全 文 ：武汉植物学研究 , ! ∀# ∃ % & ∋ 一 & (
) ∗ + ,− ./ ∗0 1 + 2. − 3 ∗ ,. − 45 . / 6 7 87 . ,5 2
银杏胚胎发育研究述评
—兼论银杏系统发育
邢世岩 孙 霞
∀山东省林业学校 泰安 & ∋ 9 9 9 ∃
: 6 ; < =; 1 > ? ≅ Α ; ; Β 3 6 Χ> Δ > Ε Χ > Φ
Ε =? Γ Ε > 3 =Δ > 3 : 1 =≅ Α : Η =Ιϑ Κ ΙΙ=> ?
> ? ≅ Α ; ΛΑ Χ ≅ > Ε ; ? ; ≅ =ϑ Η ; < ; Δ > ΛΒ ; ? ≅
Μ 4− Ν Ι 2 4Ο . − Ι + − Μ 4.
∀Ι 2“ , , Π 。, , % Ν 户’, , ,’Θ 8 ,,Ρ’/ Ι ∗ 2伏汀 ≅ . 4. − & ∋ 9 9 9 ∃
关键词 银杏 , 胚胎学 , 系统发育
Γ 7 Ο Σ ∗ , Π 8 Ε 4, 一Τ Ν ∗ Υ4/∗撇 , ; ς Υ ,Ο∗ /∗ Ν Ο , Λ2ΟΩ ∗ Ν 7 − 7 Ω47 Π 7 Ξ 7 /∗ Ψ ς 7 − Ω
本文对银杏胚胎发育研究的历史 、雌雄配子体发育 、受精 及种子发育 、银杏系统发育
及亲缘关系等方面进行了评述 。
历史回顾
银 杏 Ε4 诚 9 Υ4 /∗ Υ. 是第 四纪冰 川之 后唯一在我国保存的 科 属 种 。 Σ 4/、 −
∀ & 9∃ 认为银杏于 世纪通过佛教徒传到 日本 。 李惠林否定了上述推断 。 至于 “银杏于宋
朝 ∀ 世纪 ∃传入 日本”之说 , 目前仍缺乏应有的证据 Δ’· ‘、 。 但有一点应该肯定 , 第 / 个知道
银杏的西方人 Γ .7 ς Ψ 07 % 于 9 年在 日本首先看到银杏 , & 年首次将银杏引种到荷兰
乌得勒支植物园 , 并于 一∋ & 年在他的《: ς ∗ 。 − 4Ω % , Ω + ς ; Ζ ∗ Ω 47 . , % /ς ∃一书中描述 了银 杏的叶
子和种子〔, 一 [ , 从此银杏形态学研究正式开始 。 英国植物学家 Ε ∗, Π∗− 于 ∋ ∴! 年将标本送
给 了 Δ 4− −. 7 + 8 , 由于 Δ4 − − . 7 + 、 未 见到银杏的“花” , 故当时并没确立其分类地位 。 ∋ 9 年
在英国皇家植物园首次发现银杏的 “雄花 ” , & ∋ ∋ 年 =) 4− − . 7 + 8 接受 ≅ Γ . 7 ς Ψ 07 % ∀ ∋ & ∃提
收稿 日 % ∴ 9 & ∀∃( , 修回「= % ∴ 9 # 。 第 作 者 % 男 Θ #∋ 岁 , 副教授 ∀硕」% ∃ 。
武 汉 植 物 学 研 究 第 ! 卷
出的属名 , 并命名为 Ε 4/ Τ Ν ∗ Υ4 /∗/, . =) Θ 。 =关 ϑ . ,、Π ∗/ /7 ∀ ( !∃ 首次观察到银杏的“雌花 ”闭 , 此
后 , 关于银杏雌雄配子体形 态学研 究引起 诸 多人的重视 。 关 于这方面 的研 究 , 日本的
Ι . Τ48 . Τ . 已有系统论述厂# 。
世纪末 , 银杏胚胎学奠基人 、 日本的平漱作五郎 ∀Α4 ,. 8 7 ∃于 ( ∴ 年首次报道银杏
具 游 动 的鞭 毛 精子 Θ 淤 。 这 一 轰动整 个 植 物 界 的重 大 发现不 仅使银 杏从 红 豆 杉 科
∀≅ . Ζ .5 7. 7 ∃分离出来 , 同时也标志着银杏胚胎学研究的正式开始〔∴ · 〕。 此后 , 日本的平懒
氏 、 池野 氏 、岛村环 、Α 7 , ] 07 /Π 和 Ι . Τ 48 . Τ . 等‘’· # · ’一 , 〕均对银杏受精及原胚形成进行了初始
探索性研 究 。 &9 世纪 #9 一 !9 年代 Θ 银杏胚胎发育的研究并无重大突破 。 从 ∴9 年代至今研
究的深度和广度不断增加 , 以致使人们对银杏胚胎发育有了较系统的了解 〔‘”一 ‘# 〕。
& 雄配子体发育 ∀传粉⊥ 精子 ∃
& Θ 小抱子叶球及花粉
在北京 , # 月中旬小饱子囊 已分化出造抱组织 , # 月底后者分化成小抱子母细胞 Θ ! 月
底一 ∴ 月初 多数花粉处于 ! 细胞阶段 , 传粉作用在一周内完成〔’们 。 通过扫描电镜发现 , 银
杏花粉粒极轴长 & 一 # 拼ς , 赤轴长 & ⊥ &( 拌ς , 双轴平均长 &∋ 一 & 拌ς 。 花粉粒为长球
形 、单沟 、 沟开裂 , 中部阔两端变细 。 成龄树花粉粒表面饰纹放大 & 9 9 9 倍以上时 , 可见密
布排列且不规则的短条纹 。 每个小抱子叶球约含 ( Θ ∴ 万粒花粉〔’# 〕。 花粉内游离氨基酸达
_ 种之多〔’‘〕 。
& Θ & 雄配子体发育过程
Α 4, . 8 7 首次提出银杏成熟配子体的基本构造 「‘’· ’日〕 。 早期研究仅限于双维空间的观察
和描述 , 对雄配子体 从传 粉到受精长达 ! ⊥ ∴ 个月期间诸多瞬间变化难以准确定位 。 (9 年
代末 Φ ,4 7Π ς . − 利用电子计算机成像术将银杏雄配子体发育分成 # 个阶段 , 最终雄配子体
从一个原始管状结构变成一个圆形结构 , 这与苏铁相似〔’‘” ’ 。 随雄配子体远离富含糖分
的贮粉室 , 分枝水平不断增加 。银 杏雄配子体复杂的胞间生长模式形成大量细长且高度分
枝的吸器系统 ∀直径 ⎯ ∴ 拜ς ∃ 。 这对减少花粉管延长生长阻力及增加表面积 α体积比例 、克
服营养协迫有直接作用 。 苏铁幼龄的吸器式管状配子体直径是银杏的 ∴ 倍 , 苏铁和松树
粗大且很少分枝的花粉管 , 则通过雄配子体对邻近珠心组织的机械损伤或酶性降解获得
大量营养 。 这可能是所有种子植物雄配子体异养模式的不同表达方式 “ 吕〕。
& Θ # 雄配子体发育的细胞学
尽管 1 ∗ /,/4Τ . 、 Ι Ω , . 8 Υ + , Ν 7Τ , 、 Α 4, % ∴ 。 、李正理 、 Φ , 47 ∀/ς . 。 、 6 。2 , 、 Ε 400。 ,Π 等 Δ , · “ , β & 一 & “
均对离体或 自然条件下雄配子体 发育的形态学进行了研究 , 但很少有人涉及成熟堆配子
体内的第二原叶细袍 、不育细胞和精原细胞的起源问题 。银杏与苏铁极为类似的雄配子体
发育模式导致 Σ 。Υ Υ 7 % ∀ 9 ”和 8 Ω 7 , /4, 、Ν ∀ # ∃等提出了银杏雄配子体球状膨大发育理
论 ∀/∃ , 。 ,, + 8 4。 ,、 , /% 。·。, Ο 。0 Π 7 Ξ 7 /∗ Ψ − /7 − , ∃ , 但缺乏发育证 明〔之/ ’之几〕。 美国加利福 尼亚大学的
Φ ,47 Π ς . − 等发现 , 与苏铁不同 , 银杏雄配子体的不育细胞和精原细胞 Θ 系来 自生殖细胞拟
环状垂周分裂 , 并形成一漏 牛形细胞壁‘’之飞。 这种分裂方式 只有在薄囊旅精子器和某些蔗
类气孔发育期间才能 见到 。 但能否认为银杏 、苏铁及蔗类在进化上具同源性 , 有待于进一
步验证 。 现 已查明 , 从小抱 子到 & 个成热精子形成 , 共需 ∴ 次有丝分裂 ∀其中在珠心内 &
第 # 期 邢 世岩等 % 银 杏胚胎发育研究述评 Ρ 一兼论银 杏系统发育
次 ∃ 。 在美国加利福尼亚 , 从传粉到受精约需 ! 个半月 , 而我国北京需 &9 天 〔, , · ’‘· ‘川 ( 】。 时
间进程的划分和确定对于银杏人工授粉 、种子生产及丰产栽培均有重要意义 〔‘引 。
& Θ ! 精原细胞的超微结构
银杏和苏铁是种子植物中能产生游动精子的物种 。 其最令人感兴趣的问题是在精原
细胞内可产生明显的细胞器 ∀生毛体 ∃ , 生毛体在其周缘形成原基体 ∀中心粒 ∃ , 然后每个中
心粒形成一具鞭毛的基体 , 同时游动精子形成〔, ” 。 李正理认为在每个生毛体附近有类液
泡发育〔, & , 但 Ε4 0 ∗ , Π 等认为是嗜饿小球 , 他用 电子显微技术 , 使人们对 & 个精子形 成前
充分膨大的精原细胞内不同细胞器的起源和构造有了较全面系统的了解〔& ‘〕。
& Θ ∴ 组织培养
早在 # 年 , ? 7Σ 5 ∗ ς 7 % 曾在各种培养基上进行银杏花粉培养 , 但未见花粉发芽〔& ∋ 。
银杏花粉培养的先驱美国的 ≅ +/ 7 ϑ Τ 7 证 明〔, , ·’的 , 柄细胞和管细胞是形成愈伤组织最活跃
的部位 。 由精原细胞分裂形成的 & 个精子 , 其直径 比自然条件下短 !9 拼ς 以上 。 由银杏花
粉培养可产生一种组织无性系 , 其生长需要精氨酸 。该无性系来自属于生物化学突变体的
异常花粉粒 〔, ” , 这对组织营养和生理有重要意义 。 银杏雌雄 白化体和绿色组织为研究叶
绿体的功能 、代谢及细胞分化 、原叶琳合成等均提供了 良好的试验系统‘洲 。 Η 7Ζ 274 ς 7 , 曾
观察到与被子植物和大多数裸子植物相反的结果 Θ 即离体条件下银杏管细胞常为圆形且
缺乏组织化的顶端〔’们 。Φ, 47Π ς .− 证明 , 降低蔗糖浓度可促进管细胞分枝 , 并认为管状配子
体分枝数量减少及早期扩散生长滞后所引起的表面积 α体积比率降低 , 可能与雄配子体在
培养基上有较高营养代谢水平有关〔‘’ 。 值得注意的是最近研究表明 , 银杏小抱子培养在
? 4Ω 8 ∗ 2 ∀ ∋∃ 液体培养基中 , 电子胁迫可以促进离体条件下小抱子的胚胎发生 , 9 周之
后可产生 # 9 9 ⊥ ∴ # 9 9 个 α ς Δ 胚状体 〔’# 〕。 日本的齐藤明 ∀ ∋ (∃ 报道 , 目前已 由银杏花粉诱
导出单倍体植株〔# ’〕。 但银杏雄配子体培养的形态分化 及实验技术有待进一步研究〔”〕 。
# 雌配子体发育 ∀胚珠发育⊥ 卵子 ∃
# Θ 胚珠的发育及构造
Φ ∗ 8 , 7 % 和 Ε 400∗ , Π 认为胚珠是银杏的雌性生殖器官「, & 。 ? ∗ ] 7 , . − 认为 , 从短枝上胚珠
的着生位置来看 , 银杏雌花是真正的一种原始球果 〔’。 。 在北京 , # 月中旬银杏胚珠便开始
发育 , 此时 已分化出珠心和珠被〔, ‘〕。 在幼小胚珠顶端有 & 个胚珠原基 , 随后胚珠原基便可
突起 。 胚珠原基顶端组织学特征与 Φ∗ 8 Ω 7 , 〔’# 、观察到的营养芽顶端分 区不同 。 珠被是 由胚
珠原基侧面的突起形成的 。当珠被原基出现后随即围绕珠心扩展 ,最终形成一个完整的环
状组织 。 在北京 , 月份当精原细胞到达珠心顶部时 Θ 珠被 已明显分化为 # 层细胞 。 ! 月中
旬珠托开始分化 Δ’! 〕, 珠托是由珠被基部的珠托原基发育而成的 。 个成熟的胚珠 由珠心 、
珠被 、珠托 、合点端 、珠孔端组成 , 其内着生大抱子母细胞 〔# ‘〕。
# Θ & 大抱子母细胞的发育
银杏大抱子母细胞经减数分裂形成 # 一 ! 个细胞 , 近珠孔的 & 一 # 个细胞退化 , 离珠孔
最远的 个细胞发育成大饱子 。 这与该细胞更易吸收来自合点端的养分有关〔#∴_ 。 在银杏
大饱子母细胞延长生长过程中 , 其超微构造要经过 ! 个变化过程 % 珠孔端 内质网发达且
纵横交错 父核外膜出现断裂带 , 并与极性 内质网同时发生 质体及线粒体大量迁移到
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细胞两侧及合点端 , 并与极性 内质网有关 , 这两种细胞器伸展至合点端可使细胞质呈凝胶
状 Θ 从而限制其进一步流动 [ 在紧靠核下边的合点端出现大量液泡 。 对于 !个成熟的大
抱子母细胞 , 其细胞器数目与减数分裂 ∀ 期相同〔, ‘’。
#∃ 、# 雌配子体的发育过程
银杏雌配子体发育主要包括游离核阶段 、细胞 阶段和颈卵器发育 # 个阶段 。 在北京 ,
% 月 !& 日游离核进行第 ∋ 次有丝分裂 , 可产生 !&( 个游离核 〔’们 。 !# 次连续有丝分裂可产
生 ( ) )。个游离核 , 第 !∗ 次有丝分裂后游离核形成细胞+,∃ ’。 。 银杏颈卵器通常有 & 个 , &
个颈细胞停留时间较长 。 ( 月中旬受精前 , 中央细胞分裂产生腹沟细胞和卵细胞 , 同时 &
个颈细胞分裂形成 ∗ 个颈细胞 。 卵细胞受精前的重要特点是淀粉和脂蛋白的积累“ , 。
#∃ ∗ 雌配子体发育生理
就水分和 养分来看 , 银杏雌配子体生长曲线 为“− ”型〔‘· ‘’· ” · ’‘, 。 雌配子体在受精之前
的一个重要生理现象是淀粉 、类脂及脂蛋 白的积累 。干重的增加是在鲜重增加之后 & 个月
开始的 。 但在受精之前 ∃ 受精并没有改变银杏雌配子体养分的积累 。 这与大多数松树在胚
形成之后才有养分积累形成鲜 明对 比 。银杏成熟的雌配子体含水量达 ,) . 〔的 。 /盯01 23 1 45
和 6 7 89 3 :1 8 2 曾指出银杏雌配子体含有叶绿素并可能有光合作用〔#, , 。 在美国 , ∋ 月份银杏
雌配子体 +干重 ;叶绿素含量为 ∗ ∃ ,< 义 !) ’ = 0 > 0 , 叶绿素 7 ? ≅ 为 ! ∃ < ? ! ∃ 全光下珠孔端
进 入雌配子体的量子通量密度为 ∋) 拌= 9∀ · = 一 ’ · 2 一 ’ , 合点端为 &) 拜= 9∀ · = 一 ’ · 2 一 ’。 雌
配子体有粗光合能 力 , 但光合强度低于呼吸强度 。在所有种子植物中只有银杏雌配子体含
有叶绿素且具粗光合能力 ,其原因有两点 , 一是雌配子体接受了足够的光能从而促进叶绿
素合成 二是 固有的生理机能 , 并以特定的方式对光能作出反应〔川 。
就内源激素来看 , 在银杏幼龄雌配子体内含有一种未知的生长促进物质 。这种物质对
多脂松 + Α 4 , , “% 81 2 4 , , 9 27 ;胚培养有促进形态发生的作用 〔, , 〕 。加拿大的 / 7 5 1 8 Β1 1 等〔“〕进一步
发现 ,银杏胚胎 发育的不同阶段 , 游离氨基酸按一定规律变化 。 银杏卵未受精之前类 Χ Δ
和类 6 Ε 含量最高 , 当细胞分裂指数下降时 , 上述二类激 素含量递减 。 6 Ε 和 Χ Δ 也许是银
杏胚乳或雌配子体 发育所必须的 , 但并非与胚有直接关系川 ’。
#∃ % 离体培养
光照条件下银杏离体的雌配子体体积增加 , 倍 , 叶绿 素含量 明显增加〔胡 。 美国的
Φ Γ∀ 1Η Ι 1 ‘#(! 曾首次报道 由银杏雌配子体可产生单倍体组织 。 离体条件下培养 &ϑ # 个月
后 , 雌配子体便可形成 良好的愈伤组织 , 但无形态分化 Κ。 ·’的 。 & , ∗一Λ 和椰乳汁对愈伤组织
诱导有利 。值得重视的是 , 利用雌株或雄株二倍体组织离体培养 , 可辨别其雌雄性 ∃ 即离体
条件下雄性愈 伤组织为白色 , 具未分化特征 雌性愈伤组织为绿色 , 具分化特征〔’幻 。 银杏
雌雄单倍体组织的诱导研 究为试验形态学 、 细胞学研究提供了一种新的试验手段 。
受精作用 +精子 、卵子ϑ 合子 ;
关 于 银 杏 的 受 精 作 用 Μ 4 87 2 1 、 ΝΙ 1 5 9 、 Μ 1 8 ‘Ο1 ∀Π 、 − : 4= 7 = Γ 87 及 李 正 理 等均 有 报
道 ‘% · 了一 ’· 竺艺 · # , 〕。 在北京 , 银杏受精多在 ( 月 !, 一&) 日 , 而 巴黎和加利福尼亚 比北京晚 !% 天 ,
伊利诺斯比北京迟 &) 一 #) 天 〔‘· ” , “〕 。受精过程中只有 ! 个精子进入颈卵器 , 如果 & 个精子
同时进 入一颈 卵器 , 则其中 ! 个很快被吸收 ∀州 。 日本的 Ν Ι 1 5 9 发现 & 个核融合是不均等
第 # 期 邢世岩等 % 银杏胚胎 发育研究述评一一兼论银杏系统发育
的 , 雌核成分是雄核的 。倍 , 如此大的差异在裸子植物中从未 见到 〔 。 精核在失去膜结构
之前 , 是逐渐进入到卵核内部的 。Φ.Ξ , 7 一Η +5 2. , Ω, 7 〔 ,将银杏受精前后的珠心组织变化分成
# 个阶段 , 即首先贮粉室变干 , 其顶部与花粉管相连 [其次贮粉室延长并充满流体物 [最后
珠心变薄变干 , 贮粉室枯萎并与原叶体相连 。
∴ 种子发育 ∀合子⊥ 种子生理成熟 ∃
∴Θ 胚胎发生
Α4 , . 8 7 和 Ι 2 4ς . ς 盯 . 分别对合子形成后第 / 次和第 & 次分裂进行 了详细观察 , 并认
为游离核分裂至少可同步到 ! 个核阶段〔∴ ‘’的 。 Φ. Ξ, 7 一Η +5 2 . , Ω, 7 认为〔 , , 受精后第 天初
生胚有 &( 个核 , 这种情况可以维持 & 天 , ( 次连续分裂共形成 & ∴ 个游离核 ∀∴_ 。 Α4 ,.8 7
再次证明 〔∋〕 , 一系列游离核分裂最终形成原胚 。 他认为卵细胞上部的空腔系由几个液泡粘
联而成 。 王伏雄等〔川进一步证实 了Α4 , . 8 7 和 Α 7 , ]0 7 /Π 的观察 Θ 并认为受精后两周基本完
成原胚游离核分裂阶段 , 月初形成细胞壁 。 原胚细胞壁刚形成时细胞特别大 , 直径 ∋9 ⊥
9 拌ς , 核明显 , 四周具放射状排列的细胞质 。 此时 , 原胚组织在形态上无明显的极性分
化 。 9 月初 , 原胚在外观上呈球形 , 在组织上出现极性分化 , 珠孔端细胞大 , 合点端细胞
小 。 随后合点端细胞分裂活跃 , 而珠孔端细胞以扩大和延长为主 , 形成较不发达的胚柄组
织 。 9 中旬 , 苗端呈扁平状 , 子叶原基开始分化 ,苗端深处出现弧形排列的细胞 , 根原始细
胞开始分化 。从原胚细胞壁形成到根原始细胞和子叶原基出现 , 大约经过 #9 多天的时间 。
从 月初直到次年 月 , 胚的活动中心主要表现在根原始细胞区 〔’‘〕。 从原胚游离核分裂
次数和游离核数目看 , 苏铁 ∀〔恤·.ΘΞ ∃较银杏原始 , 而银杏又较松树 ∀Ψ 动,8 Θ 8 Ψ ∃原始 。 如苏铁
受精 卵经 9 次有 丝分裂 产生 9 &! 个游 离核 [ 银杏 ( 次产 生 & ∴ 个 游 离核 [ 而 松科
∀Λ4 − .57 .7 ∃# 次产生 ( 个游离核 。 在法国 Θ 银杏受精后 # 个月胚可以发育到最大体积 5 。 邢
世岩证明〔” , 受精后 & 个月胚生长最快 , 月份后胚生长量甚微 。银杏属于“生理后熟 ”种
子 , 受精后约 #9 天形态成熟并脱落 。 Φ.Ξ ,7 一Η +5 2 . , Ω , 7 及 ; . ς ∗ 8 均认为银杏有 “落地受
精 ”现象 , 但王伏雄等否定了上述观点〔’‘ ·’& , 。 邢世岩发现 〔”飞 , 即使在 良好的授粉条件下 , 银
杏的无胚率仍达 ∴ χ 以上 。 银杏胚胎发生与授粉 、营养及环境条件有关 。
∴Θ & 胚乳发育
银杏雌配子体除产生生殖器官 Ρ一颈 卵器外 , 其余大部分雌配子体细胞均发育成营
养组织 Ρ一一胚乳 。所以 , 有人将雌配子体称为胚乳 。但严格讲胚乳仅是雌配子体的一部分 。
银杏胚乳是由大抱子经减数分裂直接发育而成 , 属于单倍体 , 而被子植物胚乳属三倍体 。
银杏胚乳的发育与雌配子体发育同时进行 。胚乳是银杏食用及加工的主要部分 , 占种仁总
量的 ∴ χ ⊥ ( χ 。 成熟的胚乳相当发达 Θ 且具多核 , 富含淀粉 、类脂 、 蛋白质及矿质营养 ,
为胚萌发提供能量 。 所以 , 尽管银杏胚乳的起源与被子植物不同 , 但其功能是一致的〔‘” 〕。
然而 , 传粉与胚乳发育有何联系 δ 胚乳发育是否具独立性 δ 乃是值得重视的问题 。
∴Θ # 种皮发育
银杏外 、中 、内种皮 系由相应的珠被发育而成 。 外种皮在种子中间厚 ∴ ⊥ ς ς , 两端
厚度为中间的 α& 。 王伏雄等〔以 ’毛均证明 , ( 月底一 月初银杏肉质外种皮 、骨质中种皮及
膜质内种皮已明显分化 。 外种皮表面角质层厚 ∴ 拌ς , 由 & 个富含淀粉的肾形细胞组成的
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气孔 ∀( ς ς ’ ∃在其上相间排列 , 蜡质并不连续 。 外种皮含有叶绿素 、单宁及类脂 , 个别细胞
内的氧化钙晶体呈簇状排列 。 外种皮 内含有椭圆形或圆形油胞 , 不同品种在密度 、大小及
形状上差异较大 。 从表皮 向内 , 细胞体积逐渐增大 。 外种皮成熟时橙黄色 , 大多品种的种
子背腹面不明显 〔’, 、 。 中种皮骨质洁白 , 厚度 9 Θ ∴ ς ς 。种壳珠孔端较薄 、质地均匀 、平滑 Θ 木
质化程度差 , 易开裂 [相反基端木质较厚 、纹理交错 、质地粗糙 , 并有条纹突起 , 不易开裂 。
顶端和基端特殊的解剖构造为种子发芽创造了良好的物质条件 。 中种皮可明显分成上下
两部分 。上下之间有突起的横隐线可 见 , 横隐线的位置及清晰度可作为栽培品种的分类依
据 。 剥离时上下分界明显 , 上部易从中线处开裂 Θ 而下部呈筒状不易开裂 。 基部双维管束
连生或分离 , 棱线上部明显或成翼 , 而下部不明显 。内种皮膜质 , 在横轴线上下表现出不同
的形态和解剖特征 , 分界十分明显 。上部内种皮分成两层 , 一层常粘着到中种皮上 , 另一层
紧贴在种仁上 , 呈金褐色 。 细胞较大无纹饰 , 并与胚珠轴线平行排列 。 下部内种皮全附在
种仁上 , 质地脆且不透 明 , 为暗棕色或灰白色 , 其上的蜡质呈念珠状分布 。细胞排列整齐并
有环状木质加厚 , 这种情况直到胚珠 中部〔’, , # , 。 银杏三层种皮分化是在受精之前 , 而且受
精并没有改变珠被的发育进程 。 而其它裸子植物珠被发育是在受精之后 〔们 。
∴Θ ! 珠托发育
珠被的基部有一边缘突起 ‘ , 即珠托 。 珠托 已被解释为一种残存的抱子叶 , 但 Λ.− Τ∗ Σ
等 ∀ ∋∃ 认为珠托并无维管束 。银杏胚珠是茎生 , 并在侧轴顶端 , 从个体发育的观点来看 ,
珠托有“叶 ”的本质是非常可疑的〔” ’ 。 但 Ξ . − ,/’4 7 Ν/ /7 ς 认为珠托为残存的次生假种皮〔!∗_ ,
随着胚珠发育 , 珠托逐渐固着到胚珠基部 。 其形状为圆形 、椭圆形并与品种有关 。
∴Θ ∴ 胚培养
银 杏离体培养最初从胚培养开始 。 李继侗等首次证明 , 当银杏幼胚长度为 # ς ς 以
上 , 在离体 条件下可正常生长 , 并发现银杏胚乳提取液可以促进离体胚的生长 〔‘’〕 。 3 . / 认
为 , 离体 条件下小苗初生根在胚中是内起源的 , 初生形成层呈二原型排列 , 下胚轴横断面
上有 ∴一 个原生木质束围绕在髓心外围 。 3 . //对银杏胚根发端的研究结果为裸子植物和
被子植物根端比较形态学奠定了良好基础〔“ 。 尽管银杏下胚轴纵切的效应可涉及到茎端
区域 , 但茎端和根端均有一相互调节和适应的区域 , 即各自的分生组织都按其固有的模式
发育〔” · , ’ 。 在胚培养中人们发现 , 天然复合物蜂皇浆 、椰乳汁和酪阮水解物均有促进离体
胚生长的作用 。 椰乳汁尤其对小于 Θ 9 ς ς 的幼胚有促进分化的作用〔‘&〕。 美国的 3 . − 证
明 , 在离体条件下蔗糖 、葡萄糖和果糖对银 杏胚根的生长要 比对芽的生长更有利 , 然而最
理想的碳源为葡萄糖 。 谷氨酞胺有明显促进茎生长的作用 Δ ’ , ’#〕 。
系统发育一 亲缘关系比较
就 目前研究结果来看 , 银杏从形态 、解剖及胚胎学上具有明显特点 。 主要表现在雌雄
异株 , 雌雄同株 , 叶杆银杏 Θ 叶生小抱子 叶球 , 树奶 Δ” # ’川 , 基生树瘤〔’· ‘几飞 , 巨大的落 叶乔木 ,
枝的二 型性 , 具柄的营养叶及全缘或多裂片的叶〔)艺 , 管胞为双列纹孔式 , 颈卵器室为缝隙
状 , 胚珠周围有珠托发育 Θ 珠心顶部具帐蓬柱 , 具大小不等的子叶〔’书· ’, · ’&〕 , 雌配子体含有叶
绿素并具粗光合能力 Ω 代亏 Θ 成熟胚形体较大 , 雌配子体游离核分裂十分一致等〔’ε, 。
就胚胎发育来 看 , 银杏和苏铁等植物有许多相似之处 % 雄配子体具发达且高度分枝的
第 # 期 邢世岩等 % 银杏胚胎发 育研究述 评一一兼论银杏 系统 发育
吸器系统及游动的鞭毛精 子 [在原胚及雌配子体发育过程中 , 游离核数量多 、持续时间长 [
小抱子囊为真蔗型发育方式 % 抱子叶为叶性的 [ 具珠心嚎和贮粉室 [颈 卵器大且具 ! 颈细
胞 [胚在珠孔端倒立 [雄配子体发育后期近基端明显有扩散生长 , 且管核迁移到精原细胞
附近 , 雄配子体近基球状膨大仅限于游动抱子受精植物一 银杏和苏铁 。尽管初始分枝是银杏雄配子体分枝 的主要方式 , 但在离体条件下有次生分枝 , 这与 ϑ7 , 一.Ω ∗] . ς 4. 和赤松
∀Λ/ , , + [ Π7 ∗ 40/ ∗ ,. ∃是相似的 。此外 , 从形态及解剖特征来看 , 银杏的许多方面又与松 、杉类
相似 。 如根和茎的次生木质部具年轮 , 次生木质部密木型 , 叶气孔下陷 , 根不易产生不定
芽 , 具轮生枝等等 〔, 」 , , , [ 。
银杏与苏铁 、松柏 、威类等在 系统发育 上又有许多不同之处 , 主要表现在 % 银杏雄配子
体通过复杂的分枝吸器 系统来减少花粉管延长阻 力 , 从而大大增加其表面积 α体积 比值 ,
进而克服养分胁迫 [而苏铁和大多数松树的雄配子体是通过酶的降解和对珠心组织的机
械损伤来达到上述 目的 。 银杏雌配子体在受精前便有淀粉 、类脂及蛋白质等养分的积累 。
而松树 , 是在胚形成后才开始〔‘〕。 迄今为止 , 除银杏外还没有一种种子植物雌配子体在发
育期间能合成叶绿素 , 这与大多数针叶树和苏铁的不育组织及被子植物的子房壁阻止光
子进入胚珠和配子体有关 。 银杏在受精前 , # 层珠被已充分分化 , 受精并未改 变珠被的发
育进程 。 而其它裸子植物珠 被在受精 之后 充分 发育 , 如红 豆杉 属“ ,. Ζ 。 ∃ 、 三 尖杉 属
∀ϑ 7Λ2. /∗Ω . Ζ + % ∃和麻黄属 ∀;Λ 27 Π ,. ∃等 。 与松类相比 , 银杏胚各种组织分化较晚 , 而且相对
较不明显 。 有关研究表明 , 银杏不育细胞和精原细胞系来自生殖细胞拟环状垂周分裂 , 并
形成 一漏斗形细胞壁 。 这种分裂方式 只有 在某些蔗类精子器 或气孔发育期 间才能看
到〔” 〕。 根据 Φ/ ∗, 4− ∀ # ∃ 提出的“种鳞复合体 ”概念 Θ 傅德志等〔‘的提 出解释裸 子植物生殖
器官形态演化 的“苞鳞 一种鳞复合体 ”概念和演化理论 , 并试图解释 以下情况 , 即银杏的生
殖器官中的某些性状虽与苏铁十分相似 , 但由于苞鳞一种鳞复合体的出现 , 标志这一类群
远较苏铁特化 , 并应与所有具苞鳞 一种鳞复合体的类群在同一条演化线上“归 。
总而言之 , 从精子形态和结构上看 , 银 杏在裸子植物中属 比较原始的物种 , 而从原呸
游离核的数量来看更加明显 。 即银杏较苏铁进化 , 而红豆杉科 、松柏科更为进化 。 银杏大
抱子叶球的式样 , 可能代表裸子植物一种早期的原始大抱子叶球式样 , 为古裸子值物不甚
分化的可育枝向高度压缩和变态的可育枝条演化的一种中间过渡式样 。 银杏可能与松柏
类 先驱科达类 ∀ϑ ∗ ,Π . 4, 7 8 ∃ , 现存的竹柏科 ∀? . Ν 7 4. 7 7 . 7 ∃ 、麻黄科 ∀; Ψ 27 Π , . ∗ 7 . 。 ∃ 、百 岁兰科
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参 考 文 献
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