全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2015, 41(3): 359366 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由广东省教育部产学研结合项目(2012B091100467)和广东省自然科学基金重点项目(080021003)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 胡建广, E-mail: jghu2003@263.net
Received(收稿日期): 2014-09-18; Accepted(接受日期): 2014-12-19; Published online(网络出版日期): 2015-01-12.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20150112.0940.010.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2015.00359
甜玉米果皮厚度 QTL的定位及上位性互作
于永涛 李高科 祁喜涛 李春艳 毛笈华 胡建广*
广东省农业科学院作物研究所 / 广东省农作物遗传改良重点实验室, 广东广州 510640
摘 要: 果皮厚度是影响甜玉米口感的一个重要因素。发掘果皮厚度的基因资源、了解玉米果皮厚度的遗传机制, 是
指导其育种的基础。本研究以日超-1 (薄果皮, 56.57 μm) × 1021 (厚果皮, 100.23 μm)的 190个 BC1F2家系为作图群体,
分别采用 2种遗传模型检测 QTL。基于复合区间作图(CIM)共检测到 3个影响果皮厚度的 QTL, 位于 3.01、6.01、8.05
区段, 分别解释 8.6%、16.0%和 7.2%的表型变异, 其中 3.01 和 8.05 处 QTL 以加性效应为主; 基于混合线性 CIM模
型(MCIM)共检测到 5个影响果皮厚度的 QTL, 其中除 8.05处 QTL为加性 QTL外, 另有 2对加×加上位性互作 QTL,
1对是 2.01和 6.05处 QTL之间的互作, 另 1对则是 5.06和 6.01处 QTL间的互作。这 2对互作 QTL分别解释了 6.63%
和 12.48%的表型变异率。本结果表明, 加性效应和上位性互作效应等都在果皮厚度的形成和遗传中起重要作用。能
够检测 QTL上位互作的 MCIM模型更适用于果皮厚度 QTL定位。本研究还在其中 4个 QTL的区域内分别检索到胚乳
中色素合成以及细胞转变的相关候选基因, 这些基因的表达是否与果皮厚度的变异有关值得进一步研究。
关键词: 甜玉米; 果皮厚度; QTL; 上位性互作
Mapping and Epistatic Interactions of QTLs for Pericarp Thickness in Sweet
Corn
YU Yong-Tao, LI Gao-Ke, QI Xi-Tao, LI Chun-Yan, MAO Ji-Hua, and HU Jian-Guang*
Crop Research Institute, Guangdong Academy of Agricultural Sciences / Guangdong Provincial Key Laboratory of Crops Genetics and Improvement,
Guangzhou 510640, China
Abstract: Pericarp thickness is of great importance to the sensory quality of sweet corn. Mining the gene for pericarp thickness
and understanding its genetic mechanism can provide a base for instructing breeding. Quantitative trait locus (QTL) for pericarp
thickness was detected based on two genetic models using a population comprising 190 BC1F2 families derived from the cross of
Richao-1 (thin pericarp, 56.57 μm) ×1021 (thick pericarp, 100.23 μm) in the present study. Three QTLs for pericarp thickness
were identified on bin 3.01, 6.01, and 8.05 using the Composite interval mapping (CIM) method, explained 8.6%, 16.0%, and
7.2% of phenotypic variation, respectively. Based on the MCIM (mixed-model based CIM) method, we identified five QTLs for
pericarp thickness, comprising one additive QTL and two pairs of epistatic QTLs. The additive QTL was located on bin 8.05.
Additive × additive epistatic effects for pericarp thickness were showed between QTL in 2.01 and QTL in 6.05 with estimated 6.63%
of the phenotypic variation and between QTL in 5.06 and QTL in 6.01 with the estimated phenotypic variation of 12.48%. The results
indicated that epistasis and additive effects play an important role in the genetic basis of pericarp thickness. The MCIM model with
the ability to detect epistatic QTLs is more suitable for pericarp thickness QTL mapping. In addition, candidate genes encoding
proteins that play important role for pigment biosynthesis and cell transformation in endosperm were contained in four QTL regions
of all, suggesting the likely relations between the expressions of these candidate genes and pericarp thickness variation.
Keywords: Sweet corn; Pericarp thickness; QTL mapping; Epistasis
甜玉米的籽粒柔嫩度、爽脆性、皮渣率等是其
食用品质的重要评价指标, 是影响鲜食玉米食用品
质的主要因素之一 ; 而果皮厚薄和结构与上述3个
品质性状密切相关。果皮薄, 则柔嫩度高, 爽脆度高,
皮渣率低, 且口感好[1-2]。降低果皮厚度也因此成为
育种家提高甜玉米食用品质的重要育种目标。
360 作 物 学 报 第 41卷
玉米籽粒的厚果皮在抵御某些病害对籽粒内部
的侵入时也能发挥重要作用[3]。普通玉米籽粒果皮
厚度 (57~182 μm)远远高于其野生近缘种大刍草
(25~30 μm), 也是现代人工育种和自然抗性选择的
结果[4]。因此在普通玉米中果皮厚度也是籽粒抗病
性的一个重要指标。
玉米遗传学家们利用经典遗传学方法分析了玉
米果皮厚度的遗传特征, 发现其属于数量性状, 且
具有相当高的狭义遗传力(55%~82%)[5-8], 受环境变
化影响小[9]。遗传方式涉及加性效应、显性效应及显
著的上位性效应[5-7,10], 以主基因遗传效应为主[11]。控
制玉米果皮厚度的基因位点在 1.4~5.9个之间[7]。因
此, 相对于其他数量性状而言, 控制果皮厚度的基
因位点及其遗传效应可能更容易通过分子手段鉴定
和分析。
有关玉米果皮厚度分子QTL定位和遗传方式的
研究报道较少。Wang等[12]利用 RFLP标记曾对 1个
甜玉米 RIL群体进行过果皮厚度 QTL定位, 分别在
第 1、第 2和第 6染色体上检测到相应 QTL, 但多年
来一直未有后续研究报道。近年来 Choe等[8]利用韩
国糯玉米种质对果皮厚度也进行了 QTL检测, 然而
这 2项研究获得的 QTL区域互不相同, 且但没有检
测到 QTL间上位性互作效应。
本研究利用 SSR 标记方法检测果皮厚度性状
QTL, 期望能获得新的影响果皮厚度的 QTL, 并在
分子水平上检测到上位性互作等遗传效应的存在 ,
为玉米果皮厚度分子标记辅助育种(MAS)提供基因
源, 同时也为解析果皮厚度的遗传机制提供一些新
的资料。
1 材料与方法
1.1 试验材料与群体构建
日超-1 是本课题组利用从日本引进的商业杂交
种选育的优良甜玉米自交系 , 果皮薄(56.565 μm),
爽脆度高, 皮渣率低, 甜度高, 适口性好。1021为利
用甜玉米和普通玉米杂交并回交选育得到的甜玉米
自交系, 果皮较厚(100.234 μm)。以日超-1 作母本,
1021 作父本, 配制杂交组合 F1, 以日超为轮回亲本
回交 1次, 然后自交 1次, 构建成包含 190个家系的
BC1F2作图群体。亲本和家系材料均种植在广东省农
业科学院白云试验基地。
1.2 果皮厚度的测定
在人工授粉后 25 d 取鲜苞, 置–3~ –4℃冰柜,
冷冻备用。参照李余良等[13]的方法, 取冷冻后的鲜
苞 , 剥去苞叶 , 选取果穗中部籽粒 , 在解冻之前用
刀片切下一小条籽粒顶部的果皮。用镊子选取双皮
层、不粘糊粉层的果皮切片, 蘸水侧放, 紧贴在载玻
片上, 用显微测微尺读取观测值并换算成果皮厚度
值。以每个家系材料 10个籽粒重复测定, 取其平均
值。利用 SPSS v11.5软件包(SPSS Inc., Chicago, IL,
USA)分析基本统计量, 符合正态分布则可用于 QTL
检测。
1.3 基因型鉴定和连锁图构建
在幼苗期剪取幼嫩叶片, 利用 CTAB 法提取基
因组 DNA[14]。从 MaizeGDB数据库选取均匀分布在
玉米基因组中的 SSR标记鉴定基因型。通过 PCR筛
选家系间有清晰多态性差异的标记以检测基因型。
PCR 产物经 6%非变性聚丙烯酰胺凝胶电泳, 银染[15],
带型与日超-1 相同的记为 A, 与 1021 相同记为 B,
杂合的记为 H。在统计每个 SSR标记多态性带型的
基础上 , 排除偏分离严重及无法连锁的标记 , 用
MAPMAKER/EXP v3.0软件[16-17]构建遗传连锁图谱,
用 MapChart v2.1软件[18]绘图。
1.4 QTL定位及遗传效应分析
根据性状遗传效应的不同, 适用的统计遗传模
型也不同[19]。由于果皮厚度性状的遗传特征仍不明
确, 因此本研究先后采用 2 种不同的遗传模型来检
测 QTL。
采用 PlabQTL v1.2 软件[20]进行复合区间作图
(CIM), LOD阈值为 3.0。根据 Edwards等[21]的建议,
用 DR 比值(即显性效应与加性效应的比值的绝对值)
评估 QTL 的基因作用方式。如果 DR≤0.2, 则基因
效应为加性; 如果 0.2
1.2 软件分析得到每个 QTL 所解释的表型变异率
(R2)。
采用 QTLNetwork v2.1 软件进行基于混合线性
模型的复合区间作图(MCIM), 分析 QTL 之间的互
作效应[22-23]。Permutation次数设置为 1000次, 用于
计算 F值。用 Monte Carlo Markov Chain (MCMC)
算法估测 QTL效应, Gibbs取样规模设置为 20 000。
以 1 cM的步长对全基因组进行 QTL扫描。
2 结果与分析
2.1 群体果皮厚度分析
190个BC1F2家系的变异范围为53.144~114.731 μm,
平均值为 81.589 μm。群体峰度为–0.0435, 偏度为
第 3期 于永涛等: 甜玉米果皮厚度 QTL的定位及上位性互作 361
–0.0022, 整体上呈正态分布(图 1), 因此可以直接用
于 QTL检测。
图 1 日超-1×1021的 BC1F2群体中果皮厚度的频数分布
Fig. 1 Frequency distribution of pericarp thickness of 190
lines from Richao-1×1021 BC1F2 population
2.2 遗传连锁图谱
累计合成 627 对 SSR 引物用于引物筛选, 共得
到亲本间具有清晰差异且在家系中符合 1∶2∶1 分
离的引物 129 对用以构建遗传连锁图。去掉一些无
法连锁的标记, 最终得到的覆盖玉米基因组的连锁
图谱含有 102个 SSR标记。总遗传距离 1917.6 cM,
标记间的平均距离为 19.0 cM (图 2)。
2.3 QTL定位及遗传效应分析
利用 PlabQTL软件共检测到 3个影响果皮厚度的
QTL, 分别位于染色体 3.01、6.01、8.05区段上。这 3
个 QTL 解释的果皮厚度变异率在 7.2%~16.0%之间,
共解释了总变异的 31.8%。另外, 从 QTL的遗传效应
和作用方式上看, 3.01和 8.05处QTL以加性效应为主,
3个 QTL分别表现为加性、显性及部分显性(表 1)。
基于 MCIM 模型, 采用 QTLNetwork 软件共检
测到 1个加性 QTL和 2对上位性互作 QTL, 其中染
色体 8.05 上的 QTL 表现加性效应, 表型贡献率为
8.22%。染色体 2.01 处的 QTL 与染色体 6.05 处的
QTL 之间存在上位互作, 能够解释 6.63%的果皮厚
度变异; 而第 6 染色体上的另一个位于 6.01 处的
QTL则与染色体 5.06处的QTL间存在上位互作, 能
够解释 12.48%的果皮厚度变异(表 2、表 3和图 3)。
这些QTL总的表型变异贡献率为 27.33%, 略低于用
PlabQTL软件估测到的 31.8%。
表 1 用 PlabQTL软件检测到的果皮厚度 QTL及相关遗传参数
Table 1 QTL and estimates of genetic effects for pericarp thickness by PlabQTL software
QTL
染色体区段
Chr./Bin.
峰值位置 a
Peak position (cM)
LOD
解释表型变异
Variance explained (R2)
加性效应
Additive
显性效应
Dominance
作用方式 b
Gene action
1 3.01 phi453121+22 3.73 8.6 0.026 0 A
2 6.01 umc1133+8 7.18 16.0 0.052 0.049 D
3 8.05 umc2367+1 3.10 7.2 0.020 0.009 PD
a QTL峰值位置, 用位点加上从该位点向长臂方向的遗传距离(cM)表示。b A: 加性效应, PD: 部分显性, D: 显性效应。
a Position of QTL peak is indicated by locus + centiMorgans from that locus toward the end of the long arm. b A: additive; PD: partial
dominance; D: dominance.
表 2 用 QTLNetwork软件检测到的果皮厚度性状加性 QTL
Table 2 Additive QTL for pericarp thickness by QTLNetwork software
QTLa) 区间 Interval 位置 Position Ab) h2(a)d)
8.05 umc2367–bnlg666 80.0 –4.0233**c) 0.0822
a) QTL所在区域以染色体的 Bin值表示; b) A表示加性效应; c) **表示 P值小于 0.01; d) h2(a) 表示加性效应的遗传力。
a) QTL region is indicated by the chromosome bins; b) A indicates the estimated additive effect; c) ** indicates the P-value <0.01; d) h2(a)
indicates the heritability of additive effect.
表 3 用 QTLNetwork软件检测到的果皮厚度性状 QTL上位性互作
Table 3 Epistatic interaction between QTLs for pericarp thickness by QTLNetwork software
QTL_i a) 区间 Interval_i 位置 Position_i QTL_j 区间 Interval_j 位置 Position_j AA b) h2(aa) d)
2.01 umc1419–bnlg1297 0 6.05 umc1250–bnlg2249 148.6 4.1727** c) 0.0663
5.06 umc1941–umc1225 219.2 6.01 bnlg1165–umc1133 8.2 5.0305** 0.1248
a) QTL所在区域以染色体的 Bin值表示。QTL_i和 QTL_j为存在互作的 1对 QTL; b) AA表示 QTL间的加×加互作效应; c) **表示
P值小于 0.01; d) h2(aa)表示加×加互作的遗传力。
a) QTL region is indicated by the chromosome bins. QTL_i and QTL_j are the two QTLs involved in epistatic interaction; b) AA indicates
the estimated additive by additive effect; c) ** indicates the P-value <0.01; d) h2(aa) indicates the heritability of additive by additive effect.
362 作 物 学 报 第 41卷
图 2 基于日超-1×1021的 BC1F2群体的连锁图和果皮厚度 QTL (灰色区段为 QTL所在区域)
Fig. 2 The linkage map based on the Richao-1×1021 BC1F2 population and QTLs for pericarp thickness (the gray bars show the
support interval of QTL position)
与通过 PlabQTL软件检测到的QTL结果相比较,
发现 8.05处的 QTL用 2个方法均被检测到, 主要表
现加性效应, 且 QTL 峰值与区域均高度吻合, 应为
同一个QTL, 表型贡献率也相当, 均在 7%~8%左右,
只是由于统计算法的不同 , 其加性效应值存在差
异。另一个用 2种方法均检测到的是位于 6.01处的
QTL, 用 PlabQTL 分析其作用方式为显性, 但在上
位性互作检测中却显示为一个非加性的与 5.06 处
QTL互作的 QTL, 推测该QTL的主效应为显性效应,
同时也受 5.06 处基因位点的上位性互作。该 QTL
解释的表型变异用 PlabQTL 软件估测为 16%, 而其
与 5.06 处 QTL 互作效应贡献率则为 12.48%, 显示
该位点及其互作效应对果皮厚度变异具有较大的贡
献率。与之互作的 5.06处QTL及另外一对QTL (2.01
第 3期 于永涛等: 甜玉米果皮厚度 QTL的定位及上位性互作 363
图 3 图示果皮厚度上位性 QTL间的遗传结构
Fig. 3 Graphic presentation of the genetic architecture between epistatic QTLs for pericarp thickness
实心球代表 QTL位点, 红色代表加性效应, 黑色的代表无个体效应的成对上位性互作 QTL, 黄色条代表 QTL的支持区间。
The red ball represents QTL with additive effect. The black ball represents epistatic QTLs without individual effect while interacting loci are
shown by red colored line. The yellow bar shows the support interval of QTL position.
处 QTL和 6.05处 QTL)则没有在 PlabQTL软件中被
检测到, 暗示这 3个非加性 QTL可能只在上位性互
作中发挥作用。
综合 2种定位软件的结果, 本研究中共检测到 6
个 QTL, 其中 3.01和 8.05处为加性 QTL, 而另外 4
个 QTL则分别表现为上位性互作而成对存在, 其中
6.01处 QTL还具有显著的显性效应。
3 讨论
3.1 果皮厚度的测定及其影响因素
准确的表型数据是果皮厚度遗传研究的前提和
基础。尽管前人的研究已经表明, 果皮厚度是一个
具有相当高遗传力的性状[5-7], 不同季节、果穗采收
期等环境因素的影响也很小[9,24], 然而, 在授粉后灌
浆过程中, 籽粒果皮仍然会呈现先逐渐变厚, 成熟
后期又因籽粒脱水而逐渐变薄的曲线变化规律[25-27]。
因此, 为了最大限度地减少由于灌浆时间不同而可
能带来的环境误差, 本研究全部取人工授粉 25 d后
的果穗来测定果皮厚度。
籽粒不同部位的果皮厚度也有差异。在早期的
多项研究中测量了成熟籽粒中不同部位的果皮厚度,
并发现其间也存在显著差异[9,12,28]。如胚外表面的果
皮要比另一面的果皮薄[28], 侧面基部的果皮则比籽
粒顶部的厚[12]等。然而, 近年来的一项研究中显示,
尽管籽粒不同部位的果皮厚度值之间存在显著差异,
但这些值之间却是高度正相关, 且绝大部分变异都
可归于同一个主成分因子, 而且也受共同的具有多
效性的基因控制[8]。由此, 已无必要对籽粒各个部位
进行测定, 所以本研究中只选测籽粒顶部的果皮厚
度用于 QTL检测。
3.2 与前人 QTL定位结果的比较
本研究检测到 6 个果皮厚度相关 QTL, 分别位
于第 2、第 3、第 5、第 6 和第 8 染色体上, 这也支
持了前人研究中关于果皮厚度性状基因在 1.4~5.9
个之间的结论[7], 其中除 2.01和 5.06处 QTL外, 其
他 4个 QTL均与之前糯玉米研究中报道的一个或多
个籽粒部位的果皮厚度QTL处于相同或相近区域[8],
其中 3.00/01 处的 QTL 更是在该研究中全部 5 个部
位果皮厚度变异中均被检测到。显然, 这些不同玉
米种质中共有的 QTL 在未来的分子标记辅助选择
(MAS)中将优先被考虑, 利用其薄果皮等位基因来
改良骨干种质的品质性状。2.01和 5.06处 QTL则可
能没有独立的主效应, 而只通过分别对第 6 染色体
上的相应QTL施加上位性作用来最终影响果皮厚度
表型, 这也可能是这 2 个位点在本研究及 Choe等[8]
的研究中利用 CIM作图法都没有被检测到的原因。
在果皮厚度的遗传效应方面, 早期研究中依据
不同试验材料和试验设计得出的结论也有所不同。
一项在爆裂玉米中的研究发现, 薄果皮主要由 1 个
显性基因控制, 并伴随一些微效的修饰基因作用[29]。
364 作 物 学 报 第 41卷
而在另外的几项研究中加性效应则是最重要的遗
传效应 , 此外也检测到显性效应及(加×加)上位性
效应 [5-7,10]。本研究中 6 个 QTL 分别表现加性、显
性、部分显性及上位性互作效应, 其中 2个位点同时
具有主效应和上位性互作, 这也从分子角度证实了
前人利用经典遗传学方法的结论, 同时表明果皮厚
度性状涉及到的基因数目虽然不多, 但基因的遗传
和调控机制比较复杂。
3.3 果皮厚度的上位性互作与遗传机制
QTL上位性互作可分为 2个主效应 QTL之间互
作(type I)、1个主效应 QTL与 1个“背景”位点之间
互作(type II)、2个互补位点之间互作(type III) 3类[30]。
本研究检测到的 2对互作 QTL均显示为无单独个体
效应的 QTL, 因此均可视为 type III上位性互作。然
而, 其中 6.01 处 QTL 又另外用 CIM 法检测到显性
主效应存在, 因此这对 6.01与 5.06处QTL之间的互
作又有些类似于 type II型互作模式。
与表型性状的遗传作用模式相对应的是基因的
调控网络, 这 3种 QTL间的上位性互作模式反映的
可能正是QTL所在基因位点间的正向诱导表达或者
负向反馈抑制等调控机制 [31]。我们根据检测到的
QTL 的基因组位置检索 MaizeGDB 数据库中每个
QTL 附近的功能基因位点后发现, 6 个 QTL 中有 4
个都与影响玉米籽粒胚乳性状的基因位点位于同一
区域(表 4), 其中 3个位点是与色素合成及调控相关
的基因。而这 3个位点相应的 QTL均为上位性互作
QTL, 如其中 5.06 处 QTL和 6.01 处 QTL存在上位
性互作, 而 6.01处的 y1位点编码胚乳色素合成途径
中的八氢番茄红素合成酶, 同时 5.06处的 pac1位点
编码的则是可以调控色素合成关键酶基因表达的调
控因子。我们自然会产生这样一个假设, 是否这 2
个基因位点就是这对互作 QTL 的分子基础？是否
pac1 和 y1 之间真的存在表达调控机制？而 QTL 间
的上位性互作就是这种调控机制的反映？然而, 这
些在胚乳细胞中色素合成途径中发挥作用的位点又
怎么影响到果皮厚度的差异呢？这些疑问都要依靠
更深入的研究才能够得到答案。
另外一个 8.05处 QTL区域内的 mrp1位点则编
码一个能将表皮细胞转变成传递细胞的Myb相关蛋
白[32]。细胞层数和细胞壁的厚度是决定不同种质间
籽粒果皮厚度差异的主要因素[7]。这个 mrp1编码蛋
白的功能显然与果皮厚度密切相关, 可能就是通过
将表皮细胞转变成传递细胞导致细胞层数减少, 进
而影响果皮厚度。这也与 8.05处 QTL表现出的加性
效应相一致。因此这个 mrp1 基因很可能就是 8.05
处 QTL的分子基础, 当然这也需要在后续研究中加
以验证。
发掘基因源并通过 MAS 改良种质是 QTL 研究
的主要目标之一。在本研究检测到的 6 个 QTL 中,
3.01、6.01和 8.05处的 QTL均为与前人研究吻合的
共有 QTL, 其中 3.01和 8.05处为加性 QTL, 而 6.01
处 QTL 贡献率高达 16%, 且表现为显性, 它们应可
被用作分子标记辅助选择和聚合育种的重要标记 ,
对于分子辅助育种具有较高的应用价值。而其他 3个
QTL 主要通过上位性互作发挥作用, 可以作为进一
步解析果皮厚度遗传机制及分子调控网络的突破口。
表 4 本研究中检测到的部分果皮厚度 QTL及 QTL区域内的候选基因
Table 4 Part of QTLs for pericarp thickness in this study and candidate genes in these QTL regions
QTL位置
QTL position
QTL区域内的候选基因
Candidate gene in the
QTL region
基因功能
Gene function
参考文献
Reference
5.06 pac1 通过调控色素合成关键酶基因的表达来影响籽粒中的色素含量
Alters pigment content in kernels by regulating expression of the key gene
in the anthocyanin biosynthetic pathway
[33–34]
6.01 y1 编码八氢番茄红素合成酶, 能够影响胚乳中的类胡萝卜色素含量
Codes for phytoene synthase which can affect the content of carotenoids in
the endosperm
[35]
2.01 al1/y3 变异产生浅黄色胚乳, 可能是与八氢番茄红素合成酶有关的突变位点
The mutant of al1/y3 has a pale-yellow endosperm color and is highly
likely associated with phytoene synthase
[36]
8.05 mrp1 编码 Myb相关蛋白, 能将表皮细胞转变成传递细胞
Codes for Myb-related protein which can transform epidermal cells into
transfer cells
[32]
第 3期 于永涛等: 甜玉米果皮厚度 QTL的定位及上位性互作 365
应该指出的是, 由于群体大小和图谱标记密度
的限制, 上述 QTL定位结果还不够精细。进一步对
果皮厚度 QTL精细作图, 并着重跟踪上述 6个 QTL
区域, 开发功能标记, 发掘控制果皮厚度的功能基
因, 是下一步的研究方向。另外, 在甜玉米育种和实
际应用中, 果皮厚度也并不是越薄越好, 维持适度
果皮厚度对于保证种子的生活力和抗性仍是必要
的。因此在分子标记辅助选择过程中还要结合其他
农艺性状综合评价和考量。
4 结论
共检测到 6个 QTL, 其中位于 3.01、6.05和 8.05
的为共性位点, 位于 3.01和 8.05的为加性 QTL, 位
于 6.05的QTL除了上位性以外主要为加性遗传效应,
它们应被用作甜玉米果皮厚度分子辅助选择的重要
标记; 而另外 4个 QTL则分别表现上位性互作而成
对存在, 表明加性效应和上位性互作效应在果皮厚
度的形成和遗传中也发挥着重要作用。
References
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