可供育种选择(表 4), 这些材料都具有较好的
农艺性状, 可直接用于小麦育种。
小麦 1BL/1RS 易位系因携带抗白粉病基因
Pm8、抗条锈病基因 Yr9、抗叶锈病基因 Lr26 和抗
秆锈病基因 Sr31, 为世界小麦育种广泛应用[5,24-26],
我国早期引入的 1BL/IRS代表品种有洛夫林 10号和
高加索等 [27]。尽管这些抗病基因已经丧失抗病性 ,
但大量含有 1BL/1RS易位的品种目前仍然在生产和
育种中应用[28]。如, 2004年报道 1BL/1RS易位系在
我国北部冬麦区、黄淮麦区、长江中下游麦区和西
南麦区的分布频率分别为 48.0%~54.0%、40.0%~
50.4%、20.0%~6.9%和 21.0%~34.6% [29]; 2011年报
道 Pm8基因在参加国家区域试验的品种中占有相当
高的比例, 尤其是在黄淮南部和北部地区培育的品
种中[19]。2006—2010年国家审定的 75个小麦品种中
1BL/1RS 易位利用率仍然较高, 以河北省和河南省
育成的品种比率最高[30]。本研究利用黑麦染色质特
异引物 AF1/AF4检测河南省 908个小麦新品种(系),
结果 1BL/1RS 易位系占参试品种的 63.9%, 比率高
于以前的报道。值得注意的是, 1BL/1RS易位系的比
率已经从 2009—2010年度的 74.4%降到 2012—2013
年的 53.2%, 说明育种工作者已经开始有意识地减
少利用 1BL/1RS资源。本研究还发现, 这些 1BL/1RS
易位系有较大一部分可能携带洛夫林 10 号等来源
的 Pm8 基因, 但部分品种(系)可能携带不同于原来
Pm8基因的新 1BL/1RS易位。
小麦抗白粉病基因 Pm2 来源于粗山羊草, 定位
于 5DS 染色体上, 在我国部分地区和欧州中部对小
麦白粉病菌优势菌系表现出良好的抗性[31-32], 但该
基因在我国部分麦区已经开始失去抗性或者抗性降
低[33-34]。本研究利用与 Pm2 基因连锁的分子标记
Xcfd81 对供试材料进行了分子检测和人工接种苗期
抗病性鉴定, 结果发现有 8个小麦新品种(系)可能含
有 Pm2 基因, 均对白粉菌系 E09 表现抗病或免疫;
对农大 1108的抗性遗传分析和分子标记定位证实其
可能含有 Pm2 基因; 良星 66 可能含有 Pm2 基因或
其等位基因, 该品种对 17个不同来源的白粉菌菌株
均表现出较好的抗性[35]。这些事实表明 Pm2或其等
位基因在我国部分麦区依然抗性较好且比较稳定 ,
在小麦抗白粉病育种仍有价值, 应合理利用, 发挥
其抗病优势。
王俊美等 [36]对已知小麦抗白粉病基因的抗性
研究发现, 在河南省已经出现了 Pm4a 基因的毒性
菌系, 而高安礼等[33]报道, 虽然 Pm4a 已经失去抗
性 , 但基因聚合体 Pm4a+Pm2却表现出较好的抗
性。此外, 孟雅宁等[37]通过检测河北省保存的农艺
性状较好的65份小麦遗传资源的抗白粉病基因, 发
现只有河农7069可能携带抗白粉病基因 Pm4a, 对
白粉病具有较好的抗性。本研究利用与 Pm4a紧密
连锁的分子标记 Xgwm356, 在908个小麦品种(系)
中只检测到2个品系可能含有 Pm4a, 均对白粉菌系
E09和 E20表现高感。由于不能单纯从分子标记检
测确认其是否确实含有 Pm4a 基因, 还需要做进一
步的系谱追踪、遗传分析和分子标记定位。
来源于小麦–簇毛麦6AL/6VS 染色体易位的抗
白粉病基因 Pm21是目前抗性最突出的抗白粉病基
因之一, 表现抗性强、抗谱广[38-39], 且已经在育种中
得到应用, 尤其在西南麦区小麦品种中的利用频率
较高[40]。在黄淮麦区 Pm21基因的频率还很低, 仅有
个别品种携带 Pm21, 如河北省的石麦15 [19], 而在
山东省227个育成品种和442个地方品种中未发现
1178 作 物 学 报 第 41卷


表 4 部分对 E09和 E20具有较好抗性的小麦新品系抗病性鉴定和分子标记检测结果
Table 4 Molecular marker detections of powdery mildew resistance genes in new bred wheat lines and their reaction to Bgt isolates
E09 and E20
反应型 Infection type 品系
Line E09 E20
1BL/1RS Pm2 Pm4a Pm21
锦麦 8号 Jinmai 8 0 1    
郑农 01059 Zhengnong 01059 0 0; +   
天民 198 Tianmin 198 0 1, 4 +   
长河 24 Changhe 24 0 1, 4 +   
偃高 006 Yangao 006 0 2, 4 +   
偃展 03114 Yanzhan 03114 0 3  +  
郑麦 00314 Zhengmai 00314 0 2, 3    
邓麦 38 Dengmai 38 0 2, 3 +   
乐麦 598 Lemai 598 0 0    
智超 2号 Zhichao 2 0 0    
郑品麦 7号 Zhengpinmai 7 0 3 +   
泰禾 621 Taihe 621 0 0 +   
优抗 6号 Youkang 6 0 1    
偃亳 97 Yanbo 197 0 2    
春丰 0021 Chunfeng 0021 0 2 +   
郑麦 117 Zhengmai 117 2 2 + +  
濮科麦 9号 Pukemai 9 0 2 +   
兰诱 1号 Lanyou 1 0 2 +   
温麦 988 Wenmai 988 0 0; +   
郑育麦 518 Zhengyumai 518 0 0;, 4 +   
天禾 5号 Tianhe 5 0 2, 3 +   
国安 368 Guo’an 368 0 2, 4 +   
农大 1108 Nongda 1108 1 3 + +  
石郑 816 Shizheng 816 1, 4 0;, 4 +   +
洛麦 05095 Luomai 05095 1, 3 2, 3 +   
中麦 61 Zhongmai 61 0;,1 4 + +  
金麦 20 Jinmai 20 0 3    
国麦 301 Guomai 301 0 0    +
郑麦 107 Zhengmai 107 0 3 +   
大路 8号 Dalu 8 0 2 +   
泛麦 5098 Fanmai 5098 0 3 +   
华夏 5515 Huaxia 5515 0 3 +   
中园 68 Zhongyuan 68 0 3 +   
偃高 03710 Yangao 03710 3 0;, 1 +   
+和分别表示基因或易位系存在和不存在。
+ and – indicate the presence and absence of target genes or 1BL/1RS translocation, respectively.

含有 Pm21[41]。本研究利用与 Pm21共分离的分子标
记 Xcau127检测 908个小麦品种(系), 只在国麦 301
和石郑 816 中扩增出目标带, 其中国麦 301 对白粉
菌系 E09 和 E20 均表现免疫, 而石郑 816 表现为抗
感分离。由于 Pm21基因白粉病抗性突出, 而这些含
有 Pm21 的新品种已经在黄淮麦区表现出良好的农
艺性状和产量特征, 预计很快就会成为重要的小麦
育种亲本, 育出衍生新品系。但值得注意的是, 目前
已经在西北春麦区的甘肃省[42]、长江中下游冬麦区
的湖北省[43]、长江中上游冬麦区的四川省[44]、东北
春麦区的黑龙江省和辽宁省[45], 以及黄淮冬麦区的
山西中南部 [46]、河南省 [47]、河北省 [48]、陕西省 [34]
第 8期 曹廷杰等: 河南小麦新育成品种(系)白粉病抗性鉴定与分子标记检测 1179


等地区发现对 Pm21 具有毒性的菌株, 在亲本选配
和育种中应加以注意, 以免重蹈 Pm8基因的覆辙。
大面积种植含单个抗性基因的品种会对病原菌
群体形成强大的选择压力, 加速新的毒性小种的产
生和在群体中的频率增加, 从而克服抗病基因的抗
性, 导致病害大流行。将多个主效抗病基因聚合到
一个品种中, 将有助于拓宽品种的广谱抗性, 提高
抗病品种的稳定性和持久性, 延长在生产上的使用
寿命。研究表明, 聚合 2个及以上抗病基因的品种(育
种后代材料)与单个抗病基因相比抗病性均得到极
大的改善 [33,49-51]。在本研究中, 河南省小麦新品种
(系)中存在抗病基因聚合现象, 如聚合 1BL/1RS 和
Pm2 的品种(系)农大 1108、中麦 61 和郑麦 117, 均
对白粉菌系 E09 具有较好的抗病性。由于 1BL/1RS
易位携带的 Pm8 基因已经丧失抗性, 推断这些品种
的抗性源自 Pm2 基因, 所以需要尽快引入新的抗白
粉病基因。
分子标记是鉴定一个品种是否含有特定基因的
高效手段之一, 且具有操作简单、低成本等优点。
目前, 利用图位克隆技术仅获得了 Pm3 基因的功能
标记, 可用于分子标记辅助选择, 然而大部分已知
的 Pm3位点等位基因都对我国白粉病菌菌系不具有
抗性, 没有育种利用价值。与抗白粉病基因连锁的
分子标记往往由于遗传背景的差异, 在不同的品种
中还不能完全确认是否一定携带某个目的基因, 需
要通过系谱追溯、遗传分析和连锁分析等予以佐证。
除 Pm8 和 Pm21 等少数位于外源染色体上的抗病基
因可以用染色质特异的分子标记准确追踪外, 其他
抗白粉病基因还需要借助分子标记、遗传分析和系
谱分析加以推断。
在检测的河南省小麦新品种(系)中 , 还有一部
分抗性较好的品种未能用上述分子标记检测出含有
Pm2、Pm4a、Pm8 和 Pm21 基因, 推测其可能含有
其他抗白粉病基因或由于遗传背景差异所致。高通
量的分子标记技术为快速明确其含有的抗白粉病基
因提供了新的途径, 有待进一步检测分析。
4 结论
河南省近年来育成的小麦新品种(系)抗病频率
偏低, 且呈现出逐年降低的趋势, 抗病基因遗传基
础狭窄, 应在育种实践中尽快引进多样化的抗病基
因资源, 聚合有效的抗病基因并加快种质创新进程,
避免抗病基因的单一化, 培育具有广谱和持久抗性
的新品种。
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