全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2014, 40(10): 17251732 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家现代农业产业技术体系建设专项, 安徽省小麦产业技术体系建设专项和教育部高等学校博士学科点专项
(20113418120004)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 张海萍, E-mail: zhhp20@163.com
第一作者联系方式: E-mail: zhuyulei2011@126.com
Received(收稿日期): 2013-12-16; Accepted(接受日期): 2014-07-06; Published online(网络出版日期): 2014-07-23.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20140723.1035.007.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2014.01725
以关联分析发掘小麦整穗发芽抗性基因分子标记
朱玉磊 王升星 赵良侠 张德新 胡建帮 曹雪连 杨亚杰
常 成 马传喜 张海萍*
安徽农业大学农学院 / 农业部黄淮南部小麦生物学与遗传育种重点实验室, 安徽合肥 230036
摘 要: 利用分布于小麦全基因组的 181对分子标记, 分析 264份自然群体的基因型, 采用 TASSLE软件的 GLM和
MLM模型检测与整穗发芽抗性紧密关联的标记位点, 发掘相关位点内的优异等位变异。在 2012年和 2013年室内整
穗发芽率、2013年田间自然降雨整穗发芽率 3个环境中, 共关联到 20个显著位点(P<0.05), 分布于小麦染色体 1AS、
2DS、3AS、3BL、4AL、5AS、5BL、6BS、6DS、7AL 和 7BL 上。分别位于 2DS 和 7BL 上的分子标记 gwm102 和
barc340同时在 3个环境下关联到, 属于稳定的抗性位点; 另有 6个标记位点同时在 2个环境下关联到; 其余 12个标
记位点仅在 1个环境下关联到。位于 7BL上的 barc340标记位点为一新报道位点。从重复关联的 8个标记位点内共
检测出 10种优异等位变异。barc28-229bp和 barc28-217bp对提高整穗发芽抗性效应最显著, 主要分布在地方品种中
(如遂宁坨坨麦等), 而 gwm102-142bp和 barc186-199bp效应虽然相对较小, 但多分布在推广品种中(如扬麦158等), 有
利于穗发芽抗性分子育种的直接应用。
关键词: 小麦; 穗发芽; 休眠; 分子标记; 关联分析
Exploring Molecular Markers of Preharvest Sprouting Resistance Gene Using
Wheat Intact Spikes by Association Analysis
ZHU Yu-Lei, WANG Sheng-Xing, ZHAO Liang-Xia, ZHANG De-Xin, HU Jian-Bang, CAO Xue-Lian,
YANG Ya-Jie, CHANG Cheng, MA Chuan-Xi, and ZHANG Hai-Ping*
Key Laboratory of Wheat Biology and Genetic Improvement in South Yellow & Huai River Valley, Ministry of Agriculture / College of Agronomy,
Anhui Agricultural University, Hefei 230036, China
Abstract: To improve pre-harvest sprouting (PHS) resistance in wheat breeding, it is important to explore marker loci and elite
alleles associated with PHS resistance using intact spikes. In this study, a total of 181 markers were used to 264 genotype materi-
als. General and mixed linear models (GLM and MLM) were used to analyze PHS phenotypic data in three environments (2012-in
house, 2013-in house and 2013-in field). The results showed that twenty markers were identified by association analysis, and lo-
cated on chromosomes 1AS, 2DS, 3AS, 3BL, 4AL, 5AS, 5BL, 6BS, 6DS, 7AL, and 7BL. The markers gwm102 on 2DS and
barc340 on 7BL were detected stably in three environments, among which barc340 was likely to be novel and needs to be further
studied through biparental linkage mapping analysis. Six markers were detected in two environments, and the other loci linked
with 12 markers were detected only in one environment. A total of ten elite alleles were further explored among the eight loci with
repeated associations. The alleles barc28-229bp and barc28-217bp for high PHS resistance were all distributed in local cultivars
(e.g. Suiningtuotuomai). However, the alleles gwm102-142bp and barc186-199bp with intermediate PHS resistance were mainly
detected in released cultivars (e.g. Yangmai 158), which could be beneficial to wheat molecular breeding.
Keywords: Triticum aestivum L.; Preharvest sprouting; Dormancy; Molecular marker; Association analysis
小麦收获前遇连阴雨天气或处于湿热环境时间 较长, 易发生穗发芽(pre-harvest sprouting, PHS)。穗
1726 作 物 学 报 第 40卷


发芽导致种子内部储藏物质消耗, 千粒重下降和减
产, 同时营养和加工品质劣化[1]。采用准确、可靠的
评价方法筛选抗穗发芽资源 , 从中挖掘抗性基因 ,
开发功能标记, 最终培育抗穗发芽品种是解决这一
问题的根本途径。
小麦收获前穗发芽抗性受多种因素共同影响 ,
如种皮颜色、种子的休眠特性、小麦的穗部形态(有
芒或无芒等)、颖壳内发芽抑制物质、籽粒吸水特性、
α-淀粉酶活性、脱落酸(ABA)和赤霉素(GA)等因素,
以及外界环境因素如光照、温度和湿度等, 其中种子
的休眠性被认为是穗发芽抗性的主要遗传因素[2-5]。目
前, 对小麦穗发芽抗性的评价主要有籽粒发芽法、
整穗发芽法和 α-淀粉酶活性测定法等。籽粒发芽法
仅能反映小麦种子本身的休眠状况, 却忽略了颖壳
等外部抑制物质的作用。α-淀粉酶活性测定法操作
相对较复杂, 不适于批量测定。相对于前两者, 整穗
发芽法操作简单 , 适合较多试验材料的批量测定 ,
且更能全面衡量小麦穗子的整体抗性水平, 主要有
发芽纸保湿法、塑料袋保湿法、纱布保湿法、模拟
降雨法等[6]。
通过解析小麦穗发芽抗性分子机制, 发现小麦
穗发芽抗性受多基因控制, 存在主效基因。利用 DH
或 RIL 等人工作图群体, 控制穗发芽抗性的主效基
因被定位在 2AL (Xwmc1045 和 Xgwm296), 3AS
(Xfbb370、Xbarc310、Xbcd907、Xbarc57、Xbarc321、
Xbarc12和 Xbarc310), 3AL (Xgwm155和 Xwmc153),
4AL (Xbarc170、Xgwm397、Xgwm269、Xgwm937、
Xgwm894、Xgwm637、Xzxq118和 Xhbe03), 5D (Xcfd40
和 Xbarc1097), 6BS (Xwmc104)及 7DL (XMST101)
上[7-21]。而基于自然群体的关联分析是定位和挖掘数
量性状位点的另一条有效途径。利用这一方法, Arif
等[22]检测出 34个与小麦整穗发芽性状相关的位点,
分别位于 1A、2A、2D、4A、5B、5D、6A、6B、
7A和 7D上, 其中 2D、5B和 7A是携带穗发芽抗性
位点的密集区域; Kulwal 等 [23]除发现位于 1BS、
2BS、2BL、2DS、4AL、6DL 和 7DS 上已报道的
QTL外, 还鉴定出位于 7BS的新位点。
本试验采用发芽纸保湿法对 264 份小麦材料进
行整穗发芽抗性测定, 采用 6%变性聚丙烯酰胺凝胶
电泳对其进行基因型分析, 利用 TASSLE 软件的一
般线性模型(GLM)和混合线性模型(MLM)对基因型
和表型值进行关联分析, 检测与整穗发芽抗性紧密
关联的分子标记位点, 并进一步挖掘优异等位变异
及其相应载体材料, 为小麦抗穗发芽分子育种提供
参考。
1 材料与方法
1.1 试验材料
本课题组前期收集并保存410份育种亲本材料,
利用均匀分布于小麦21条染色体上的80对多态性丰
富的 SSR 引物对其进行遗传多样性分析, 从中筛选
出亲缘关系相对较远 , 且穗发芽抗性不同的264份
材料作为本试验材料, 包括推广品种204份、国外引
进品种4份、地方品种18份、中间品系和高代材料38
份。2011年和2012年, 所有材料均秋播于安徽农业
大学合肥大杨店试验站, 每份材料种2行, 行长2 m,
行宽20 cm, 每行40粒, 常规田间管理。
1.2 穗发芽抗性评价
采用整穗发芽率(germination percentage, GP)来
评价穗发芽抗性水平, 分为抗穗发芽、中间型和感
穗发芽 3个抗性等级, 其整穗发芽率分别为 0~30%、
31%~60%和 61%~100% [6]。
2012 年和 2013 年分别进行室内鉴定。于小麦
蜡熟后期(茎秆、叶片和麦穗全部变黄)收获每份材料
10个主茎穗, 5穗为一个重复, 室内风干 1 d, 立即存
放于–20℃冰箱以维持种子的休眠性 , 待收获全部
材料后一并进行整穗发芽试验。先把整穗在灭菌水
中充分浸泡 10 min, 用发芽纸卷裹 , 保鲜袋保湿 ,
置人工气候培养箱中(温度 20℃, 光周期 14 h昼/10 h
夜, 相对湿度 80%)培养 7 d。于第 7天取出并除去保
鲜袋, 但保留发芽纸, 于电热恒温干燥箱(150℃)快
速烘干, 阻止其继续发芽; 再于阳光下暴晒至籽粒
易剥取; 记录每个穗子穗发芽率后取两重复平均值,
以胚部出现中破裂迹象为鉴定标准[1]。
2013年小麦收获期遇到连阴雨天气, 于田间进
行了重复鉴定。每份材料留 10个生理成熟一致主茎
穗直接在田间自然发芽, 1 周后收回室内, 置于电热
恒温干燥箱中(150 )℃ 快速烘干, 手工脱粒, 统计每
份材料发芽种子数和总粒数, 计算平均整穗发芽率。
采用 SPSS19.0软件分别对 3个环境下小麦整穗
发芽率进行统计描述和方差分析。
1.3 分子标记筛选及其扩增条件
选取 15 份亲缘关系较远的材料进行 SSR 引物
筛选, 筛选标准为带型清晰、多态性丰富。引物信
息来自 Graingenes (http://wheat.pw.usda.gov/GG2/
index.shtm/), 由生工生物工程(上海)有限公司合成
第 10期 朱玉磊等: 以关联分析发掘小麦整穗发芽抗性基因分子标记 1727


引物。最终筛选出 180 对 SSR 引物, 另外补充小麦
穗发芽基因功能标记Vp1B3 [6], 总共 181个分子标记
用于关联分析。
采用 SDS 饱和酚法提取小麦基因组 DNA。在
NanoVue Plus 微量分光光度计上检测 DNA 浓度,
于–20℃冰箱保存。PCR扩增体系为 10 μL, 包括 10
buffer (含有 2.0 mmol L–1 Mg2+) 1.0 μL, 2.5 mmol L–1
dNTPs 0.8 μL, 5 U μL–1 Taq DNA polymerase 0.11 μL,
10 μmol L–1引物各 0.4 μL, 2.0 μL模板 DNA (50~
60 ng μL–1), ddH2O 5.29 μL。反应程序为 94℃预变性
5 min; 35个循环(95℃变性 30 s, 48~62℃退火 30 s,
72℃延伸 30 s); 72℃延伸 10 min; 4℃保存。用 6%变
性聚丙烯酰胺凝胶电泳检测扩增产物。利用软件
Gelpro32 (http://www.mediacy.com/)分析带型。
1.4 关联分析
参考 Mackay 等[24]的方法, 从 180 对 SSR 引物
中选取随机分布于小麦全基因组的 105 对独立 SSR
引物对群体遗传结构进行评估。采用 STRUCTURE
软件[25]的混合模型来确定群体结构, K 值取 1~11,
每个 K值单独运行 6次。当 K=4时曲线出现最大拐
点, 因此将 264份材料分为 4个类群。
利用 TASSLE 软件[26]的一般线性模型(general
linear model, GLM)和混合线性模型(mixed linear
model, MLM), 将群体结构分析所得的 Q 值和亲缘
关系K作为协变量, 进行标记与性状的关联分析, 选
取两种模型共同关联到的显著 (P<0.05)标记位点 ,
并计算这些标记位点对表型变异的解释率。
参考文自翔等[27]描述的方法, 对整穗发芽抗性
显著关联的标记位点进一步挖掘其优异等位变异 ,
明确各等位变异的表型效应及其载体材料。
ai = / / ij i k kx n N n
式中, ai代表第 i 个等位变异的表型效应值, xij为携
带第 i 个等位变异在第 j 份材料中表型值, ni为具有
第 i 等位变异的材料数, Nk为携带无效等位变异(某
一位点中 , 若其中一个等位变异被视为“有效”, 则
其他等位变异相应地为“无效”)的第 k 份料的表型
值, nk为具有无效等位变异的材料数。若 ai > 0, 则
认为该等位变异为增效等位变异, 反之为减效等位
变异。
2 结果与分析
2.1 不同环境下整穗发芽抗性表型分析
264份材料在3个环境中均表现出丰富的表型变
异 , 整穗发芽率变幅分别为 0~92%、 0~100%和
0~96%, 其中2012年室内和2013年田间自然环境下
的变异系数均在0.80以上。2013年室内总体平均值
最高, 为69%, 2012年室内和2013年田间自然环境下
总体平均值较低, 分别为25%和16% (表1)。

表 1 264份材料在 3个环境下的整穗发芽率变异
Table 1 Variation of germination percentage of intact spike in 264 wheat genotypes detected in three environments
环境
Environment
最小值
Minimum (%)
最大值
Maximum (%)
平均值±标准差
Mean ± SD (%)
变异系数
CV
2012室内 2012-in house 0 92 25±22 0.85
2013室内 2013-in house 0 100 69±29 0.42
2013田间 2013-in field 0 96 16±13 0.81

不同穗发芽抗性等级材料的分布在不同环境中
表现不一, 2012室内和 2013田间环境下分布趋势相
似, 均有 60%以上的材料分布在 0~30%抗性等级中,
分布到 61%~100%等级中的材料不满 10%。2013室
内频率分布不同于前两者 , 其分布在 0~30%和
31%~60%等级中的材料均不满 20%, 超过 60%的材
料分布在 61%~100%等级中(图 1)。究其原因可能是
2013年小麦种子成熟期间的温度以及收获前降雨的
影响, 造成整体供试材料穗发芽抗性水平下降。
方差分析(表 2)显示, 3 种环境下测得供试材料
间整穗发芽率差异极显著(P=0.0001), 说明小麦穗
发芽抗性既受基因型的控制, 也易受环境影响。供
试材料的整穗发芽率在 3 种环境间的相关性均达极

图 1 3个环境下不同级别穗发芽抗性材料的分布
Fig. 1 Frequencies of materials with different resistances to
preharvest spouting evaluated in three environments
Resistant、Intermediate和 Susceptible表示抗穗发芽、中间型和
感穗发芽, 发芽率分别为 0~30%、31%~60%和 61%~100%。
The germination percentage of resistant, intermediate and suscepti-
ble cultivars separately was 0–30%, 31%–60%, and 61%–100%.
1728 作 物 学 报 第 40卷


表 2 供试 264份材料整穗发芽抗性的方差分析
Table 2 ANOVA of sprouting resistance in 264 genotypes used in this study
变异来源 Source of variance 自由度 df 平方和 SS 均方 MS F值 F-value P值 P-value
基因型 Genotype 263 23.24 0.09 2.41 0.0001
环境 Environment 2 42.61 21.31 580.91 0.0001
误差 Error 526 19.29 0.04
总变异 Total 791 85.14

显著水平(P<0.01)。其中, 2012室内和 2013室内相关
系数最小, 为0.286; 2012室内与2013田间相关系数最
大, 为 0.469; 2013室内和 2013田间相关系数为 0.334。
综合分析上述结果说明, 整穗发芽抗性易受环境影
响, 但在不同年份间, 以及同一年份内不同环境下,
不同供试材料整穗发芽率表现出相对稳定的趋势。
2.2 整穗发芽抗性基因定位与分子标记发掘
两种模型共同检测到 20个标记位点与整穗发芽
抗性显著相关(P<0.05)。表 3为 MLM模型的检测结
果。其中与 2012室内关联的分子标记位点有 10个,
分别位于 2DS (gwm102和 barc1146)、3AS (barc321
和 gwm369)、4AL (wmc617)、5AS (barc186)、5BL
(barc156)、6BS (barc14)和 7BL (barc1181和 barc340),
各标记位点对表型贡献为 2.2%~10.2%, 其中 6BS上
的 barc14 对表型贡献最大(10.2%)。与 2013 室内关
联的分子标记位点有 11个, 分别位于染色体 1AS
(barc28)、2DS (gwm102)、3BL (barc344和 Vp1B3)、
4AL (gwm610和 barc78)、5BL (barc109和 barc156)、
6DS (barc173)、7AL (barc281)和 7BL (barc340)上,
各标记位点对表型贡献为 3.1%~8.0%, 其中 4AL 上
的 barc78对表型贡献最大(8.0%)。与 2013田间关联
的分子标记位点有 9个 , 分别位于染色体 1AS
(barc28)、2DS (gwm102和 barc1146)、3AS (barc321
和 barc57)、5AS (barc186)、5DL (barc347)和 7BL
(barc1181 和 barc340)上, 各标记位点对表型贡献为
3.5%~15.0%, 其中 barc321 和 barc57 对表型贡献相
对较大(10.6%和 15.0%), 均位于 3AS 染色体区域,
且距离较近。

表 3 混合线性模型检测到的与穗发芽抗性相关的标记位点(P<0.05)及其对表型贡献
Table 3 Marker loci associated with preharvest sprouting resistance (P<0.05) detected by mixed linear model and their phenotypic
contributions
2012室内 2012-in house 2013室内 2013-in house 2013田间 2013-in field 标记
Marker
染色体
Chromosome P R2 (%) P R2 (%) P R2 (%)
barc28 1AS — — 0.0005 7.4 0.0050 5.3
gwm102 2DS 0.0244 3.2 0.0094 4.1 0.0154 3.5
barc1146 2DS 0.0129 4.4 — — 0.0134 4.3
barc321 3AS 0.0048 5.7 — — 0.0000 10.6
barc57 3AS — — — — 0.0015 15.0
gwm369 3AS 0.0006 5.1 — — — —
barc344 3BL — — 0.0048 5.3 — —
Vp1B3 3BL — — 0.0187 3.5 — —
wmc617 4AL 0.0443 3.4 — —
gwm610 4AL — — 0.0018 5.3 — —
barc78 4AL — — 0.0302 8.0 — —
barc186 5AS 0.0108 2.2 — — 0.0005 4.0
barc109 5BL — — 0.0184 5.1 — —
barc156 5BL 0.0345 2.3 0.0127 3.1 — —
barc347 5DL — — — — 0.0121 4.4
barc14 6BS 0.0206 10.2 — — — —
barc173 6DS — — 0.0020 6.0 — —
barc281 7AL — — 0.0052 5.2 — —
barc1181 7BL 0.0268 3.2 — — 0.0054 4.2
barc340 7BL 0.0273 3.8 0.0043 5.3 0.0107 4.4
第 10期 朱玉磊等: 以关联分析发掘小麦整穗发芽抗性基因分子标记 1729


3 种环境下均检测到与整穗发芽抗性相关的分
子标记位点有 2个, 分别为 gwm102和 barc340; 2种
环境下均检测到的分子标记位点有 6 个 , 分别为
barc28、barc1146、barc321、barc186、barc156 和
barc1181; 其余 12个分子标记位点仅在一种环境下
被检测到。说明小麦整穗发芽抗性虽然存在效应稳
定的 QTL, 但受基因型与环境互作的显著影响, 与
方差分析结果吻合。
2.3 优异等位变异及载体材料的鉴定
对 8 个重复检测到的标记作等位变异分析, 共
鉴定出 10个降低整穗发芽率的优异等位变异(表 4),
其载体主要为 6份材料, 即茶淀红麦、遂宁坨坨麦、
扬麦 158、梓潼女儿麦、川麦 42和扬麦 20。从各等
位变异的分布频率来看, barc186-199bp 在供试材料
中所占比例最大(62.1%, 164/264), 其次是 barc1181-
256bp (38.6%, 102/264), barc28-229bp 最小(0.7%,
2/264)。从各等位变异的表型效应来看 , barc28-
229bp 和 barc28-217bp 在 3 种环境下的穗发芽程度
显著低于其他类型, 其来源主要是地方品种, 如遂
宁坨坨麦、涪陵须须麦和梓潼女儿麦等, 在小麦育
种中难以直接利用 ; 而广泛分布在推广品种中的
barc186-199bp 和 gwm102-142bp 虽然效应值相对较
小, 但易于直接利用, 应该引起重视。
不同载体材料携带的等位变异及其组合不同 ,
如遂宁坨坨麦, 其同时携带 barc28-217bp、barc321-
182/172bp和 barc1181-256bp三种等位变异组合; 扬
麦 20 同时携带 barc186-199bp 和 barc340-207bp 两
种组合 ; 梓潼女儿麦同时携带 barc1146-197bp 和
barc340-194bp两种组合(表 4)。这可能对表型起到一
种聚合的效应, 从而导致其整穗发芽抗性水平较高。
进一步分析上述 10种优异等位变异在不同抗性
等级材料中的分布, 发现携带优异等位变异的材料
大都表现抗穗发芽特性, 说明它们对整穗发芽抗性
有不同程度的贡献(表 4)。如携带 barc28-229bp 和
barc28-217bp 的材料全部表现抗穗发芽 ; 携带
gwm102-142bp、 barc1146-197bp 和 barc321-182/
172bp 的材料中表现抗穗发芽的比率分别为 65.2%
(45/69)、73.3% (11/15)和 66.7% (16/24)。
3 讨论
业已报道, 与小麦穗发芽相关的 QTL涉及多条
染色体和众多区段[12-13,15-16,19,22-23]。本研究采用 GLM
和 MLM 模型对 264 份材料不同环境下的穗发芽表
型性状及其基因型进行关联分析, 20个标记位点被
共同鉴定出与小麦整穗发芽抗性关联 , 分别位于
1AS、2DS、3AS、3BL、4AL、5AS、5BL、5DL、
6BS、6DS、7AL和 7BL上, 这一结果支持上述结论。
但本研究鉴定的部分标记位点与相同染色体上已报
道的位点距离较远, 如 barc28 (1AS)与 Mohan 等[5]
定位的 QTL(连锁标记为 Xbarc24 和 Xbarc119),
barc340 (7BL)与 Liu等[17]鉴定的 2个 QTL(标记区间
分别为 Xbarc255–Xgwm43和 Xwmc517–Xbarc278)都
较远。本研究是否发现了新位点, 有待进一步验证。
今后将着手开发多种标记(SNP、EST-SSR、EST、
SCAR 和 CAPS 等)用于加密标记图谱, 同时构建适
当的作图群体, 以准确定位这些关联位点。
另有一些已报道的位点在本研究中被重复鉴定,
但其表型的贡献率在不同试验中不尽相同。如 3AS
上的 barc321 和 barc57, 在本研究中其对表型解释
效应为 5.7%~15.0%, 而在张海萍等 [14]的试验中为
25.6%~48.3%。本研究检测到的 wmc617 (4AL)、
gwm610 (4AL)和 barc347 (5DL)与 Chen等[16]、Torada
等[21]和 Munkvold 等[28]定位的 QTL 具有相同标记,
但表型效应较小。说明小麦抗穗发芽性状受群体、
遗传背景、环境条件等影响很大, 此外, 基因型与环
境互作也很明显, 本研究多数位点(12个)只能在单
一环境下被检测到, 方差分析也证实这一点。
本研究检测到若干整穗发芽抗性关联位点在不
同环境中较为稳定, 如 gwm102和 barc340在 3种环
境下均显著关联目标性状 , 且与之较近的标记
barc1146 和 barc1181 也能在 2 种环境下被检测到,
与 Kulwal 等[8,23]和 Liu 等[13]的研究结果相似。说明
生产上有可能通过分子标记辅助选择技术改良小麦
穗发芽抗性。在 8个重复检测位点上, barc28-229bp、
barc28-217bp、gwm102-142bp 和 barc340-207bp 具
有显著提高整穗发芽抗性的作用; 前二者可能是提
高整穗发芽抗性的主要优异等位变异, 但其主要由
地方品种携带, 无法直接用于小麦育种, 但应重视
利用其创制中间材料。另外, 推广品种中存在一些
优异等位变异, 便于直接利用, 如本研究发现扬麦
158、扬麦 20、川麦 42均携带控制低穗发芽率(0~30%)
等位变异。我们认为, 育种中可以尝试利用分布在
育成品种中、效应适中且稳定的等位变异或变异组
合(如 gwm102-142bp、barc156-204bp、barc340-207bp
和 barc340-194bp)来提高穗发芽抗性水平; 在多种
环境下表现稳定的 QTL, 虽然其效应可能不是最大,
1730 作 物 学 报 第 40卷



第 10期 朱玉磊等: 以关联分析发掘小麦整穗发芽抗性基因分子标记 1731


但比在特定环境下表达的 QTL更有育种价值[29]。
4 结论
鉴定出与小麦整穗发芽抗性显著关联的分子标
记, 证实 2DS、3AS 和 7BL 染色体区域含有稳定的
抗穗发芽位点, 1AS 和 7BL 等染色体上可能存在新
位点。小麦整穗发芽抗性受基因型和环境共同影响。
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