全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2014, 40(4): 739−744 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家现代农业产业技术体系建设专项(CARS-09), 国家“十二五”科技支撑计划重大项目(2013BAD01B03-18)和中国农业科
学院科技创新工程资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 程须珍, E-mail: chengxuzhen@caas.cn
Received(收稿日期): 2013-10-12; Accepted(接受日期): 2014-01-12; Published online(网络出版日期): 2014-02-14.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20140214.1018.009.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2014.00739
中国绿豆核心种质资源在不同环境下的表型变异及生态适应性评价
王丽侠 1 程须珍 1,* 王素华 1 朱 旭 2 刘振兴 3
1中国农业科学院作物科学研究所, 北京 100081; 2河南省南阳市农业科学研究所, 河南南阳 473083; 3河北省唐山市农业科学研究院,
河北唐山 063000
摘 要: 明确我国绿豆种质资源在不同生态条件下的表型变异及生态适应性, 可有效提高其在遗传育种中的利用效率。
本研究分别在北京海淀、河北唐山和河南南阳 3个生态环境下开展了绿豆核心种质农艺性状的评价。结果表明, 绿豆生
长习性、结荚习性受生态环境的影响较大, 其中仅 39.4%的种质在 3个试点均表现直立生长; 并非所有直立生长的种质
均具有限结荚习性。绿豆核心种质在各试点均能成熟, 但生育期、株高、主茎分枝等数量性状在试点间差异较大; 不同
种质在试点间的变化趋势存在差异, 并据此筛选出适宜不同生态区域的优异种质 26 份, 以备当地生产利用。混合线性
模型分析表明, 不同性状的基因型、环境互作等效应存在差异, 其中基因型效应在荚长(0.57)、百粒重(0.51)的变异中占
重要比率, 环境效应在生育期(0.39)的变异中占较大比例, 而剩余效应则是主茎分枝(0.62)、单株荚数(0.53)、单荚粒数
(0.70)等性状的重要影响因子。最后根据不同绿豆种质农艺性状对生态条件反应的差异, 筛选出综合农艺性状均具一定
环境稳定性的种质 4份, 以供广适性育种利用。
关键词: 绿豆; 核心样本; 农艺性状变异; 生态适应性; 混合线性模型
Adaptability and Phenotypic Variation of Agronomic Traits in Mungbean Core
Collection under Different Environments in China
WANG Li-Xia1, CHENG Xu-Zhen1, WANG Su-Hua1, ZHU Xu2, and LIU Zhen-Xing3
1 Institute of Crop Science, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China; 2 Nanyang Institute of Agricultural Sciences,
Nanyang 473083, China; 3 Tangshan Institute of Agricultural Sciences, Tangshan 063000, China
Abstract: Mungbean (Vigna radiata L. Wilczek) is an important traditional pulse crop in China. However, its genetic breeding is
much lagged. There are abundant mungbean germplasm resources conserved in the national gene bank. It is essential to evaluate
diversity and adaptability of germplasm resources for their accelerating use in genetic breeding. In the present study, we assessed
the genetic variations and environmental adaptability of mungbean core collection at Haidian of Beijing, Tangshan of Hebei, and
Nanyang of Henan, respectively. The results showed that growth habit and podding habit were affected by eco-environments, but
they were not always agreeable with each other, some erect materials in growth were indeterminate in podding, and some erect in
growth in south region performed climbing in north regions. All accessions in the core collection were mature at different
eco-regions, but their growth period, plant height, number of branch per plant, number of pod per plant, number of seed per pod,
pod length and 100-seed-weight, varied greatly in different regions. Based on these quantitative traits, we selected 26 germplasm
as elite ones that may be useful for local production or breeding. According to the Mixed linear model, the effects of genetic
composition for the seven quantitative traits were also analyzed. The results showed that there were differences among accessions
and environment effects, and the genotypic effects were higher on pod length and 100-seed weight than on other traits, while en-
vironmental effects was the highest on growth period. The residual effect was the highest on the number of seeds per pod, while
the interaction effect between genotypes or phenotypes not significant for any two of the seven traits. The environmental adapta-
bility for all the traits was also analyzed by using Jackknife repeated sampling, and four useful in breeding for variety with wide
adaptability were selected.
Keywords: Vigna radiata; Core collection; Genetic variations; Environmental adaptation; Mixed linear model
740 作 物 学 报 第 40卷


我国是绿豆原产国, 拥有丰富的绿豆种质资源[1-3]。
然而对我国历年来绿豆育成品种的分析发现 , 少数优良
亲本被集中频繁的利用 , 致使生产上主栽品种遗传背景
相对狭窄, 恐难以应对突发的自然灾害[4-5]。开展该作物
种质资源的遗传多样性分析及生态适应性评价研究 , 将
资源优势转化为育种优势 , 以应对不断变换和频发的自
然灾害, 是目前绿豆育种改良的重要研究内容。
国外陆续有针对绿豆种质资源开展农艺性状 [6-8]、
DNA分子标记 [9-12]等遗传多样性研究及构建核心种质的
报道 [13]。我国库存的绿豆种质资源已达 6000 余份, 虽然
也有农艺性状多样性分析报道 [14-16], 但分析数据多为原
产地采集 , 实用性低。近年来 , 根据生产需求和我国绿
豆的育种研究现状 , 在初选核心种质的基础上 [17], 构建
了我国绿豆核心种质, 该样本容量仅占资源总量的 2.5%,
但表型代表了我国绿豆种质资源 90%以上的遗传多样性,
可以作为绿豆资源群体的典型样本深入研究和分析利
用 [18]。绿豆对光周期反应比小豆稍逊, 种质资源繁殖更
新中也发现 , 我国高纬度绿豆农家种在南方种植一般比
较早熟, 而南方绿豆在高纬度种植多生育期偏晚 [19]。这
种异地种植导致的生育期推迟或提前 , 对于杂交育种来
说可能导致花期不遇 , 也会限制一些优异种质材料在异
地的育种利用。因此 , 评估绿豆核心种质资源对不同生
态环境的适应性 , 对提高其生产和育种利用价值具有重
要意义。
本研究分别在河南省南阳、北京海淀和河北省唐山 3
个生态环境下鉴定及分析绿豆核心种质农艺性状 , 目的
在于充分评价这些核心种质的遗传变异及生态适应性 ;
并基于混合线性模型及非平衡数据资料的统计方法评估
各数量性状和分析各基因型遗传效应 , 以期为不同种质
的生产利用和育种研究提供信息。
1 材料与方法
1.1 试验材料
绿豆核心种质材料 203份, 约占我国绿豆资源总量的
4%, 包括国内材料 190 份和国外引进材料 13 份, 其中国
内资源的来源基本上涵盖了我国绿豆主产省份[18]。
1.2 田间试验设计
分别于 2008—2009 年 6 月在河南南阳农业科学研究
所试验基地(39.6°N, 112.5°E)、2009年 6月在中国农业科
学院北京试验基地(33.0°N, 112.5°E)和河北唐山市农业科
学院研究院试验基地(39.6°N, 118.2°E)种植参试材料。每
份材料种 2行, 行长 4 m, 株行距 12.5 cm × 50.0 cm, 双粒
点播。出苗后适度间苗, 单株留苗。由于质量性状基本不
受环境因素的影响, 幼茎色、花蕾色、荚形、荚色、粒形、
粒色及种皮光泽等性状已分析, 故本文中省略[18]。本研究
主要根据部分假质量性状(生长习性、结荚习性)和数量性
状(全生育期、株高、主茎分枝、单株荚数、单荚粒数、
荚长、百粒重和单株产量)进行稳定性及生态适应性评价。
采集数量性状数据均严格参照《绿豆种质资源描述规范和
数据标准》[20]。
1.3 数据分析
采用 Microsoft Excel 表格进行数量性状的变异分析
及生态适应性统计如方差分析、相关分析。数量性状各项
随机效应的方差及品种适应性、性状稳定性等选用浙江大
学自主开发的统计软件 QGAStation2.0估算[21-23]。
2 结果与分析
2.1 生长习性、结荚习性的变异与分布
生长习性为假质量性状 , 生态条件变化对其有一定
影响。80 份材料在所有年份及地点间均表现为直立生长,
占检测种质数的 39.4%。154份 2008年在河南南阳表现直
立生长的种质中, 有 3 份在 2009 年表现为半蔓生。在北
京海淀和河北唐山表现直立生长的种质分别为 99份和 84
份, 分别占 48.8%和 41.4%。
结荚习性变异与生长习性有关 , 一定程度上也受环
境条件的影响。2008年河南南阳有21.4%直立生长的种质
具无限结荚习性; 2009年河南南阳有21.5%直立生长的种
质具无限结荚习性 ; 然而2010年在河北唐山试验点仅
4.8%直立生长的种质具无限结荚习性, 与北京海淀点的
结果相近(6.1%)。
2.2 数量性状的分析
2.2.1 数量性状的变异及分布 203份绿豆核心种质
在各试点均能成熟, 但有些种质的株高、主茎分枝数、生
育期等在不同生态条件下变异较大。试点间数量性状方差
分析表明, 除了主茎分枝、荚长在各试点的差异均不显著
及百粒重、单株荚数在北京海淀和河北唐山试点不显著外
(P>0.05), 其他均达到极显著差异(P<0.001)。进一步分析
发现, 不同种质在各试点间的变化并不一致(表1)。
2.2.2 不同种质对生态环境的差异解析 生育期是品
种生态适应性的重要指标, 从平均生育期来看, 18份种质
在 4个试点的早熟性均较好(生育期小于 70 d为早熟), 占
8.8%。其中在北京海淀、河北唐山和河南南阳试点表现早
熟的分别占 13.3%、0.5%、20.2% (2008)和 19.2% (2009)。
而在河南南阳试点, 生育期超过 90 d的仅 1份种质, 即明
光绿豆, 在北京海淀和河北唐山试点均超过 90 d 的种质
共 96份, 占 47.3%。
单株荚数和百粒重则是绿豆品种的重要产量相关因子。
按照绿豆优异种质的评选标准(单株荚数大于 30 个) [24], 单
株荚数在北京海淀、河北唐山和河南南阳试点超过 30 个
的种质数分别为 48个、51个和 127个(137个和 147个), 其
中在不同试点均超过 30个的种质为 18份, 占 8.9%, 甚至
有 2 份材料在不同试点的单株荚数均超过 40 个, 分别为
小粒明 317 和顶荚毛绿 625, 只是这 2 份材料的百粒重均
小于 5 g, 属于典型的小粒型。发现 2 份种质在各试点的
单株荚数均少于 20个, 分别为白绿 6号和 BL9895, 但这
2份材料具有早熟、矮杆等特征。
第 4期 王丽侠等: 中国绿豆核心种质资源在不同环境下的表型变异及生态适应性评价 741


表 1 绿豆核心种质主要数量性状的变异及其分布
Table 1 Genetic variation and distribution frequency of quantitative traits in mungbean core collection
性状
Trait
变异
Variation
河南, 2008
Henan, 2008
河南, 2009
Henan, 2009
北京, 2009
Beijing, 2009
河北, 2009
Hebei, 2009
最小值Min 53.0 57.0 59.0 60.0
最大值Max 104.0 96.0 100.0 114.0
生育日数 Growth period (d)
平均值Mean 79.0 75.7 87.9 99.0
最小值Min 30.0 31.2 27.0 42.0
最大值Max 160.0 106.0 101.2 151.0
株高 Plant height (cm)
平均值Mean 73.2 65.1 58.8 89.0
最小值Min 0.0 0.4 0.0 1.0
最大值Max 6.0 5.7 11.6 6.0
主茎分枝 Number of branch per stem
平均值Mean 2.8 2.7 3.2 3.0
最小值Min 11.3 16.8 0.0 50.0
最大值Max 79.0 65.0 88.0 73.0
单株荚数 Number of pod per plant
平均值Mean 37.7 34.3 22.9 25.0
最小值Min 2.6 7.5 7.4 7.0
最大值Max 16.5 16.4 15.6 14.7
单荚粒数 Number of seed per pod
平均值Mean 12.3 12.4 11.9 11.0
最小值Min 6.6 6.6 6.4 7.0
最大值Max 14.0 13.6 12.3 13.0
荚长 Pod length (cm)
平均值Mean 9.9 9.9 9.3 9.0
最小值Min 2.0 2.8 3.2 3.0
最大值Max 7.2 7.3 8.9 8.0
百粒重 100-seed weight (g)
平均值Mean 5.2 5.4 6.4 6.0

不同试点百粒重大于 6 g 的绿豆种质分别占 63.1%
(北京海淀)、59.6% (河北唐山)、17.7% (河南南阳 2008)、
28.1% (河南南阳 2009), 而百粒重小于 4 g的种质依次占
11.3%、9.4%、3.5%、2.9%。在各试点均表现大粒的种质
共 27份, 占 13.3%, 在任意 3个试点都表现大粒的种质共
59份, 占 29.1%。在任意 3个试点均表现小粒的共 5份种
质, 分别为高阳小绿豆、绿豆 2、小 烑红秧、鹦哥绿、 98502;
在 4个试点均表现小粒的共 3份种质, 分别为大籽翁、鹦
哥绿和顶夹毛绿 625。
在各试点中, 单株产量大于 20 g 的绿豆种质分别占
63.1% (河南南阳 2008)、59.1% (河南南阳 2009)、35.5% (北
京海淀)和 27.6% (河北唐山)。各试点单株产量均大于 20 g
的有 17份, 占 8.4%; 共 63份绿豆种质在 3个试点以上的
单株产量均高于 20 g。豫绿 5号在不同试点单株产量表现
最佳, 平均达 37.4 g。
2.2.3 优异种质的发掘 通过对数量性状的综合分析,
分别评价出适于不同生态区种植的具早熟、大粒、高产等
特性的优异种质 26 份。其中适于北京海淀及其周边类似
生态区种植的 4份, 适于河北唐山及其周边类似生态区种
植的 1 份, 适于河南南阳及周边类似生态区种植的 21 份
(表 2)。
2.3 数量性状随机效应分析
混合线性模型分析表明(表3), 不同数量性状的随机
效应存在差异。除互作效应外, 其他效应均对各性状表型
具有极显著作用(P<0.01)。其中基因型效应是影响荚长
(0.57)、百粒重(0.51)的重要因子, 对株高(0.33)、主茎分枝
(0.34)也有一定影响, 对单荚粒数(0.17)影响相对较小; 而
环境效应则重点影响生育期(0.39)的表现。剩余效应在单
荚粒数的随机效应中占重要比率(0.70), 而在荚长 (0.35)
和百粒重(0.29)中相对较低。
2.4 品种稳定性分析
Jackknife 重复抽样方法计算各基因型对数量性状的
遗传效应表明 , 各性状环境稳定性较明显的品种分别有
111份(生育期)、93份(株高)、85份(主茎分枝)、84份(单
株荚数)、79份(单荚粒数)、135份(荚长)、117份(百粒重)。
综合各数量性状的遗传效应 , 共筛选出各性状均具明显
环境稳定性的品种 4份, 分别为 BL935、房山绿豆 634、
BL9895和吉绿 9346。
3 讨论
绿豆核心种质质量性状和数量性状均很好的反映了
我国绿豆总体资源的遗传变异, 是对绿豆遗传资源深入
研究和扩大利用的代表性样本[18]。直立生长、结荚集中
均属于当前绿豆育种的主要目标, 这 2个性状均为假质量
性状, 与生态环境有一定相关, 只是为了便于统计, 在育
742 作 物 学 报 第 40卷


表 2 适于不同生态区的优异种质
Table 2 List of elite germplasm adaptable to different eco-regions
统一编号
Code
种质名称
Name
适宜生态区
Adaptable region
统一编号
Code
种质名称
Name
适宜生态区
Adaptable region
C05636 保 942-40-2 Bao 942-40-2 北京 Haidian, Beijing C06395 烑绿 3号 Yaolü 3 河南南阳 Nanyang, Henan
C05637 保 956-6 Bao 956-6 北京 Haidian, Beijing C06386 保 865-18-9 Bao 865-18-9 河南南阳 Nanyang, Henan
C05652 兴绿 1号 Xinglü 1 北京 Haidian, Beijing C06398 翡翠绿 Feicuilü 河南南阳 Nanyang, Henan
C05290 CN36 北京 Haidian, Beijing C06390 公绿 1号 Gonglü 1 河南南阳 Nanyang, Henan
C05248 冀绿 9309 Jilü 9309 河北唐山 Tangshan, Hebei C06393 吉绿 4号 Jilü 4 河南南阳 Nanyang, Henan
C00700 鹦哥绿 Yinggelü 河南南阳 Nanyang, Henan C06383 冀绿 7号 Jilü 7 河南南阳 Nanyang, Henan
C00705 小鹦哥 Xiaoyingge 河南南阳 Nanyang, Henan C06389 辽绿 28 Liaolü 28 河南南阳 Nanyang, Henan
C00726 小绿豆 Xiaolüdou 河南南阳 Nanyang, Henan C06443 保 9808-16 Bao 9808-16 河南南阳 Nanyang, Henan
C00929 大明粒 Damingli 河南南阳 Nanyang, Henan C06439 保 9815-36 Bao 9815-36 河南南阳 Nanyang, Henan
C05635 白绿 522 Bailü 522 河南南阳 Nanyang, Henan C04647 豫绿 5号 Yulü 5 河南南阳 Nanyang, Henan
C05883 Berkenx109897F7 河南南阳 Nanyang, Henan C04702 卾绿 3号 Elü 3 河南南阳 Nanyang, Henan
C05650 安 9910 An 9910 河南南阳 Nanyang, Henan C06402 苏黄 1号 Suhuang 1 河南南阳 Nanyang, Henan
C03416 苏绿 3号 Sulü 3 河南南阳 Nanyang, Henan C03414 苏绿 1号 Sulü 1 河南南阳 Nanyang, Henan

表 3 影响绿豆数量性状各随机效应的方差比率
Table 3 Ratio of variances for random effects of quantitative traits in mungbean
随机效应方差分量比
Ratio of random effect
生育期
Growth period
株高
Plant height
主茎分枝
Main stem Branch
单株荚数
Pods per plant
单荚粒数
Seeds per pod
荚长
Pod length
百粒重
100-seed weight
基因型效应对表型 VG/VP 0.21 0.33 0.34 0.20 0.17 0.57 0.51
环境效应对表型 VL/VP 0.39 0.31 0.05 0.27 0.12 0.08 0.20
互作效应对表型 VGL/VP 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
剩余效应对表型 Ve/VP 0.40 0.36 0.62 0.53 0.70 0.35 0.29
VG: genotypic variance; VP: phenotypic variation; VL: locational variation; VGL: variation of genotype-location interaction; Ve: residual
variation.

种实践中常被视为质量性状。本研究表明, 绿豆资源在河
南南阳表现直立生长的种质超过 70%, 在北京海淀和河
北唐山也超过 40%, 说明该核心种质总体的直立性状比
较好, 与当前生产需求比较吻合。北京海淀和河北唐山试
点中, 直立生长的种质多表现有限结荚, 而河南南阳试点
超过 20%直立生长的种质表现无限结荚习性, 说明受生
态气候的影响, 生长习性与结荚习性并非完全对应。无限
结荚导致绿豆的成熟期不一致 , 而机械化收获在农村劳
动力逐步匮乏的条件下将成为绿豆生产的趋势, 因此, 成
熟期一致是机械化收获的重要指标。由此可见, 针对绿豆
种质的在不同生态环境下生长习性和结荚习性 , 可重点
利用该特征开展成熟一致性品种的选育。
虽然绿豆核心种质在所有试点均可以成熟收获 , 方
差分析显示, 数量性状在试点间的变化多达到极显著, 这
就是为什么有些品种的可种植区域相对较大 , 而有些品
种的种植区域比较狭窄; 进一步分析却发现, 不同种质的
这种变化趋势也并不相同。数量性状不仅受生态环境影响,
同一生态区不同年份因降水量等气象因子的变化也容易
产生变化。比如, 在河南南阳, 2008 年的株高普遍高于
2009年, 生育期延长, 百粒重也有所降低, 这主要是河南
南阳 2008 年绿豆生长季节充沛的降雨量导致前期植株疯
长的缘故。
绿豆生产范围大 , 但种植比较分散 , 且以山区为主 ,
导致产区生态小环境变化多端 , 对绿豆生产带来极大限
制。本研究中根据早熟、大粒、高产等特性分别筛选出适
宜不同生态区种植的优异种质共 26 份, 其中适宜河南南
阳的种质数最多, 这也说明作为绿豆传统产区的南阳, 是
发展绿豆的优势产区。考虑到绿豆光温敏感性及各生态条
件下年份间光、温、水等条件的变动, 上述优异种质的性
状表现可能会有偏差。
纵观近年绿豆新品种的选育 , 广适已成为育种的主
要方向。然而数量性状一般由微效多基因控制, 受环境影
响较大, 混合线性模型分析显示, 不同数量性状的随机效
应不同, 这种差异可为育种过程中性状的选择提供参考。
如荚长、百粒重的基因型效应较高, 说明这 2个性状具有
较高的环境稳定性, 育种选择相对可靠。品种间的环境稳
定性差异较大, 且不同品种的性状稳定性也存在差异。对
于环境稳定性较高的品种来说 , 很可能将在广适性育种
中发挥重要作用。
由于环境效应的存在 , 很难从表型判断种质间遗传
背景的差异, 因此, 开展核心种质 DNA 分子水平上的多
样性分析, 将为亲本选配、新的育种程序设计等提供信息,
第 4期 王丽侠等: 中国绿豆核心种质资源在不同环境下的表型变异及生态适应性评价 743


也可以用于标记辅助选择育种。刘长友等[25]曾初步筛选
了适宜我国绿豆核心种质遗传多样分析的 DNA 分子标记,
但鉴于标记数量有限 , 很难较全面地反映核心种质的遗
传背景。本课题已基于绿豆基因组开发了大量 SSR标记 [26],
将进一步用于绿豆核心种质的分析。我们期待在 SSR 标
记和表型数据相结合的基础上, 构建绿豆微型核心种质,
以进一步提高绿豆资源的利用效率。

致谢: 感谢浙江大学农业与生物技术学院徐海明博士对
本文混合线性模型分析结果的审核与修正。
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