全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(10): 1835−1842 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(31271661, 30871477), 国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2009CB118602)和国家公益性行业
(农业)科研专项(201203100)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 王振林, E-mail: zlwang@sdau.edu.cn, zlwangsd@sina.com, Tel: 0538-8241359
第一作者联系方式: E-mail: sdauct@126.com
Received(收稿日期): 2013-01-21; Accepted(接受日期): 2013-06-01; Published online(网络出版日期): 2013-07-31.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20130731.1819.006.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.01835
外源 IAA、GA3和 ABA影响不同穗型小麦分蘖发生的机制
蔡 铁 徐海成 尹燕枰 杨卫兵 彭佃亮 倪英丽 徐彩龙
杨东清 王振林*
山东农业大学作物生物学国家重点实验室, 山东泰安 271018
摘 要: 以山农 15和山农 8355为材料, 研究外源生长素(IAA)、赤霉素(GA3)、脱落酸(ABA)对小麦分蘖发生的影响
及其作用方式。结果显示, 外源 IAA和 GA3可抑制分蘖的发生, 而外源 ABA则仅减缓了分蘖发生速率。进一步分析
外源激素对分蘖芽生长动态及分蘖节中内源激素变化的影响, 发现外源 IAA 和 GA3完全抑制分蘖芽的生长, 而外源
ABA明显减缓了分蘖芽的生长速率。外源 IAA提高分蘖节中 IAA含量和 IAA/ZT比, 抑制 ZT含量的提高; 外源 GA3
提高分蘖节中 IAA 含量、IAA/ZT 比和 ABA/ZT 比, 抑制 ZT 含量的提高; 外源 ABA 提高分蘖节中 ABA/ZT 比, 减
缓了 ZT含量的升高速率。相关性分析显示, 分蘖芽的生长与 ZT呈显著正相关, 与 IAA、IAA/ZT比和 ABA/ZT比呈
显著负相关, 与 GA3和 ABA呈不显著的负相关。试验结果表明, IAA和 ZT在小麦分蘖发生过程中起关键作用, 外源
激素主要通过影响内源 IAA、ZT含量以及 IAA/ZT比和 ABA/ZT比来影响分蘖芽的生长, 进而调控小麦分蘖的发生。
关键词: 小麦; 分蘖芽; 植物激素; 调控
Mechanisms of Tiller Occurrence Affected by Exogenous IAA, GA3, and ABA
in Wheat with Different Spike-types
CAI Tie, XU Hai-Cheng, YIN Yan-Ping, YANG Wei-Bing, PENG Dian-Liang, NI Ying-Li, XU Cai-Long,
YANG Dong-Qing, and WANG Zhen-Lin*
State Key Laboratory of Crop Biology, Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, China.
Abstract: Two winter wheat cultivars, Shannong 15 and Shannong 8355, were used to study the effects of exogenous in-
dole-3-acetic acid (IAA), gibberellic acid 3 (GA3), and abscisic acid (ABA) on tiller occurrence in wheat and the underlying
mechanism. Exogenous IAA and GA3 inhibited occurrence of wheat tiller, while exogenous ABA reduced the rate of tiller occur-
rence. Furthermore, exogenous IAA and GA3 completely inhibited growth of tiller bud, while exogenous ABA significantly
slowed the growth rate of tiller bud. The growth of tiller bud was positively correlated with content of zeatin (ZT), but negatively
correlated with IAA content and ratios of IAA/ZT and ABA/ZT. In contrast, the growth of tiller bud had slightly negative correla-
tions with GA3 and ABA contents. These results suggest that IAA and ZT play a key role in regulating tiller occurrence in wheat,
and exogenous hormones regulate the growth of tiller bud through changing contents of IAA and ZT and the ratios of IAA/ZT and
ABA/ZT in tiller node.
Keywords: Wheat; Tiller bud; Plant hormones; Regulation
合理的群体结构是提高小麦单产的基础, 分蘖
的发生与生长特性直接影响群体的结构与质量。分
蘖发生可分为分蘖芽形成和伸长生长两个过程 [1],
其中后者对环境条件更为敏感。除遗传因素外, 植
物激素在分蘖的发生中起关键作用[2]。在各类植物
激素中, 生长素(IAA)和细胞分裂素(CTK)在植物侧
芽的生长过程中起重要作用[3-5], 其中 IAA通过顶端
优势抑制分蘖的发生, CTK能解除 IAA引起的顶端
优势, 促进分蘖的发生, 同时 IAA也可抑制 CTK对
分蘖生长的促进效应 [6-7]; 喷施赤霉素(GA3)能显著
1836 作 物 学 报 第 39卷


抑制作物分蘖的发生[8-10], GA 类激素通过诱发 IAA
的合成或抑制 IAA 的分解而间接影响顶端优势[11];
提高内源脱落酸(ABA)的含量可以导致分蘖死亡[3]。
分蘖发生不只受某一激素绝对含量的影响, 还取决
于激素间相对含量[4,12]。
玉米[13-14]和水稻[15-16]分蘖发生与植物激素的关
系, 以及外源激素的调控作用已有相对系统的研究,
在小麦上仅报道了分蘖发生和生长过程中内源激素
动态及其与分蘖数的关系[17-18], 而外源激素对小麦
分蘖发生的调控效应少有研究。本试验研究外源激
素对不同蘖位分蘖发生率, 分蘖节中内源激素变化
和分蘖芽生长动态的影响 , 旨在探讨其作用机制 ,
为定向调控小麦分蘖发生、生长, 构建合理群体结
构提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料与预备试验
选用小麦品种山农 15和山农 8355, 前者为小穗
型品种, 后者为大穗型品种。IAA、GA3和 ABA 均
购自 Sigma公司(美国), 纯度>99%。
预备试验以主茎基部第 2 叶腋内分蘖芽为研究
对象, 在其生长过程中于小麦苗叶面分别喷施 15、
30、45、60、90、120 mg L−1的 IAA、GA3和 ABA,
清水为对照(外源激素和清水均含吐温-20)。发现外
源激素浓度为 60 mg L−1时可显著抑制分蘖芽生长,
90、120 mg L−1激素处理与 60 mg L−1激素处理无明
显差异; 当起始分蘖芽长度大于 0.5 cm 时, 喷施外
源激素对分蘖芽生长无明显抑制作用。从而确定外
源激素调控分蘖芽生长的最适浓度为 60 mg L−1, 分
蘖芽受外源激素调控的临界长度值为 0.5 cm左右。
1.2 田间试验
2011年 10月 8日, 将两品种种植于山东农业大
学泰安实验农场, 小区面积为 3 m×3 m = 9 m2, 完全
随机区组设计。每公顷基本苗, 山农 15为 120万株,
山农 8355 为 90 万株, 行距 0.25 m。小麦五至六叶
期, 当主茎自基部起的第 4 叶腋内分蘖芽刚开始伸
长生长时, 于 17:00 左右叶面喷施激素 IAA、GA3
或 ABA, 连喷 2 d; 每种激素处理 4.5 m2, 喷施浓度
均为 60 mg L−1, 用量为 100 mL m−2。为使激素更好
地附着于叶片, 用 0.5%吐温-20 (Sigma, V/V)混合于
激素溶液中, 以喷施清水(含吐温-20)为对照, 每处
理 3次重复。
1.3 人工气候箱试验
将两品种种植于 RXZ-500D人工智能气候箱(宁
波江南仪器厂, 宁波市)内, 箱内环境模拟田间分蘖
期的自然气候(图 1)。在小麦四叶期, 当主茎基部第
2 叶腋内分蘖芽刚开始伸长生长时, 在同一天 7:00
和 19:00两次叶面喷施 IAA、GA3或 ABA与 0.5%吐
温-20 (V/V)的混合液, 以喷施清水(含吐温−20)为对
照。激素浓度均为 60 mg L−1, 每株喷施 1 mL。每处
理 3次重复。
1.4 测定项目与方法
1.4.1 分蘖发生率 在田间, 于处理后 30 d观测
小麦各蘖位的分蘖发生率, 以调查蘖位的实际分蘖
数占总调查株数的百分比表示。每处理观测 30 株,
10 株为一组取平均值。主茎记为 0; 主茎上发生的
分蘖称为一级分蘖, 依次用 I, II, III, …表示; 从一
级分蘖上长出的分蘖称为二级分蘖 , 依次用 p, 1,
2, …表示, 如最基部一级分蘖的第 1 和第 2 个二级
分蘖分别记作 I-p 和 I-1, 基部第 2 个一级分蘖上的
第 1和第 2个二级分蘖分别记作 II-p和 II-1; 以此类
推。喷施外源激素时期为小麦主茎五至六叶期, 分
蘖 I 和 II 已正常发生, 分蘖 III 和 I-p 的分蘖芽长度
已超过外源激素调控的临界值, 外源激素对主茎和
分蘖 I、II、III 和 I-p 无明显作用, 且各分蘖均能正
常发生。因此, 仅调查 IV、I-1、II-p和 II-1的发生率。


图 1 人工气候箱内的温度、光照和相对湿度变化
Fig. 1 Temperature, light intensity, and relative humidity in phytotron
第 10期 蔡 铁等: 外源 IAA、GA3和 ABA影响不同穗型小麦分蘖发生的机制 1837


1.4.2 分蘖芽长度和鲜重 在人工气候箱试验中,
于处理后 0、2、4 和 6 d 分别取主茎基部第 2 叶腋
内分蘖芽, 每处理取 30 株, 10 株为一组, 分别测定
其长度和鲜重。
1.4.3 分蘖节中内源激素含量 在人工气候箱试
验中, 于处理后 0、2、4和 6 d分别从单株基部分离
分蘖节, 每处理取 30 株, 10 株为一组, 采用高效液
相色谱法[19-20]测定其内源激素的含量。称取分蘖节
(鲜样) 0.3 g 左右, 加入液氮研磨成粉末, 再加入 6
mL含有铜试剂(30 μg mL−1)的预冷乙腈, 置 4℃冰箱
浸提 12 h, 随后 10 000×g离心 15 min, 取上清液。
沉淀中再加入 4 mL预冷乙腈提取第 2次, 第 3次加
入 2 mL提取, 最后合并上清液, 在 37~40℃条件下
旋转蒸发至干, 用 2 mL三氯甲烷和 0.4 mol L−1磷酸
缓冲液 2 mL去除色素, 重复 3次, 合并溶液, 取上
清液, 加入 150 mg PVP除去酯类, 10 000×g离心 15
min, 然后在 37~40℃条件下旋转蒸发至干, 用 1 mL
流动相(甲醇︰乙腈︰0.6%乙酸为 50︰5︰45, V︰V
︰V)溶解, 用孔径为 0.22 μm 的有机滤膜过滤后上
机分析。所用分析柱为 Symmetry C18 (150 mm×4.6
mm, 5 μm; Waters, 美国)。柱温为 25℃, 流动相流速
0.5 mL min−1, 检测波长为 254 nm。
1.5 数据分析
采用 SPSS 18.0软件进行方差分析, 用Duncan’s
新复极差(SSR)法进行多重比较。以外源激素处理
4 d 后分蘖节中内源激素水平与分蘖芽长度、鲜重
为数据源进行相关分析[21]。用 SigmaPlot 10.0 软件
绘图。
2 结果与分析
2.1 外源激素对小麦分蘖发生的影响
对照的 IV、I-1、II-p和 II-1分蘖均正常发生; 喷
施 IAA 和 GA3显著降低了其发生率, 而喷施 ABA
仅降低 IV和 II-1的发生率(表 1)。表明喷施 IAA和
GA3完全抑制小麦分蘖的发生, 而外源 ABA则仅抑
制部分蘖位分蘖的发生。两品种各蘖位分蘖发生率
对外源激素的响应基本一致。
2.2 外源激素对分蘖芽生长的影响
相同处理中两品种分蘖芽生长动态趋势一致
(图 2)。对照分蘖芽长度和鲜重于处理 2 d后急剧增
加, 且显著高于其他处理。外源 IAA 和 GA3处理后
6 d内分蘖芽一直处于生长停滞状态。外源 ABA处
理 4 d后分蘖芽长度和鲜重缓慢增加, 至 6 d时, 其
长度和鲜重显著高于同期 GA3和 IAA 处理, 但明显
低于对照。说明外源 IAA和 GA3可抑制分蘖芽生长,
而外源 ABA显著降低分蘖芽的生长速率。
2.3 外源激素对分蘖节中内源激素含量的影响
2.3.1 分蘖节中内源激素绝对含量的变化 分蘖
芽生长过程中, 分蘖节中内源 ZT 含量呈明显上升
趋势。喷施 IAA和 GA3显著降低 ZT含量。而 ABA
处理中, 内源 ZT含量于处理后缓慢上升, 显著高于
同期 IAA和 GA3处理, 但明显低于对照(表 2)。
喷施 IAA和 GA3后 0~4 d, 分蘖节中 IAA含量
明显升高, 随后降低; 至处理后 6 d, 所有处理间无
显著性差异; 对照和 ABA处理, 分蘖节中 IAA含量
略有升高或降低, 但无明显规律性(表 2)。

表 1 喷施外源激素对小麦各蘖位的分蘖发生率的影响
Table 1 Percentage of tiller occurrence at different tiller positions in wheat treated by exogenous hormones (%)
分蘖位 Tiller position 品种
Cultivar
处理
Treatment IV I-1 II-p II-1
对照 Control 93.3 a 100 a 100 a 93.3 a
IAA 0 b 10 d 10 d 0 b
GA3 0 b 0 e 20 c 0 b
山农 15
Shannong 15
ABA 0 b 100 a 93.3 b 0 b
对照 Control 46.7 a 100 a 100 a 16.7 a
IAA 13.3 b 10 c 10 c 0 b
GA3 0 d 23.3 b 0 d 0 b
山农 8355
Shannong 8355
ABA 10 c 100 a 90 b 0 b
数据源自田间试验。Control为叶面喷施含吐温-20的清水; 3种激素的喷施浓度均为 60 mg L−1。同列中标以不同小写字母的数值
差异达到 0.05显著水平。
Data originate from the field experiments. Control indicates water spray with Tween-20 added, and the concentration of all hormones is
60 mg L−1. Values followed by different letters within columns are significantly different at P < 0.05.
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图 2 外源激素对分蘖芽长度和鲜重的影响
Fig. 2 Effects of exogenous hormones on length and fresh weight of tiller bud
数据源自人工气候箱试验。数据为 3次重复的平均值±标准差, 每个观测值为 10株的平均值。
Control(对照)为叶面喷施含吐温-20的清水; 3种激素的喷施浓度均为 60 mg L−1。
Data originate from the phytotron experiments. Data are means ± SD of three replicates, and each measurement was the average of ten plants.
Control indicates water spray with Tween-20 added, and the concentration of all hormones is 60 mg L−1.

在处理后 6 d 内, 对照及 IAA、ABA 处理的分
蘖节中 GA3 含量基本保持不变, 且处理间无显著差
异; 喷施 GA3处理后, 分蘖节中 GA3含量呈先升高
后降低趋势, 于处理后 2 d 达到峰值, 后迅速下降,
处理 4 d后所有处理间其含量均无显著差异(表 2)。
处理后 6 d内, 对照和 IAA处理中 ABA含量基
本保持不变; 而 ABA 和 GA3处理中 ABA 含量均呈
先升后降趋势, 其峰值分别出现在处理后 2 d和 4 d。
喷施 ABA后分蘖节中 ABA含量显著高于其他处理,
两品种趋势一致; 而喷施 GA3 后 ABA 含量在山农
8355中随时间持续上升, 但其水平未达到外源 ABA
处理的含量, 在山农 15中表现为处理后 2 d低于对
照, 之后升高, 超过对照和 IAA处理(表 2)。
2.3.2 分蘖节中激素相对含量的变化 对照和
ABA处理中山农 15分蘖节中 IAA/ZT比基本保持不
变, 而山农 8355 则表现下降趋势, 且处理间无显著
差异。IAA 和 GA3处理中两品种分蘖节内 IAA/ZT
比变化基本一致, 均为处理后呈先升后降趋势。其
中, GA3 处理的该比值在处理后 2 d 达到峰值, 而
IAA处理的峰值出现在处理后 4 d, 且均明显高于对
照和 ABA处理(表 3)。
分蘖芽生长过程中, ABA/ZT比呈下降趋势, 而
IAA处理中其比值基本保持不变, GA3和 ABA处理
中其比值则呈先升后降趋势。其中, 外源 ABA处理
后, ABA/ZT比于处理后 2 d达到峰值, 而 GA3处理
中其峰值出现在处理后 4 d (表 3)。
2.4 分蘖芽生长与内源激素含量的关系
相关性分析显示, 分蘖芽长度和鲜重与 ZT 呈
显著正相关, 与 IAA、IAA/ZT比和 ABA/ZT比呈显
著负相关(表 4)。
3 讨论
3.1 外源激素对小麦分蘖发生的影响
除遗传因素[22-23]和营养物质代谢[24]外, 植物激
素对作物分蘖发生有重要作用。通过外源激素处理,
可调控分蘖的发生[3,15]。控蘖剂(人工激素类)可抑制
水稻分蘖发生, 且调控的目标蘖位与施药时叶龄关
系密切[25]。本试验结果与之类似, 由于喷施外源激
素时期为小麦主茎五至六叶期, 故对分蘖 I、II、III、
I-p 无促控作用, 而仅影响更高蘖位的分蘖发生。
IAA 通过顶端优势抑制分蘖发生[6,11], 控制分蘖数
目。外源 GA3 也可以抑制作物分蘖发生[8-10]。提高
内源 ABA 含量可导致分蘖衰亡[3], 通过烯效唑干拌
种可促进小麦分蘖的发生[24], 喷施乙烯利能增加甘
第 10期 蔡 铁等: 外源 IAA、GA3和 ABA影响不同穗型小麦分蘖发生的机制 1839


表 2 外源激素对分蘖节中不同激素含量的影响
Table 2 Effect of exogenous hormones on the contents of different hormones in tiller node (ng g−1 FW)
山农 15 Shannong 15 山农 8355 Shannong 8355 处理
Treatment 0 DAT 2 DAT 4 DAT 6 DAT 0 DAT 2 DAT 4 DAT 6 DAT
ZT含量 ZT content
对照 Control 73.85 a 91.73 a 125.05 a 144.28 a 50.63 a 66.81 a 91.26 a 113.32 a
IAA 73.85 a 53.53 c 51.22 c 51.57 c 50.63 a 61.11 ab 56.72 c 54.40 c
GA3 73.85 a 40.64 d 36.33 d 33.34 d 50.63 a 41.36 b 46.02 d 39.57 d
ABA 73.85 a 78.19 b 93.55 b 94.09 b 50.63 a 65.44 a 76.73 b 95.04 b

IAA含量 IAA content
对照 Control 31.87 a 39.40 b 42.46 b 31.89 a 52.65 a 47.72 b 46.92 c 38.10 a
IAA 31.87 a 67.51 a 67.83 a 24.55 a 52.65 a 88.70 a 92.86 a 34.98 a
GA3 31.87 a 69.76 a 62.12 a 47.47 a 52.65 a 73.81 a 66.06 b 40.36 a
ABA 31.87 a 29.92 b 40.68 b 35.88 a 52.65 a 47.53 b 55.73 c 39.12 a

GA3含量 GA3 content
对照 Control 29.19 a 31.60 b 43.46 a 33.18 a 29.87 a 23.16 b 28.98 b 33.89 a
IAA 29.19 a 29.43 b 29.52 a 30.58 a 29.87 a 25.53 b 27.33 b 26.77 a
GA3 29.19 a 60.57 a 41.17 a 28.96 a 29.87 a 88.04 a 48.70 a 44.87 a
ABA 29.19 a 27.12 b 30.63 a 33.92 a 29.87 a 25.52 b 35.79 b 30.29 a

ABA含量 ABA content
对照 Control 56.65 a 64.18 b 69.46 c 52.07 b 57.53 a 56.96 c 55.27 b 53.39 c
IAA 56.65 a 70.96 b 67.84 c 59.24 b 57.53 a 71.22 c 68.11 b 66.37 c
GA3 56.65 a 56.99 b 143.51 b 63.58 b 57.53 a 125.31 b 150.18 a 104.75 b
ABA 56.65 a 267.45 a 189.45 a 107.43 a 57.53 a 266.50 a 167.40 a 142.14 a
数据源自人工气候箱试验。对照为叶面喷施含吐温-20的清水; 3种激素的喷施浓度均为 60 mg L−1。同列中标以不同小写字母的
数值差异达到 0.05显著水平。DAT: 处理后天数。FW: 鲜重。
Data originate from the phytotron experiments. Control indicates water spray with Tween-20 added, and the concentration of all hor-
mones is 60 mg L−1. Values followed by different letters within columns are significantly different at P < 0.05. DAT: days after treatment. FW:
fresh weight.

表 3 外源激素对分蘖节中激素相对含量的影响
Table 3 Effect of exogenous hormones on the ratio of IAA to ZT in tiller node
山农 15 Shannong 15 山农 8355 Shannong 8355 处理
Treatment 0 DAT 2 DAT 4 DAT 6 DAT 0 DAT 2 DAT 4 DAT 6 DAT
IAA/ZT比 IAA/ZT ratio
对照 Control 0.43 a 0.43 c 0.34 c 0.22 b 1.05 a 0.71 b 0.51 b 0.34 c
IAA 0.43 a 1.26 b 1.32 b 0.48 b 1.05 a 1.49 a 1.64 a 0.65 b
GA3 0.43 a 1.72 a 1.71 a 1.43 a 1.05 a 1.82 a 1.45 a 1.03 a
ABA 0.43 a 0.38 c 0.43 c 0.40 b 1.05 a 0.72 b 0.73 b 0.41 c
ABA/ZT比 ABA/ZT ratio
对照 Control 0.77 a 0.70 c 0.56 d 0.36 c 1.15 a 0.85 d 0.61 d 0.47 d
IAA 0.77 a 1.33 b 1.32 c 1.15 b 1.15 a 1.19 c 1.21 c 1.22 c
GA3 0.77 a 1.42 b 3.95 a 1.91 a 1.15 a 3.05 b 3.28 a 2.65 a
ABA 0.77 a 3.42 a 2.02 b 1.14 b 1.15 a 4.06 a 2.17 b 1.50 b
数据源自人工气候箱试验。对照为叶面喷施含吐温-20的清水; 3种激素的喷施浓度均为 60 mg L−1。同列中标以不同小写字母的
数值差异达到 0.05显著水平。DAT: 处理后天数。
Data originate from the phytotron experiments. Control indicates water spray with Tween-20 added, and the concentration of all hor-
mones is 60 mg L−1. Values followed by different letters within columns are significantly different at P < 0.05. DAT: days after treatment.
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表 4 内源激素与分蘖芽长度和鲜重的相关性分析
Table 4 Correlation coefficients of hormone contents in tiller nodes with the lengths and fresh weights of tiller buds
山农 15 Shannong 15 山农 8355 Shannong 8355 激素
Hormone 长度 Length 鲜重 Fresh weight 长度 Length 鲜重 Fresh weight
ZT 0.79** 0.79** 0.81** 0.80**
IAA –0.58* –0.59* –0.64* –0.66*
GA3 –0.14 –0.18 –0.40 –0.38
ABA –0.35 –0.35 –0.46 –0.44
IAA/ZT –0.59* –0.60* –0.68* –0.67*
ABA/ZT –0.64* –0.65* –0.72** –0.73**
* P < 0.05, ** P < 0.01.

蔗分蘖[26]。本研究显示, 喷施 IAA和 GA3可完全抑
制分蘖的发生, 而喷施ABA则仅降低分蘖 IV和 II-1
的发生率, 抑制部分蘖位分蘖的发生。
3.2 外源激素对小麦分蘖芽生长的影响
小麦分蘖由分蘖芽发育而来, 植物激素在其伸
长生长过程中起着关键作用。IAA 通过极性运输抑
制侧芽生长[5], 研究表明喷施 NAA (人工生长素)可
使水稻分蘖芽完全停止生长 [17]。本研究中 , 喷施
IAA 后完全抑制了小麦分蘖芽的生长; 外源 GA3亦
可抑制分蘖芽的生长, 这与 Woodward 和 Marshall
的报道一致[27]。据报道, 外源 ABA能显著地抑制侧
芽生长[28], 小麦分蘖中ABA含量的增加会抑制其进
一步发育而引起衰亡[17]。本研究中有不同发现, 外
源 ABA处理后, 小麦分蘖芽生长并没有受到完全抑
制, 仅延缓了分蘖芽生长速率; 这与外源 ABA 对水
稻分蘖芽生长的影响一致[15]。其原因可能与外施激
素的部位和时期不同有关。由于分蘖的发生以其第
一完全叶生出分蘖鞘为标志, 外源 ABA显著降低分
蘖芽的生长速率, 推迟其伸出分蘖鞘时间, 从而表
现为喷施 ABA仅降低部分蘖位分蘖的发生率。从作
用效果方面分析, 外源 IAA、GA3对分蘖芽的调控效
应明显高于外源 ABA。
3.3 内源激素与小麦分蘖芽生长的关系
Michel 等[29]指出, 外界环境主要通过改变内源
激素含量引发生理上的效应进而影响分蘖生长。
CTK和 IAA在植物侧芽的生长过程中起重要作用[4],
其中, CTK 在茎部[30]和根部[31]合成, 运输至叶腋处
促进侧芽生长。较高的 ZR (细胞分裂素类)可促进玉
米分蘖芽萌发, 有利于分蘖发生[13]。外源 6-BA(人工
细胞分裂素)可提高分蘖节中细胞分裂素, 促进水稻
分蘖芽生长[16]。外源细胞分裂素可促进小麦分蘖芽
生长 [7], 较高的细胞分裂素含量有利于小麦分蘖发
生[32]。本试验中, 在分蘖芽生长过程中, 内源 ZT呈
上升趋势, 而喷施 IAA、GA3和 ABA抑制分蘖生长
同时, 显著抑制内源 ZT 积累; 相关分析显示, 分蘖
芽生长与内源 ZT 含量呈显著正相关, 表明内源 ZT
含量提高有利于分蘖芽生长。与 CTK作用相反, IAA
对侧芽生长起负效应 , 其在植物形态学顶端合成 ,
通过极性运输向下转运至基部抑制侧芽生长[5]。降
低 IAA的含量可以打破侧芽休眠使其萌发[24]。外源
生长素可消除 CTK对侧芽生长的促进作用[33-34]。本
研究中, 外源 IAA 和 GA3 处理后提高了分蘖节中
IAA 含量, 完全抑制分蘖芽生长; 内源 IAA 含量与
分蘖芽生长呈显著负相关, 说明 IAA 与分蘖芽生长
直接相关。但更多的研究表明, 调控侧芽生长, 虽依
赖于 IAA 和 ZT 的绝对含量, 但更取决于二者的相
对含量[4,12]。研究表明, 较低 IAA/ZR比可促进玉米
分蘖, 较高 IAA/ZR比则抑制分蘖的发生, 促进分蘖
的衰亡[13]。刘杨等[15]也报道, 提高 IAA/Z+ZR 比不
利于水稻分蘖芽生长。小麦分蘖发生与 IAA和 Z+ZR
含量相关, 但二者间的比值与分蘖发生关系更为密
切, 当 IAA/Z+ZR比低时, 利于分蘖发生, 反之则不
利于分蘖发生[32]。小麦分蘖能力与内源激素 IAA和
ZR含量有关, 尤其与两者间比值及其变化趋势密切
相关, 在 IAA/ZR+Z 比下降过程中, 小麦分蘖能力
逐渐增加[35]。本研究结果与此相一致, 且外源 IAA
和 GA3显著提高了内源 IAA 含量, 抑制了内源 ZT
含量的提高, 进而提高 IAA/ZT比, 通过提高 IAA与
ZT 比值, 而完全抑制分蘖芽生长。这可能是外源
IAA 和 GA3 调控分蘖芽生长的主要内因, 同时, 也
印证了外源 NAA 和 GA3 对水稻分蘖芽调控的推
测[15]。
除 IAA及 CTK类物质外, 关于 GA类激素与分
蘖的关系也有许多报道, 喷施 GA3 能显著抑制作物
分蘖发生[8-10]。张祖德[36]推测外源 GA3通过影响植
株营养来抑制分蘖芽生长, 但刘杨等[15]认为分蘖芽
第 10期 蔡 铁等: 外源 IAA、GA3和 ABA影响不同穗型小麦分蘖发生的机制 1841


的生长与植株中碳氮代谢没有必然的关系, 其生长
主要受激素代谢调控。本试验通过对内源 GA3与分
蘖芽长度、鲜重的相关分析, 发现其与分蘖生长无
显著相关性。Phillips[11]认为 GA 类激素通过诱发
IAA 的合成或抑制 IAA 的分解而间接影响顶端优
势。本研究中, 外源GA3通过提高内源 IAA含量, 抑
制内源 ZT 含量的提高, 进而改变 IAA/ZT 比, 使分
蘖芽生长停滞。从而我们推测, 外源 GA3 通过改变
内源 IAA 与 ZT 含量的平衡进而影响分蘖发生、生
长。此外, 外源 GA3除影响内源 IAA和 ZT含量外,
还显著提高了内源ABA含量, 这与外源GA3对水稻
中内源 ABA影响类似[15]。之前研究认为, 赤霉素和
脱落酸在调节植物生长诸多方面存在相互关系 [37],
因此我们推测外源 GA3调控分蘖芽生长极可能还与
内源 ABA有关。
ABA与侧芽休眠关系密切[38], 水稻再生芽中较
高的 ABA含量是抑制其生长的主要因素[39]。也有研
究报道, 小麦分蘖中 ABA含量的提高会抑制分蘖进
一步发育而导致衰亡[17]。本研究中, 喷施 ABA虽提
高了内源 ABA 含量, 但并未完全抑制分蘖芽生长,
仅减缓了其生长速率。Liu等[21]研究表明 ABA与水
稻分蘖芽生长无显著相关性, 本试验相关性分析结
果与此相一致, 表明 ABA可能不是调控分蘖芽生长
的主要因素。外源 ABA对分蘖发生调控可能取决于
内源 ABA与其他激素间的平衡。许多研究结果显示,
较高的 ABA/ZR 比可抑制分蘖的发生, 促进分蘖的
衰亡[13,24,40]。本研究中喷施 GA3和 ABA后抑制分蘖
芽生长, 但显著提高了ABA/ZT比, 且ABA/ZT比与
分蘖芽生长呈显著负相关, 从而推测, ABA 主要通
过与 ZT 的平衡来影响分蘖芽的生长。同时, 喷施
ABA虽提高 ABA/ZT比, 但并未使分蘖芽生长停滞,
说明 ABA/ZT 比对分蘖芽的作用明显低于 IAA/ZT
比。关于激素间的互作方式与效应还需进一步研究。
4 结论
小麦分蘖发生受多种激素共同调控, 外源激素
通过影响内源激素含量, 以改变内源激素间的相对
平衡而作用于分蘖发生。其中, 外源 IAA 通过提高
分蘖节中 IAA 含量、抑制 ZT 含量的提高, 以提高
IAA/ZT 比使分蘖芽生长停滞, 从而抑制分蘖发生;
外源 GA3 主要通过提高分蘖节中 IAA/ZT 比和
ABA/ZT 比, 使分蘖芽生长停滞, 来抑制分蘖发生;
外源 ABA 通过减缓分蘖节中 ZT 含量的上升速率,
以提高 ABA/ZT 比来延缓分蘖芽生长速率, 从而减
缓分蘖发生速率。
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