全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2015, 41(4): 574584 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2011CB100104), 中国科学院战略性先导科技专项(A类)(XDA08030107)和国家现
代农业产业技术体系建设专项(CARS-03-03B)资助。
* 通讯作者(Corresponding authors): 李俊明 , E-mail: ljm@sjziam.ac.cn, Tel: 0311-85887272; 崔法 , E-mail: facui@sjziam.ac.cn, Tel:
0311-85887272
第一作者联系方式: E-mail: sdauzch@126.com
Received(收稿日期): 2014-06-27; Accepted(接受日期): 2015-02-06; Published online(网络出版日期): 2015-02-14.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20150214.1353.001.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2015.00574
小麦候选骨干亲本科农 9204遗传构成及其传递率
赵春华 1,2,5 樊小莉 1,2,4 王维莲 3 张 玮 1,2 韩 洁 1,2,4 陈 梅 1,2,4
纪 军 1,2 崔 法 1,2,* 李俊明 1,2,*
1中国科学院遗传与发育生物学研究所农业资源研究中心, 河北石家庄 050022; 2中国科学院植物细胞与染色体工程国家重点实验室,
北京 100101; 3河北省石家庄市植物保护检疫站, 河北石家庄 050051; 4中国科学院大学, 北京 100049; 5石家庄市农林科学研究院, 河
北石家庄 050041
摘 要: 科农 9204是一个兼具高产和氮高效的候选小麦骨干亲本, 其遗传背景复杂, 携带冀麦 38、小偃 5号、绵阳
75-18、小偃 693和矮丰 3号的遗传成分。利用 221个 PCR标记和 89个 DArT标记, 绘制了科农 9204的全基因组基
因型图谱。在 2DL上, Xmag3596–Xmag4089区段与增加千粒重和籽粒含氮量的 QTL紧密连锁; 在 4BL上, Xcnl10与
增加穗粒数、降低株高和穗茎长的 QTL紧密连锁; 在 6BS上, Xcnl113和 Xwmc756均与降低株高、穗茎长和穗下节
间长的 QTL紧密连锁。这些标记在科农 9204衍生后代的传递率均为 100.0%。利用已报道的关联性标记检测科农 9204
基因型在衍生后代的传递情况, 与增加穗粒数相关的 1个优异等位基因位点在衍生后代中的传递率为 71.6%; 与增加
千粒重相关的 4个优异等位基因位点的传递率均为 100.0%; 与根部性状相关的 4个基因位点中, 3个传递率为 100.0%。
这些与重要农艺性状相关位点, 科农 9204 基因型在其衍生后代中有很高的传递率, 在很大程度上与其对应的优异的
农艺性状密不可分。科农 9204染色体区段上存在的重要 QTL可能是其成为候选骨干亲本的遗传基础。
关键词: 小麦; 骨干亲本; 基因型图谱; 重要染色体区段; 优异等位基因
Genetic Composition and Its Transmissibility Analysis of Wheat Candidate
Backbone Parent Kenong 9204
ZHAO Chun-Hua1,2,5, FAN Xiao-Li1,2,4, WANG Wei-Lian3, ZHANG Wei1,2, HAN Jie1,2,4, CHEN Mei1,2,4, JI
Jun1,2, CUI Fa1,2,*, and LI Jun-Ming1,2,*
1 Center for Agricultural Resources Research, Institute of Genetics and Developmental Biology, Chinese Academy of Sciences, Shijiazhuang 050022,
China; 2 State Key Laboratory of Plant Cell and Chromosome Engineering, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China; 3 Plant Protection
Quarantine Station of Shijiazhuang, Shijiazhuang 050051, China; 4 University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 5 Shijia-
zhuang Academy of Agriculture and Forestry Sciences, Shijiazhuang 050041, China
Abstract: Kenong 9204 (KN9204), a wheat cultivar with high yield potential and high nitrogen use efficiency (NUE), has a
diverse genetic basis containing genetic materials of Jimai 38, Xiaoyan 5, Mianyang 75-18, Xiaoyan 693, and Aifeng 3. In this
study, the genotypic map of KN9204 was released, which embraced 221 PCR-derived markers and 89 DArT markers. On chro-
mosome 2DL, the region of Xmag3596–Xmag4089 harbored QTLs for increasing thousand-kernel weight and grain nitrogen con-
tent. On chromosome 4BL, Xcnl10 was close to the QTLs for increasing kernel number per spike and decreasing plant height and
spike exsertion. On chromosome 6BS, Xcnl113 and Xwmc756 were closely linked with QTLs for decreasing plant height, spike
exsertion and peduncle length. These markers had the transmissibility of 100.0% in the derivatives. The transmissibility of
KN9204 elite genotypes was analyzed by known associated markers. The percentages of marker transmissibility from KN9204 to
its derivates were 71.6% for one locus associated with kernel number per spike, 100.0% for four loci associated with thousand-
kernel weight and 100.0% for three out of four loci associated with root traits. The high transmissibility of KN9204 genotypes on
第 4期 赵春华等: 小麦候选骨干亲本科农 9204遗传构成及其传递率 575
these loci might attribute to the excellent agronomic traits of KN9204. The important chromosomal regions harboring QTLs for
elite agronomic traits are deduced to be the genetic basis of KN9204 serving as a candidate backbone parent.
Keywords: Wheat; Backbone parent; Genotypic map; Important chromosomal region; Elite alleles
在农作物新品种选育过程中, 一些优良作物品
种(系)表现出良好的丰产性、抗病性和广适性, 其作
为杂交亲本具有配合力高、优良性状遗传力强等优
点 , 并能衍生出许多具有重要应用价值的新品种
(系), 这类材料被称为骨干亲本[1]。骨干亲本对其衍
生品种的产量、品质、适应性、抗病性等方面具有
较大贡献, 对于提高作物育种水平、促进作物品种
的更新换代有重要作用, 因而从某种意义上讲, 作
物育种历史也就是骨干亲本利用的历史, 对骨干亲
本的遗传研究越来越引起育种家的重视。
利用分子标记解析重要染色体区段/位点的遗传
效应可以揭示骨干亲本形成的遗传基础。张学勇等[2]
研究发现, 我国黄淮海、西南冬麦区和西北春麦区的
大部分骨干亲本携带矮秆基因Rht8。Christopher等[3]
用SSR标记分析澳大利亚小麦Cook和大麦Triumph关
键染色体区段在其衍生后代的遗传规律, 发现一些
高频率选择位点与重要农艺性状相关。在中国小麦骨
干亲本欧柔、胜利麦、碧蚂4号、矮孟牛、周8425B
上也发现很多高频率选择位点与重要性状相关[4-9]。
徐鑫等[10]利用1B染色体上的17对SSR引物探讨小麦骨
干亲本洛夫林10号中1BL/1RS染色体在14个代表性品
种的遗传特征, 同时分析了洛夫林10号中1B染色体的
重要区段在后代中的遗传特征。
科农9204由中国科学院遗传与发育生物学研究
所农业资源研究中心, 以石6021 (冀麦38, 阿芙乐尔
衍生后代)为母本, SA502 (八倍体小偃麦×普通小麦
杂种后代)为父本杂交选育而成, 于2003年通过国家
农作物品种审定, 属半冬性、中早熟品种, 遗传基础
丰富, 耐瘠薄, 氮肥利用效率高[11-14]。据不完全统计,
利用科农9204为亲本已培育出4个小麦新品种(科农
1093、科农199、科农1006和冀5265), 而且还有14
个新品系正在参加国家或河北省冬小麦区域试验 ,
其中科农2009已经完成河北省生产试验(待审)。主要
衍生品种或品系的系谱见附图1。4个科农9204衍生
品种中, 科农1093、科农199、科农1006由本课题组
选育, 冀5265由河北省农林科学院粮油作物研究所
选育。其中, 科农1093为强筋小麦品种, 科农199、
冀5265通过国家审定。
本实验室已经完成科农 9204和京 411的 RIL群
体(KJ-RIL)分子标记遗传连锁图谱的构建[15]和 8 个
环境下产量、氮效率相关性状的 QTL 分析(见附表
1)。本研究利用均匀分布于 KJ-RIL遗传连锁图谱上
的分子标记对科农 9204 原始亲本进行基因型值分
析 , 绘制科农 9204 全基因组基因型图谱。结合
KJ-RIL 群体 QTL 检测结果及前人报道的关联性标
记, 追踪科农 9204关键染色体区段在其衍生后代中
的传递规律。
1 材料与方法
1.1 试验材料
科农 9204的 5个原始亲本(矮丰 3号、小偃 693、
绵阳 75-18、冀麦 38和小偃 5号), 由中国农业科学
院作物科学研究所小麦种质资源课题组李立会研究
员提供, 科农 9204及其 611个衍生后代(见附表 2)由
本课题组保存和创制, 其中 574个衍生系用于关键染
色体区段的传递分析, 37个衍生系用于聚类分析。
1.2 基于 PCR原理的分子标记分析
选用 221对均匀分布于KJ-RIL遗传连锁图谱的
G-SSR、EST-SSR和 STS引物进行 PCR扩增, G-SSR
和 STS 引物序列及其相关信息从 GrainGenes 网站
(http://wheat.pw.usda.gov/)获得, EST-SSR 引物序列
参考 Cui等[16]的文章。利用已报道的关联标记[17-26],
对科农 9204及其 574个衍生系进行扫描。所有的引
物均由生工生物工程(上海)股份有限公司合成。
采用 SDS-酚法[27]从植株幼叶中提取 DNA。PCR
总体积为 25 μL, 含 2 mmol L−1 MgCl2, 1×PCR buffer,
200 mmol L−1 dNTPs, 1 U Taq DNA聚合酶, 正、反向
引物各 10 ng (25 ng μL−1), 模板DNA为 90 ng。在 PCR
Thermal Cycler (Applied Biosystems, 基因有限公司)中
进行降落 PCR (Touchdown PCR)。反应程序为 94℃变
性 4 min, 15个循环的复性温度降落程序, 每个循环为
94℃变性45 s, 65℃复性50 s (每循环降低1 )℃ , 72℃延
伸 55 s; 30个循环的普通 PCR, 即 94℃变性 40 s, 50℃
复性 40 s, 72℃延伸 40 s; 最后 72℃延伸 5 min, 并于
15℃保存扩增产物。将扩增产物加入适量的溴酚蓝(产
物和溴酚蓝体积比为 5∶1)混匀, 在 6%聚丙烯酰胺非
变性凝胶(39∶1)上稳压 120 V 电泳, 银染显色, 然后
用凝胶成像系统(基因有限公司)照相观察。
1.3 DArT标记分析
参照 https://www.triticarte.com.au/cgi-bin/order/
576 作 物 学 报 第 41卷
login.pl公布的方法提取 DNA。DArT标记分析数据
由澳大利亚 Diversity Arrays Technology Pty Ltd.提供。
1.4 聚类分析
PCR 扩增结果按 0–1 赋值, 每对引物在相同迁
移率处有带记为 1, 无带记为 0; DArT标记按照杂交
信号强弱或有无记为 0 或 1。分子标记结果最后形
成 0、1 矩阵, 利用 NTSYSpc2.10e 软件计算遗传相
似性系数, 用 UPGMA法进行聚类分析。
1.5 基因型图谱构建
结合KJ-RIL分子标记遗传连锁图谱[15], 选择均
匀分布于全基因组的 221个 PCR标记(包括 G-SSR、
EST-SSR和 STS标记)和 89个DArT标记对科农 9204
及 5个原始亲本进行基因型扫描, 绘制科农 9204基
因型图谱。将科农 9204与矮丰 3号、小偃 693、绵
阳 75-18、冀麦 38 和小偃 5 号相同的基因位点依次
记为 1、2、3、4 和 5, 与 5 个亲本均不同的基因位
点记为 6, 与 2个或 2个以上亲本相同的基因位点记
为 7。以上基因位点用不同颜色表示, 利用 GGT2.0
绘制科农 9204染色体基因型图谱。
2 结果与分析
2.1 科农 9204 原始亲本及衍生后代分子标记系
谱分析
221个 PCR标记和 89个 DArT标记分析结果表
明, 科农 9204及其 5个原始亲本、37个衍生后代共
43份材料之间的相似系数在 0.50~1.00之间; 在 0.75
水平, 大部分材料被划入 7 个类群(图 1), 并且聚类
结果与系谱关系基本一致。由科农 5001的 5个系选
姊妹系与科农 9204、科农 9204S 及科农 9204 的原
始亲本冀麦 38归为类群 I; 普通小麦-冰草-偃麦草杂
交后代系选科农 3106 和科农 2011 的 5 个系选姊妹
系归为类群 II; 科农 199的 2个姊妹系归为类群 III;
OS40与科农 9204R杂交衍生的科农 5003的 5个系
选姊妹系归为类群 IV; 科农 9204 与西农 9848 杂交
衍生的科农 7001的 4个系选姊妹系归为类群 V; 科
农 5023的 4个系选姊妹系归为类群 VI; 含有黑麦品
种 German White 的 1R 染色质的科农 1006 和科农
2009, 与小麦–黑麦 (German White)杂交后代选系
9204R归类群 VII。
图 1 科农 9204原始亲本及其衍生后代的 UPGMA聚类图
Fig. 1 UPGMA cluster tress of the original parents and derivatives of Kenong 9204
KN9204: 科农 9204; Jimai 38: 冀麦 38; Xiaoyan 693: 小偃 693; Mianyang 75-18: 绵阳 75-18; Xiaoyan 5: 小偃 5号; Aifeng 3: 矮丰 3
号; KN9204S: 科农 9204S; KN9204R: 科农 9204R; KN3106: 科农 3106; KN1006: 科农 1006; KN3016: 科农 3016; KN代表科农; 具有
相同编号的表示姐妹系, 包括科农 5001的 5个系、科农 2011的 5个系、科农 199的 2个系、科农 5003的 5个系、科农 7001的 4个
系、科农 5023的 5个系和科农 2009的 6个系。
KN9204: Kenong 9204; Jimai 38: Jimai 38; Xiaoyan 693: Xiaoyan 693; Mianyang 75-18: Mianyang 75-18; Xiaoyan 5: Xiaoyan 5; Aifeng 3:
Aifeng 3; KN9204S: Kenong 9204S; KN9204R: Kenong 9204R; KN3106: Kenong 3106; KN1006: Kenong 1006; Kenong 3016: Kenong
3016; KN is the short form of Kenong. Sister lines are in similar codes including five lines of KN5001 series, five lines of KN2011 series, two
lines of KN199 series, five lines of KN5003 series, four lines of KN7001 series, five lines of KN5023 series and six lines of KN2009.
第 4期 赵春华等: 小麦候选骨干亲本科农 9204遗传构成及其传递率 577
2.2 科农 9204染色体遗传物质组成
结合 KJ-RIL分子标记遗传连锁图谱, 选择均匀
分布于全基因组的221个 PCR 标记和89个 DArT 标
记, 绘制了科农9204基因型图谱(图2)。在全基因组
水平, 科农9204染色体遗传物质构成中, 34.5%来自
冀麦38, 24.3%来自小偃5号, 10.3%来自绵阳75-18,
8.6%来自小偃 693, 而矮丰 3号的遗传物质仅占
2.1%。另外, 4.9%的染色体区段与5个原始亲本均不
一样, 为等位变异片段; 15.2%的染色体区段与2个
以上亲本相同, 暂且无法确定其亲本来源。
2.3 科农9204重要QTL区段在其衍生后代的传递
根据 8个环境下 KJ-RIL群体的 QTL检测结果,
发现在 2DL、4AL、4BL 和 6BS 染色体区段上存在
与产量、氮效率性状相关的重要 QTL 簇(见附表 1),
利用这些区段上的标记对科农 9204及其 574个衍生
后代进行基因型值扫描。在 2DL上共发现 7个重要
标记, 其中区段 Xmag3596–XIn10 附近存在增加千
粒重(QTkw)和籽粒含氮量的 QTL (QGnc), 其在衍生
后代中的传递率为 100.0%。4AL上共有 2个重要标
记 , 其中 Xgpw2331 附近存在降低穗下节间长的
QTL (QPl), 其在衍生后代中的传递率为 45.6%;
Xgpw7543 附近存在增加千粒重和缩短抽穗期的
QTL (QHd), 其在衍生后代中的传递率为 70.7%。
4BL上共有 5 个重要标记, 其中 Xcnl10 附近存在增
加穗粒数(QKnps)、降低千粒重及株高(QPh)和穗茎
长 (QSe)的 QTL, 其在衍生后代中的传递率为
100.0%。6BS 上共有 3 个重要标记 , 其中区段
Xcnl113–Xwmc756 附近存在降低株高、穗茎长和穗
下节间长的 QTL, 其在衍生后代中的传递率为
100.0% (表 1)。
2.4 关联性标记优异等位基因在科农 9204 衍生
后代中的传递
利用前人报道的关联性标记, 对科农 9204及其
574 个衍生后代进行扫描, 科农 9204 扩增片段大小
及其在后代中的传递见表 2。在 Xgwm131位点上, 科
农 9204没有扩增出优异等位基因片段, 其在衍生后
代中的传递率仅为 32.6%; 在 Xcfe273位点上存在增
加穗粒数的优异等位基因, 其在衍生后代中的传递
率为 71.6%; 在 Xwmc17、Xgwm234、Xcfa2257 和
Xcfa2234 位点上存在增加千粒重的优异等位基因,
其在衍生后代中的传递率均为 100.0%; 在 Xgwm332
和Xgwm294位点上存在与茎长和株高相关的等位基
因, 科农 9204基因型在衍生后代中的传递率分别为
100.0%和 69.0%。在 Xcfa2257和 Xcfa2040上存在与
根部性状相关的等位基因, 科农 9204基因型在衍生
后代中的传递率为 100.0%。
3 讨论
骨干亲本的形成是控制多个优良性状基因的组
合及优化和协调表达的综合结果。冀麦 38、小偃 5
号、绵阳 75-18、小偃 693和矮丰 3号 5个亲本的遗
传物质在科农 9204 中的传递比例分别为 34.5%、
24.3%、10.3%、8.6%和 2.1%, 与理论值有所偏差, 主
要是人工选择的结果 , 因为在实际的育种过程中 ,
为了得到理想的育种材料, 育种家会对感兴趣的性
状优先选择, 从而使某些优良基因聚合, 并传递到
杂交后代中。如在 2DL存在提高千粒重的 QTL, 来
源于冀麦 38 和绵阳 75-18; 在 6BS 存在降低株高的
QTL, 来源于冀麦 38和矮丰 3号。这些增效染色体
区段不仅被科农 9204继承, 而且在其衍生后代中也
表现较高的传递率, 说明这些染色体区段在育种过
程中被强烈选择。
用骨干亲本之所以能选出众多优良品种, 除其
本身具有优良性状基础外, 控制其重要农艺性状的
基因组区段必须具有较强的遗传传递能力。本研究
中, 科农 9204的 4个重要染色体区段上存在大量与
产量、氮效率性状相关的 QTL, 如千粒重、穗粒数
和籽粒含氮量的增效QTL及降低株高的QTL等, 且
这些 QTL区段在衍生后代中优先传递, 是科农 9204
作为直接和间接亲本发挥作用的重要遗传基础。
科农 9204 的重要区段在衍生后代中的传递表
明, 距离 QTL位点越近的标记在后代中的传递率越
高 , 越向两侧传递率越低 [ 2 8 ] , 如 2 D L 区段中
Xmag3596、Xbarc228和 XIn10与千粒重相关的 QTL
紧密连锁, 其在后代中的传递率均为 100.0%, 距离
该 QTL 1.8 cM 的 Xmag3947 在后代中的传递率为
95.6%, 距离该 QTL 4.1 cM和 9.1 cM的 Xswes61和
Xcfd233传递率更低, 分别为 82.9%和 62.5% (表 1)。
4BL 区段与株高等 QTL 紧密连锁的标记 Xcnl10 在
衍生后代中的传递率为 100.0%, 距离QTL较远的标
记 Xmag2055 和 Xmag4087 的传递率则相对较低(表
1)。在 4AL区段, Xgpw2331附近存在降低穗下节间
长的 QTL, Xgpw7543附近存在增加千粒重和缩短抽
穗期的 QTL, 在衍生后代中的传递率都不高, 可能
是由于这两个标记与 QTL之间的距离太远, 该区段
还需要进一步加密, 找到与该 QTL紧密连锁的分子
578 作 物 学 报 第 41卷
图 2 科农 9204的 20条染色体基因型图谱
Fig. 2 Genotypic map of 20 chromosomes of Kenong 9204
第 4期 赵春华等: 小麦候选骨干亲本科农 9204遗传构成及其传递率 579
表 1 重要染色体区段在衍生后代中的传递
Table 1 Transmission of important chromosomal regions in derivatives
科农 9204等位基因 Allele from Kenong 9204 染色体
Chromosome
QTL 1)
标记
Marker
距离 2)
Distance (cM) 2) 效应 3) Effect 3) 传递率 Transmissibility (%) 来源 4) Origin 4)
QHd Xwmpe08 3.0 – 50.2 JM
QTkw Xcfd233 9.1 + 62.5 JM
QTkw Xswes61 4.1 + 82.9 MY
QTkw Xmag3947 1.8 + 95.6 JM
QGnc
QTkw
Xmag3596 0.5
1.0
+
+
100.0 JM
QGnc
QTkw
Xbarc228 0.5
0.1
+
+
100.0 JM
2DL
QGnc
QTkw
XIn10 0.5
0.1
+
+
100.0 JM
QPl Xgpw2331 6.4 – 45.6 XY 4AL
QHd
QTkw
Xgpw7543 4.1
6.1
–
+
70.7 XY
QSpn Xbarc199 7.6 + 100.0 MY
QSpn Xcfe89 7.4 + 100.0 MY
QPh
QKnps
QTkw
QSe
Xmag2055 8.7
8.7
8.7
11.7
–
+
–
–
52.8 ?
QPh
QKnps
QTkw
QSe
Xmag4087 7.0
7.0
7.0
10.0
–
+
–
–
55.9 ?
4BL
QPh
QKnps
QTkw
QSe
Xcnl10 0.2
0.2
0.2
3.2
–
+
–
–
100.0 MY
QPh Xwmc737 4.6 – 100.0 MY
QPh
QSe
QPl
Xcnl113 1.4
2.4
2.4
–
–
–
100.0 JM
6BS
QPh
QSe
QPl
Xwmc756 1.9
0.9
0.9
–
–
–
100.0 AF
1)来自本实验室待发表结果。2) QTL与分子标记之间的遗传距离。3) +和–分别表示科农 9204等位基因为增效和减效基因。4) JM:
冀麦 38; MY: 绵阳 75-18; XY: 小偃 5号; AF: 矮丰 3号; ?: 不确定。
1) Unpublished data by our laboratory. 2) Genetic distance between QTL and molecular markers. 3) + or – indicated the alleles from
KN9204 that increase or decrease the corresponding trait values. 4) JM: Jimai 38; MY: Mianyang 75-18; XY: Xiaoyan 5; AF: Aifeng 3; ?:
uncertainty.
标记。以上结果与张学勇等[2]所述的选择牵连效应
相符, 即育种家在选择优异性状时利用优异等位基
因, 同时造成这些基因附近区域的遗传多样性降低,
即连锁不平衡。
Shoemaker 等[29]认为植物育种实际上反映了育
种家对农艺性状表型的“操纵”, 高产、抗病和优质等
性状一直受到强烈选择。肖永贵等[9]对周 8425B 的
研究表明, 与农艺或抗/耐环境胁迫的表型存在关联
580 作 物 学 报 第 41卷
表 2 关联性标记及其在衍生后代中的传递
Table 2 Transmission of associated markers in derivatives
关联性状
Associated trait
标记
Marker
优异等位基因片段
Favorable allelic
fragment (bp)
科农 9204扩增片段
Amplified fragments
by KN9204 (bp)
传递率
Transmissibility
(%)
Xgwm131-3B 110 — 32.6 穗粒数
Grain number per spike Xcfe273-6A 306 306 71.6
Xwmc17-7A 182/184 182 100.0
Xgwm234-5B 237/239 237 100.0
Xcfa2257-7A 129 129 100.0
千粒重
Thousand-kernel weight
Xcfa2234-3A 142 142 100.0
茎长, 株高
Shoot length, plant height
Xgwm332-7A ? 185 100.0
茎长, 株高, 根总干重
Shoot length, plant height, total root dry weight
Xgwm294-2A ? 90+100 69.0
根总长, 根总干重
Total length of seminal roots, total root dry weight
Xcfa2257-7A ? 220 100.0
根节点数 Node number Xcfa2040-7B ? 230+260+290 100.0
“?”表示未知等位基因片段。—表示无扩增产物的 null位点。Xgwm294及 Xcfa2040在科农 9204中分别扩增出 90+100 (bp)两条
带和 230+260+290 (bp)三条带, 均在衍生后代中表现为共分离传递。
The question mark (?) indicates unknown allelic fragment. The bar (—) indicates null allele without amplification product. favorable
allelic fragment was not amplified. Band combinations of 90+100 (bp) and 230+260+290 (bp) were amplified by markers Xgwm294 and
Xcfa2040 in Kenong 9204, respectively, which showed co-segregation in the derivatives.
的遗传位点/片段在育种过程中得到强烈选择。李俊
等[30]研究表明, 在利用川 6415选育小麦新品种川麦
42 的过程中, 与每平方米穗数、产量、每穗粒重等
目标性状相关的染色体区段被强烈选择而以单元型
的形式保留下来。本研究中, 与优异等位基因紧密
连锁的标记位点/区段在衍生后代中传递率均较高,
而与非优异等位基因连锁的位点 Xgwm131-3B, 在
衍生后代中的传递率仅为 32.6%, 其余 67.4%的材料
均含有优异等位基因。上述结果表明, 在育种过程
中我们一方面对重要农艺性状的优异等位基因片
段进行强烈选择 , 同时对非优异等位基因位点进
行改良。
4 结论
绘制了科农 9204全基因组基因型图谱, 揭示了
其重要染色体区段/位点在衍生后代中的传递规律:
与重要QTL紧密连锁的标记在衍生后代中的传递率
为 100.0%, 越往两侧传递率越低。优异等位基因在
衍生后代中有较高的传递率。上述重要染色体区段/
位点可能是科农 9204 成为候选骨干亲本的重要遗
传基础。
References
[1] 庄巧生. 中国小麦品种改良及系谱分析. 北京: 中国农业出版
社, 2003
Zhuang Q S. Chinese wheat improvement and pedigree analysis.
Beijing: China Agriculture Press, 2003 (in Chinese)
[2] 张学勇, 童依平, 游光霞, 郝晨阳, 盖红梅, 王兰芬, 李滨, 董
玉琛, 李振声. 选择牵连效应分析: 发掘重要基因的新思路.
中国农业科学, 2006, 39: 1526–1535
Zhang X Y, Tong Y P, You G X, Hao C Y, Ge H M, Wang L F, Li
B, Dong Y C, Li Z S. Hitchhiking effect mapping: a new ap-
proach for discovering, agronomic important genes. Sci Agric Sin,
2006, 39: 1526–1535 (in Chinese with English abstract)
[3] Christopher M, Mace E, Jordan D, Rodgers D, McGowan P,
Delacy I, Banks P, Sheppard J, Butler D, Poulsen D. Applications
of pedigree-based genome mapping in wheat and barley breeding
programs. Euphytica, 2007, 154: 307–316
[4] 李小军, 徐鑫, 刘伟华, 李秀全, 李立会. 利用 SSR 标记探讨
骨干亲本欧柔在衍生品种的遗传. 中国农业科学, 2009, 42:
3397–3404
Li X J, Xu X, Liu W H, Li X Q, Li L H. Genetic diversity of the
founder parent orofen and its progenies revealed by SSR markers.
Sci Agric Sin, 2009, 42: 3397–3404 (in Chinese with English ab-
stract)
[5] 韩俊, 张连松, 李静婷, 石丽娟, 解超杰, 尤明山, 杨作民, 刘
广田, 孙其信, 刘志勇. 小麦骨干亲本杂交组合“胜利麦/燕大
1817”及其衍生品种遗传构成解析 . 作物学报 , 2009, 35:
1395–1404
Han J, Zhang L S, Li J T, Shi L J, Xie C J, You M S, Yang Z M,
Liu G T, Sun Q X, Liu Z Y. Molecular dissection of core parental
cross “Triumph/Yanda 1817” and its derivatives in wheat breed-
第 4期 赵春华等: 小麦候选骨干亲本科农 9204遗传构成及其传递率 581
ing program. Acta Agron Sin, 2009, 35: 1395–1404 (in Chinese
with English abstract)
[6] 袁园园, 王庆专, 崔法, 张景涛, 杜斌, 王洪刚. 小麦骨干亲
本碧蚂 4 号的基因组特异位点及其在衍生后代中的传递. 作
物学报, 2010, 36: 9−16
Yuan Y Y, Wang Q Z, Cui F, Zhang J T, Du B, Wang H G. Spe-
cific loci in genome of wheat milestone parent Bima 4 and their
transmission in derivatives. Acta Agron Sin, 2010, 36: 9−16 (in
Chinese with English abstract)
[7] 崔法, 赵春华, 鲍印广, 宗浩, 王玉海, 王庆庄, 杜斌, 马航运,
王洪刚. 冬小麦种质“矮孟牛”姊妹系遗传差异分析. 作物学报,
2010, 36: 1450–1456
Cui F, Zhao C H, Bao Y G, Zong H, Wang Y H, Wang Q Z, Du B,
Ma H Y, Wang H G. Genetic differences in homoeologous group
1 of seven types of winter wheat Aimengniu, Acta Agron Sin,
2010, 36: 1450–1456 (in Chinese with English abstract)
[8] 赵春华, 崔法, 李君, 丁安明, 李兴锋, 高居荣, 王洪刚. 冬小
麦种质“矮孟牛”姊妹系遗传差异分析. 作物学报, 2011, 37:
1333–1341
Zhao C H, Cui F, Li J, Ding A M, Li X F, Gao J R, Wang H G.
Genetic difference of siblines derived from winter wheat germ-
plasm “Aimengniu”. Acta Agron Sin, 2011, 37: 1333–1341 (in
Chinese with English abstract)
[9] 肖永贵, 殷贵鸿, 李慧慧, 夏先春, 阎俊, 郑天存, 吉万全, 何
中虎. 小麦骨干亲本“周8425B”及其衍生品种的遗传解析和抗
条锈病基因定位. 中国农业科学, 2011, 44: 3919–3929
Xiao Y G, Yin G H, Li H H, Xia X C, Yan J, Zheng T C, Ji W Q,
He Z H. Genetic diversity and genome-wide association analysis
of stripe rust resistance among the core wheat parent Zhou 8425B
and its derivatives. Sci Agric Sin, 2011, 44: 3919–3929 (in Chi-
nese with English abstract)
[10] 徐鑫, 李小军, 李秀全, 杨欣明, 刘伟华, 高爱农, 李立会. 小
麦骨干亲本“洛夫林 10号”1BL/1RS在衍生品种中的遗传分析.
麦类作物学报, 2010, 30: 221–226
Xu X, Li X J, Li X Q, Yang X M, Liu W H, Gao A N, Li L H. In-
heritance of 1BL/1RS of founder parent Lovrin 10 in its progeny.
J Triticeae Crops, 2010, 30: 221−226 (in Chinese with English
abstract)
[11] 贾永国, 安调过, 李俊明, 童依平, 安忠民. 不同小麦基因型
孕穗期根系性状与吸氮量的关系 . 华北农学报 , 2006, 21:
37–40
Jia Y G, An D G, Li J M, Tong Y P, An Z M. Study on the effects
of root traits on nitrogen uptake by different wheat genotypes at
booting stage. Acta Agric Boreali-Sin, 2006, 21: 37–40 (in Chi-
nese with English abstract)
[12] 童依平, 李继云, 李振声. 不同小麦品种系吸收利用氮素效率
的差异及有关机理研究: 影响利用效率的因素分析. 西北植
物学报, 1999, 19: 598–604
Tong Y P, Li J Y, Li Z S. Genotype variations for nitrogen use ef-
ficiency in winter wheat (Triticum aestivum L.): factors affecting
utilization efficiency of nitrogen. Acta Bot Boreali-Occident Sin,
1999, 19: 598–604 (in Chinese with English abstract)
[13] Wang R F, An D G, Hu C S, Li L H, Zhang Y M, Jia Y G, Tong Y
P. Relationship between nitrogen uptake and use efficiency of
winter wheat grown in the North China Plain. Crop Pasture Sci,
2011, 62: 504–514
[14] Cui Z L, Zhang F S, Chen X P, Li F, Tong Y P. Using in-season
nitrogen management and wheat cultivars to improve nitrogen
use efficiency. Soil Fert Plant Nutr, 2011, 75: 976–983
[15] Cui F, Fan X L, Zhao C H, Zhang W, Chen M, Ji J, Li J M. A
novel genetic map of wheat: utility for mapping QTL for yield
under different nitrogen treatments. BMC Genetics, 2014, 15: 57
[16] Cui F, Zhao C H, Ding A M, Li J, Wang L, Li X F, Bao Y G, Li J
M, Wang H G. Construction of an integrative linkage map and
QTL mapping of grain yield-related traits using three related
wheat RIL populations. Theor Appl Genet, 2014, 27: 659–675
[17] Wang R X, Hai L, Zhang X Y, You G X, Yan C S, Xiao S H. QTL
mapping for grain filling rate and yield-related traits in RILs of
the Chinese winter wheat population Heshangmai×Yu 8679.
Theor Appl Genet, 2009, 118: 313–325
[18] Zhang D L, Hao C Y, Wang L F, Zhang X Y. Identifying loci in-
fluencing grain number by microsatellite screening in bread
wheat (Triticum aestivum L.). Planta, 2012, 236: 1507–1517
[19] Wang L F, Ge H M, Hao C Y, Dong Y S, Zhang X Y. Identifying
loci influencing 1000-kernel weight in wheat by microsatellite
screening for evidence of selection during breeding. PloS One,
2012, 7: 1–10
[20] Quarrie S A, Quarrie S P, Radosevic R, Rancic D, Kaminska A,
Barnes J D, Leverington M, Ceoloni C, Dodig D. Dissecting a
wheat QTL for yield present in a range of environments: from the
QTL to candidate genes. J Exp Bot, 2006, 57: 2627–2637
[21] Cuthbert J L, Somers D J, Brule-Babel A L, Brown P D, Crow G
H. Molecular mapping of quantitative trait loci for yield and yield
components in spring wheat (Triticum aestivum L.). Theor Appl
Genet, 2008, 117: 595–608
[22] Tsilo T J, Hareland G A, Simsek S, Chao S, Anderson J A. Ge-
nome mapping of kernel characteristics in hard red spring wheat
breeding lines. Theor Appl Genet, 2010, 121: 717–730
[23] Huang X Q, Kempf H, Ganal M W, Röder M S. Advanced back-
cross QTL analysis in progenies derived from a cross between a
German elite winter wheat variety and a synthetic wheat (Triti-
cum aestivum L.). Theor Appl Genet, 2004, 109: 933–943
[24] Sun X C, Marza F, Ma H X, Carver B F, Bai G H. Mapping
quantitative trait loci for quality factors in an inter-class cross
of US and Chinese wheat. Theor Appl Genet, 2010, 120:
1041–1051
[25] Gupta P K, Rustig S, Kumar N. Genetic and molecular basis of
grain size and grain number and its relevance to grain producti-
vity in higher plants. Genome, 2006, 49: 565–571
[26] Sanguineti M C, Li S, Maccaferri M, Corneti S, Rotondo F, Chi-
ari T, Tuberosa R. Genetic dissection of seminal root architecture
in elite durum wheat germplasm. Ann Appl Biol, 2007, 151:
291–305
[27] 刘成, 杨足君, 冯娟, 周建平, 迟世华, 任正隆. 利用小麦微
582 作 物 学 报 第 41卷
卫星引物建立簇毛麦染色体组特异性标记. 遗传, 2006, 28:
1573–1579
Liu C, Yang Z J, Feng J, Zhou J P, Chi S H, Ren Z L. Develop-
ment of Dasypyrum genome specific marker by using wheat mi-
crosatellites. Hereditas (Beijing), 2006, 28: 1573–1579 (in Chi-
nese with English abstract)
[28] Pestsova E, Röder M. Microsatellite analysis of wheat chro-
mosome 2D allows the reconstruction of chromosomal in-
heritance in pedigrees of breeding programmes. Theor Appl
Genet, 2002, 106: 84–91
[29] Shoemaker R C, Guffy R D, Lorenzen L L, Specht J E. Molecular
genetic mapping of soybean: map utilization. Crop Sci, 1992, 32:
1091–1098
[30] 李俊, 王琴, 魏会廷, 胡晓蓉, 蒲宗君, 杨武云. 太谷核不育
小麦衍生材料川 6415在其后代中的遗传分析. 分子植物育种,
2012, 10: 662–667
Li J, Wang Q, Wei H T, Hu X R, Pu Z J, Yang W Y. Genetic
analysis of Chuan 6415 derived from Taigu nuclear
male-sterility wheat in its progenies. Mol Plant Breed, 2012,
10: 662–667 (in Chinese with English abstract)
附表 1 本实验室在 2DL、4AL、4BL、6BS上发现的重要染色体区段和 QTL簇
Supplementary Table 1 QTL clusters on chromosomes 2DL, 4AL, 4BL, and 6BS identified by our laboratory
染色体
Chr.
标记区间
Marker interval
连锁性状
Linked trait
检测到的环境数
No. of environments
detected
LOD
表型贡献率
PVE (%)
加性效应
Additive effect
XwmpE08–Xcfd233 抽穗期 HD 8 6.09 to 19.38 15.27 to 27.94 –0.52 to –0.86
Xcfd233–Xmag3596 千粒重 TKW 7 2.70 to 11.64 6.10 to 16.45 0.07 to 2.01
2DL
Xmag3596–XIn10 籽粒含氮量 GNC 2 32.19 to 3.36 4.42 to 7.38 8.46 to 8.50
Xgpw2331–Xgpw7543 抽穗期 HD 5 2.15 to 4.81 3.88 to 6.78 –0.24 to –0.38
Xgpw2331–Xgpw7543 穗下节间长 PL 5 2.43 to 4.15 3.69 to 6.46 –0.56 to 0.92
4AL
Xgpw2331–Xgpw7543 千粒重 TKW 6 2.30 to 6.92 5.19 to 14.41 1.07 to 1.66
Xbarc199–Xmag2055 每穗小穗数 SPN 4 2.59 to 6.15 3.21 to 9.77 0.22 to 0.42
Xcnl10–XwPt-1046 穗粒数 KNPS 5 4.04 to 7.78 7.95 to 21.17 1.78 to 2.98
Xcfe89–Xcnl10 千粒重 TKW 5 2.63 to 15.98 4.71 to 22.71 0.31 to –2.73
Xcnl10–XwPt-1046 株高 PH 8 24.99 to 22.30 7.78 to 30.91 –2.19 to –5.54
4BL
Xcnl10–XwPt-1046 穗茎长 SE 4 2.07 to 17.77 5.29 to 40.42 –0.75 to –1.14
Xwmc737–Xwmc756 株高 PH 8 5.54 to 12.80 9.77 to 20.54 –2.38 to –3.79
Xwmc737–Xwmc756 穗茎长 SE 8 14.34 to 22.82 30.54 to 42.74 –1.54 to –2.19
6BS
Xwmc737–Xwmc756 穗下节间长 PL 8 3.68 to 23.62 6.04 to 38.54 –0.41 to –2.52
利用科农9204与京411构建的包含188个家系的 KJ-RIL群体在8个环境中的表型鉴定结果，结合分子数据，利用完备区间作图 IciMapping
3.3 (http://www.isbreeding.net/)进行相关性状 QTL检测(LOD阈值通过模拟1000次获得，第一类错误 P<0.05)。8个环境依次是2011–2012年度河
北栾城低氮、高氮, 2012–2013年度河北栾城低氮、高氮, 2012–2013年度北京低氮、高氮, 2012–2013年度河南新乡低氮、高氮。加性效应中的
正、负值分别表示增效等位基因来自科农9204和京411。
The recombinant inbred line population with 188 lines, derived from the cross between Kenong 9204 and Jing 411 (represented by KJ-RIL), was
phenotyped in eight different environments. Combining molecular data of the 188 KJ-RILs, the inclusive composite interval mapping performed with
IciMapping 3.3 (http://www.isbreeding.net/) was used to detect putative additive QTL for the corresponding traits (The LOD score was determined by
1000 permutation tests with type I error P<0.05 ). The eight environments were 2011–2012, Luangcheng under low nitrogen (LN) and high nitrogen
(LN), 2012–2013, Luangcheng under LN and HN, 2012–2013, Beijing under LN and HN, 2012–2013, Xinxiang under LN and HN, respectively. Posi-
tive and negative additive effect indicated that positive alleles were from Kenong 9204 and Jing 411, respectively.
HD: heading date; TKW: thousand-kernel weight; GNC: grain nitrogen content; PL: peduncle length; SPN: spikelet number per spike; KNPS:
kernel number per spike; PH: plant height; SE: spike exsertion length.
第 4期 赵春华等: 小麦候选骨干亲本科农 9204遗传构成及其传递率 583
附图 1 科农 9204及其衍生后代系谱
Supplementary Fig. 1 Pedigrees of Kenong 9204 and its derivatives
虚框表示正在参加区域试验或生产试验的品系；实框表示已经审定的品种。
Contents of the text boxes with dashed borders indicate the lines that are under regional trial. The text boxes with the
solid borders describe the varieties that have been authorized.
584 作 物 学 报 第 41卷
附表 2 本研究使用的科农 9204衍生后代及其系谱
Supplementary Table 2 Kenong 9204 derivatives used in this study and their pedigrees
衍生系
Derivates
世代
Generation
选系数量
No. of lines
系谱
Pedigree
用于传递分析 For transfer analysis
科农 2011 F11 253 科农 9204/PZW-9
科农 5023 F8 70 科农 9204/9331//周 98100
科农 5079 F8 50 科农 9204/石 4185//科农 9204/9331
科农 7001 F6 11 科农 9204/西农 9848
科农 7003 F6 9 科农 9204/石 4185///9331/科农 9204//Y119
科农 7008 F6 45 科农 9204/9331//科农 9204/PZW-9
科农 7131 F6 14 济宁 18///石 6254//科农 9204/石 4185
科农 8024 F5 62 科农 9204/PZW-9//山农 16
科农 1002 F3 10 科农 9204/PZW-9//金丰 5027
科农 1003 F3 11 科农 9204/PZW-9//曹 668
科农 1004 F3 15 科农 9204/PZW-9//RS804
科农 1005 F3 11 科农 9204/PZW-9//石 4366
科农 1006-11-1 F3 13 科农 9204/PZW-9//农大 399
总计 Total 574
用于聚类 For clustering
科农 9204R F17 1 科农 9204/148//科农 9204///科农 9204
科农 9204S F17 1 科农 9204/148//科农 9204///科农 9204
科农 199 F15 2 科农 9204/石 4185
科农 1006 F12 1 科农 9204/藁麦 5号//科农 9204R
科农 2011 F11 5 科农 9204/PZW-9
科农 2009 F11 6 148/BE-1//148///科农 9204/藁 8901////科农 1095
科农 3106 F11 1 科农 9204/PZW-9
科农 3016 F10 1 科农 9204/8901//科农 213
科农 5001 F8 6 兰考 906/中优 14//科农 9204
科农 5003 F8 5 科农 9204/148//OS40
科农 5023 F8 4 科农 9204/9331//周 98100
科农 7001 F6 4 科农 9204/西农 9848
总计 Total 37