全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2014, 40(1): 154−165 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(31101102和 30971732), 高等学校博士学科点专项科研基金项目(20103250120003), 国家粮食丰产科
技工程项目(2011BAD16B03)和江苏高校优势学科建设工程项目资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 张洪程, E-mail: hczhang@yzu.edu.cn, Tel: 0514-87979220
第一作者联系方式: E-mail: wyj19900120@163.com
Received(收稿日期): 2013-05-20; Accepted(接受日期): 2013-07-25; Published online(网络出版日期): 2013-09-29.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20130929.1538.013.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2014.00154
光、氮及其互作对超级粳稻产量和物质生产特征的影响
王亚江 葛梦婕 颜希亭 魏海燕 张洪程* 戴其根 霍中洋 许 轲
扬州大学农学/院江苏省作物遗传生理国家重点实验室 / 农业部长江流域稻作技术创新中心, 江苏扬州 225009
摘 要: 大田条件下以超级粳稻南粳 44和宁粳 3号为材料, 设置 2种氮肥水平(N10: 150 kg hm–2, N20: 300 kg hm–2)
和 3种遮光处理(L1: 不遮光, L2: 抽穗前遮光 20 d, L3: 抽穗后遮光 20 d), 研究光、氮及其互作对超级粳稻产量和物
质生产特征的影响。结果表明 , 较之 L1, L2 不仅减少了有效穗数和每穗粒数 , 导致总颖花量下降 , 降幅达
24.81%~35.63%, 而且还显著降低了抽穗期茎蘖数和叶面积指数, 降幅达 2.90%~6.44%和 19.02%~27.17%, 导致抽穗
至成熟阶段的光合势、干物质积累量显著下降, 最终产量显著下降, 降幅达 27.23%~35.26%。较之 L1, L3 主要影响
了抽穗至成熟阶段的光合物质积累, 导致结实率和千粒重显著下降, 降幅达 1.49%~4.48%和 5.54%~9.17%, 最终产量
显著下降, 降幅达 10.91%~18.47%。L2条件下, 随着氮肥水平增加, 抽穗期茎蘖数与叶面积指数均显著增加, 导致抽
穗至成熟阶段光合势、干物质积累显著增加, 最终有效穗数、每穗粒数、总颖花量以及产量显著提高。L3条件下, 随
着氮肥水平增加, 抽穗至成熟阶段的光合物质积累显著提高, 其中茎叶干物质向穗部转运量显著增加, 转运率和贡
献率也进一步提高, 最终产量显著提高。由此可见氮肥施用能部分弥补因弱光逆境对超级粳稻物质生产及其产量的
影响。
关键词: 超级粳稻; 遮光; 氮肥; 产量; 物质生产
Effects of Light, Nitrogen and Their Interaction on Grain Yield and Matter
Production Characteristics of Japonica Super Rice
WANG Ya-Jiang, GE Meng-Jie, YAN Xi-Ting, WEI Hai-Yan, ZHANG Hong-Cheng*, DAI Qi-Gen, HUO
Zhong-Yang, and XU Ke
Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province, Agricultural College of Yangzhou University / Innovation Center of Rice
Cultivation Technology in Yangtze Rive Valley, Ministry of Agriculture, Yangzhou 225009, China
Abstract: Field experiment was conducted using japonica super rice Nanjing 44 and Ningjing 3 with two nitrogen fertilization
levels (N10: 150 kg ha–1, N20: 300 kg ha–1) and three shading treatments (L1: no shading, L2: shading 20 days before heading, L3:
shading 20 days after heading) to study the effects of light, nitrogen and their interaction on grain yield and matter production.
Results showed that, compared with L1 treatment, L2 not only reduced the effective panicles and grains per panicle, resulting in
the decline of total spikelets by 24.81% to 35.63%, but also significantly reduced the tiller number and leaf area index at heading
by 2.90%–6.44% and 19.02%–27.17% respectively, causing photosynthetic potential, dry matter accumulation decreased signifi-
cantly from heading to maturity, and at last the final yield decreased by 27.23%–35.26%. Compared with L1 treatment, L3 mainly
affected photosynthate accumulation from heading to maturity, leading to seed setting rate and grain weight significantly de-
creased by 1.49%–4.48% and 5.54%–9.17%, respectively, and the final yield decreased by 10.91%–18.47%. Under L2 condition,
with increasing nitrogen level, tiller number and leaf area index at heading increased significantly, resulting in photosynthetic
potential, dry matter accumulation increased significantly from heading to maturity, and the ultimately effective panicles, number
of grains per panicle, total number of spikelets and the yield improved significantly. Under L3 condition, with increasing nitrogen
level, photosynthate accumulation from heading to maturity increased significantly, dry matter translocation from stems and
leaves to the panicle increased significantly, meanwhile, translocation rate and contribution rate were further improved, and the
第 1期 王亚江等: 光、氮及其互作对超级粳稻产量和物质生产特征的影响 155


ultimate yield improved significantly. This indicated that nitrogen fertilizer could partially offset the impact of low light stress on
the matter production and yield of japonica super rice.
Keywords: Japonica super rice; Shading; Nitrogen; Yield; Matter production
超级稻品种是通过理想株型塑造与杂种优势利
用相结合选育的单产大幅度提高、品质优良、抗性
较强的新型水稻品种[1], 有着巨大的增产潜力[2]。但
超级稻在实际的推广应用中常因栽培管理不当[3]、
生长于逆境[4-5]等因素难以发挥超高产潜力。以往的
研究表明, 氮肥是影响水稻高产的一个重要因素[6]。
而众多的环境因素中, 光照因其对水稻光合作用的
效应也具重要作用[7]。前人对不同光照和氮肥条件
下水稻物质生产特性及产量形成规律的部分研究取
得了较丰硕的成果。指出, 一定范围内随着施氮量
增加, 产量增加, 干物质积累也增加 [8-9]; 较之常规
尿素分施, 缓释尿素单施的产量及生育中后期干物
质积累量显著增加[10], 有机肥施用能够增加有效穗
数, 提高产量 [11]; 根据不同的种植制度 [12-13]与种植
方式 [14-15], 配套相适应的氮肥运筹模式, 使群体生
长比较合理, 增加抽穗后物质积累与转运, 提高产
量。强光使水稻干物质积累和产量增加, 但输出率
和转运率低; 弱光使水稻光合受到抑制, 干物质积
累和产量下降, 但输出率与转运率高 [16-17]; 蓝光显
著抑制幼苗株高; 红光能够促进水稻幼苗茎的生长,
有利于干物质积累, 促进同化产物向营养器官的分
配; 黄光显著提高株高和干物重[18-19]。综上不难发
现, 以往的研究绝大多数侧重于氮素、光照条件中
单因素对水稻产量和物质生产特征的影响, 而关于
光氮双因子及其互作对水稻尤其是超级粳稻产量和
物质生产特征的研究较少。为此, 本研究在长江下
游稻-麦两熟制条件下, 系统研究光氮双因子及其互
作对超级粳稻产量和物质生产特征的影响, 以期为
充分利用光氮资源实现超级稻的超高产栽培提供理
论依据。
1 材料与方法
1.1 试验地点及供试材料
扬州大学农学院试验农场, 土质为沙壤土, 地
力较好、营养平衡。前茬为小麦。土壤含全氮 0.13%、
碱解氮 87.45 mg kg–1、速效磷 32.8 mg kg–1、速效钾
88.3 mg kg–1。
供试品种为超级粳稻品种宁粳 3号(生长前期分
蘖强, 长势旺, 后期熟相较好, 抗倒性较强, 落粒性
中等, 全生育期 158 d左右, 株高 98 cm左右)和南粳
44 (生长前期分蘖较强, 株型紧凑, 后期群体整齐度
好, 熟相好, 穗型大, 结实率高, 全生育期 158 d 左
右, 株高 100 cm左右)。
1.2 试验设计
2011—2012 年采用二因素随机区组设计, 设置
2种氮素水平, 即 N10 (150 kg hm–2)和 N20 (300 kg
hm–2); 3种遮光处理, 即 L1 (不遮光)、L2 (抽穗前遮
光 20 d)和 L3 (抽穗后遮光 20 d), 使用黑色遮阳网遮
光, 遮光率达 50%。小区面积 15 m2, 各处理重复 3
次。为保证单独排灌, 作埂隔离各小区并用塑料薄
膜覆盖埂体。于 5月 17日播种, 6月 14日移栽, 栽
插密度为 27万穴 hm–2 (14.4 cm×26.0 cm)。双本栽
插。基肥∶蘖肥∶穗肥=2.5∶2.5∶5.0, 其中穗肥分
别于倒四叶和倒二叶叶龄期等量施入。每公顷分别
以过磷酸钙和氯化钾的形式基施 P2O5 150 kg和 K2O
150 kg。其他管理措施按常规栽培要求实施。
1.3 测定项目与方法
1.3.1 茎蘖动态 定点定时调查记载茎蘖的消长
动态。从每个小区选长势比较一致的连续 15穴, 拔
节前每 5 d调查 1次, 拔节后每 7 d调查 1次直至成
熟, 计算成穗率。
1.3.2 干物质与叶面积 分别于拔节、抽穗和成
熟期, 按每小区茎蘖数的平均数取代表性植株 5 穴,
考察地上部性状后测定植株绿叶面积。抽穗期将叶
面积分为总叶面积(所有茎蘖的叶面积)、有效叶面积
(有效茎蘖的叶面积)和高效叶面积(有效茎蘖顶三叶
的叶面积)分别测定。取植株样于 105℃杀青 30 min,
80℃烘干至恒重, 称取干物质重。
1.3.3 产量及其构成 于成熟期普查每小区 100
穴, 计算有效穗数, 取代表性 5穴调查每穗粒数、结
实率和测定千粒重, 计算理论产量, 每小区收割 50
穴测定实产。
1.4 数据计算与统计分析
转运量(t hm–2) = 抽穗期茎叶干物质积累量－
成熟期干物质积累量
转运率(%) = 转运量/抽穗期茎叶干物质积累量
贡献率(%) = 转运量/成熟期穗干物质积累量
光合势(m2 d m–2) = 1/2(L1+L2)×(t2–t1), 式中, L1
和 L2为前后 2次测定的叶面积, t1和 t2为前后 2次测
定的时间。
156 作 物 学 报 第 40卷

两年试验的重复性较好, 处理间各指标值变化
趋势一致, 因此, 本文取 2012年数据。以 Microsoft
Excel 2003处理数据, DPS软件进行其他统计分析。
2 结果与分析
2.1 光、氮及其互作对超级粳稻产量总体变异的
影响
由表 1可见, 品种间、氮肥水平间、光处理间、
品种和光处理互作间、氮肥和光处理互作间差异均
达极显著水平; 品种与氮肥及三因素互作间差异均
未达显著水平, 说明本试验设计合理, 具有一定的
准确性和代表性, 能真实反映光、氮及其互作下超
级粳稻的产量差异。
2.2 光、氮及其互作对超级粳稻产量及其构成因
素的影响
由表2可知, 2个超级粳稻品种在2种氮肥水平、
不同光照处理的产量均呈现 L1> L3> L2, 差异显
著。其中 N10条件下 L1比 L2高27.23%~35.26%; N20
条件下 L1比 L2高30.71%~30.75%。不同光氮处理间
的产量 , 2个品种均呈现 N 2 0 L 1 > N 2 0 L 3 >

表 1 光、氮及其互作 B对超级稻品种籽粒产量影响的方差分析
Table 1 Analysis of variance for effects of light, nitrogen and their interaction on grain yield of super rice
变异来源
Source
自由度
df
平方和
SS
均方
MS
F值
F-value
品种间 Varieties 1 2.03 2.03 239.48**
氮肥水平间 Nitrogen 1 43.47 43.47 5128.18**
光处理间 Light 2 20.69 10.34 1220.28**
品种×氮肥 Varieties × nitrogen 1 0.04 0.04 4.42
品种×光处理 Varieties × light 2 0.19 0.10 11.46**
氮肥×光处理 Nitrogen × light 2 0.80 0.40 47.11**
品种×氮肥×光处理 Varieties × nitrogen × light 2 0.06 0.03 3.32
**表示达到 1%显著水平。** Significantly different at the 1% probability level.

表 2 光、氮及其互作对超级稻产量及其构成因素的影响
Table 2 Effects of light, nitrogen and their interaction on yield and yield components of super rice
氮肥水平
Nitrogen
level
光处理
Light
treatment
有效穗数
No. of panicles
(×104 hm–2)
每穗粒数
No. of spikelets
per panicle
总颖花量
Total spikelets
(×104 hm–2)
千粒重
1000-grain
weight (g)
结实率
Seed-setting
rate (%)
实际产量
Actual yield
(t hm–2)
南粳 44 Nanjing 44
N10 L1 248.13 Cc 128.71 Bb 31937.23 Cc 27.25 Aa 93.56 Aa 7.57 Dd
L2 237.19 Dd 105.25 Dd 24963.98 Dd 26.96 Aa 93.15 Aa 5.95 Ff
L3 249.38 Cc 130.75 Bb 32605.78 Cc 25.30 Cc 89.55 Cc 6.79 Ee
N20 L1 308.75 Aa 149.00 Aa 46003.75 Aa 26.20 Bb 92.59 Bb 10.97 Aa
L2 299.69 Bb 122.22 Cc 36628.47 Bb 25.95 Bb 92.43 Bb 8.39 Cc
L3 307.66 Aa 148.57 Aa 45708.93 Aa 24.00 Dd 88.67 Dd 9.26 Bb
宁粳 3号 Ningjing 3
N10 L1 259.06 Cc 137.66 Bb 35661.80 Cc 27.31 Aa 92.06 Aa 8.44 Dd
L2 249.06 Dd 105.57 Dd 26293.88 Dd 27.11 Aa 91.77 ABa 6.24 Ff
L3 259.69 Cc 138.14 Bb 35873.97 Cc 25.45 Cc 90.71 Cc 7.61 Ee
N20 L1 313.91 Aa 154.75 Aa 48576.99 Aa 26.31 Bb 91.23 BCb 11.45 Aa
L2 305.78 Bb 127.28 Cc 38921.58 Bb 26.12 Bb 90.96 Cbc 8.76 Cc
L3 316.09 Aa 152.11 Aa 48081.37 Aa 24.93 Cd 88.97 Dd 9.92 Bb
同一品种的相同数据列标以不同大小写字母的数值分别在 1%和 5%水平差异显著。N10: 150 kg hm–2纯氮; N20: 300 kg hm–2纯氮;
L1: 不遮光; L2: 抽穗前遮光 20 d; L3: 抽穗后遮光 20 d。
Values followed by different letters within the same column for a cultivar are significantly different at 1% (capital) and 5% (lowercase)
probability levels, respectively. N10: 150 kg hm–2 N applied; N20: 300 kg hm–2 N applied; L1: no shading; L2: shading 20 days before head-
ing; L3: shading 20 days after heading.
第 1期 王亚江等: 光、氮及其互作对超级粳稻产量和物质生产特征的影响 157


N20L2>N10L1>N10L3>N10L2, 差异显著。2个超级
粳稻品种在2种氮肥水平、不同光照处理的总颖花量
均呈现 L1和 L3极显著高于 L2, L1和 L3之间无显著
差异。其中 N10条件下 L1比 L2高27.93%~ 35.63%;
N20条件下 L1比 L2高24.81%~25.6%。不同光氮处理
间的的总颖花量 , 2个品种均呈现 N20L1>N20L3>
N20L2>N10L3>N10L1>N10L2,差异显著。
2个超级粳稻品种在2种氮肥水平、不同光照处理
的千粒重均呈现 L1和 L2极显著高于 L3, L1和 L2之间
没有显著差异。其中 N10条件下 L1比 L3高
7.31%~7.71%; N20条件下 L1比 L3高5.54%~ 9.17%。
不同光氮处理间的千粒重, 2个品种均呈现 N10L1>
N10L2>N20L1>N20L2>N10L3>N20L3, 差异显著。
2 个超级粳稻品种在 2 种氮肥水平、不同光照
处理的结实率均呈现 L1和 L2极显著高于 L3, L1和
L2 之间没有显著差异。其中 N10 条件下 L1 比 L3
高 1.49%~4.48%; N20 条件下 L1 比 L3 高 2.52%~
4.42%。不同光氮处理间的结实率, 2 个品种均呈现
N10L1>N10L2>N20L1>N20L2>N10L3>N20L3, 差异
显著。
再从颖花量的构成因素来看, 2个超级粳稻品种
在 2 种氮肥水平、不同光照处理的单位面积穗数均
呈现 L1和 L3极显著高于 L2, L1和 L3没有显著差
异。其中 N10条件下 L1比 L2高 4.02%~4.61%; N20
条件下 L1比 L2高 2.66%~3.02%。不同光氮处理间
的穗数 , 南粳 44 呈现 N20L1>N20L3>N20L2>
N10L3>N10L1>N10L2; 宁粳 3 号呈现 N20L3>
N20L1>N20L2>N10L3>N10L1>N10L2, 差 异 均 显
著。2 个超级粳稻品种在 2 种氮肥水平、不同光照
处理的每穗粒数均呈现 L1和 L3极显著高于 L2, L1
和 L3 无显著差异。其中 N10 条件下 L1 比 L2 高
22.29%~30.39%; N20 条件下 L1 比 L2 高 21.58%~
21.91%。不同光氮处理间的每穗粒数, 2个品种均呈
现 N20L1>N20L3>N10L3>N10L1>N20L2>N10L2,
差异显著。
2.3 光、氮及其互作对超级粳稻单位面积茎蘖数
及分蘖成穗率的影响
由表 3 可知, 拔节期, 同一氮肥水平不同光照
处理的茎蘖数差异不显著。抽穗期, 2个超级粳稻品
种在 2 种氮肥水平、不同光照处理的茎蘖数均呈现
L1 和 L3 极显著高于 L2, L1 和 L3 之间没有显著差
异。其中 N10条件下 L1比 L2高 4.06%~6.44% N20

表 3 光、氮及其互作对超级稻单位面积(m2)茎蘖数及成穗率的影响
Table 3 Effects of light, nitrogen and their interaction on number and percentage of productive tillers per unit
ground area of super rice
成穗数 Number of productive tillers 氮肥水平
Nitrogen level
光处理
Light treatment 拔节 EG 抽穗 HD 成熟 MA
成穗率
Percentage of productive tillers (%)
南粳 44 Nanjing 44
N10 L1 302.19 Bb 255.53 Cc 248.13 Cc 82.11 Aa
L2 302.75 Bb 240.07 Dd 237.19 Dd 78.34 Cc
L3 303.04 Bb 256.37 Cc 249.38 Cc 82.29 Aa
N20 L1 383.63 Aa 316.25 Aa 308.75 Aa 80.48 Bb
L2 383.99 Aa 305.85 Bb 299.69 Bb 78.04 Cc
L3 384.22 Aa 314.28 Aa 307.66 Aa 80.07 Bb
宁粳 3号 Ningjing 3
N10 L1 314.24 Bb 266.49 Cc 259.06 Cc 82.44 Aa
L2 314.64 Bb 256.09 Dd 249.06 Dd 79.16 Cc
L3 314.42 Bb 267.62 Cc 259.69 Cc 82.59 Aa
N20 L1 387.93 Aa 319.06 Aa 313.91 Aa 80.92 Bb
L2 388.49 Aa 310.06 Bb 305.78 Bb 78.71 Cc
L3 390.18 Aa 321.87 Aa 316.09 Aa 81.01 Bb
同一品种的相同数据列标以不同大小写字母的数值分别在 1%和 5%水平差异显著。N10: 150 kg hm–2纯氮; N20: 300 kg hm–2纯氮;
L1: 不遮光; L2: 抽穗前遮光 20 d; L3: 抽穗后遮光 20 d。
Values followed by different letters within the same column for a cultivar are significantly different at 1% (capital) and 5% (lowercase)
probability levels, respectively. N10: 150 kg hm–2 N applied; N20: 300 kg hm–2 N applied; L1: no shading; L2: shading 20 days before head-
ing; L3: shading 20 days after heading. EG: elongation; HD: heading; MA: maturing.

158 作 物 学 报 第 40卷

条件下 L1比 L2高 2.9%~3.4%。不同光氮处理间的
茎蘖数 , 南粳 44 呈现 N20L1>N20L3>N20L2>
N10L3>N10L1>N10L2; 宁粳3号呈现N20L3>N20L1>
N20L2>N10L3>N10L1>N10L2, 差异均显著。成熟
期, 2个超级粳稻品种在 2种氮肥水平、不同光照处
理的茎蘖数均呈现 L1 和 L3 极显著高于 L2, L1 和
L3 之间没有显著差异。其中 N10 条件下 L1 比 L2
高 4.02%~4.61%; N20 条件下 L1 比 L2 高 2.66%~
3.02%。不同光氮处理间的茎蘖数 , 南粳 44 呈现
N20L1>N20L3>N20L2>N10L3>N10L1>N10L2; 宁粳
3 号呈现 N20L3>N20L1>N20L2>N10L3>N10L1>N10L2,
差异均显著。
2 个超级粳稻品种在 2 种氮肥水平、不同光照
处理的分蘖成穗率均呈现 L1 和 L3 极显著高于 L2,
L1 和 L3 之间没有显著差异。其中 N10 条件下 L1
比 L2 高 4.15%~4.81%; N20 条件下 L1 比 L2 高
2.81%~3.12%。不同光氮处理间的分蘖成穗率, 南粳
44 呈 现 N10L3>N10L1>N20L1>N20L3>N10L2>
N20L2; 宁粳 3 号呈现 N10L3>N10L1>N20L3>
N20L1>N10L2> N20L2, 差异均显著。
2.4 光、氮及其互作对超级粳稻叶面积指数的影响
由表 4 可知, 拔节期, 同一氮肥水平不同光照
处理的叶面积指数差异不显著。抽穗期, 2个超级粳
稻品种在 2 种氮肥水平、不同光照处理的叶面积指
数均呈现 L1和 L3极显著高于 L2, L1和 L3之间没
有显著差异。其中 N10 条件下 L1 比 L2 高
19.02%~20.12%; N20 条件下 L1 比 L2 高 25.48%~
27.17%。不同光氮处理间的叶面积指数, 南粳 44呈
现 N20L1>N20L3>N20L2>N10L3>N10L1>N10L2;
宁 粳 3 号 呈 现 N20L3>N20L1>N20L2>N10L3>
N10L1>N10L2, 差异均显著。成熟期, 2个超级粳稻
品种在 2 种氮肥水平、不同光照处理的叶面积指数
均呈现 L1和 L2极显著高于 L3, L1和 L2之间没有
显著差异。其中 N10 条件下 L1 比 L3 高 35.46%~
38.75%; N20 条件下 L1 比 L3 高 27.41%~29.09%。
不同光氮处理间的叶面积指数 , 2 个品种均呈现
N20L2>N20L1>N10L2>N10L1>N20L3>N10L3, 差异
显著。
2 个超级粳稻品种在 2 种氮肥水平、不同光照
处理的有效叶面积率为 94.33%~95.69%, 不同光氮

表 4 光、氮及其互作对超级稻群体叶面积指数和抽穗期叶面积组成的影响
Table 4 Effects of light, nitrogen and their interaction on population leaf area index and leaf area composition
at heading of super rice
叶面积指数 Leaf area index 氮肥水平
Nitrogen level
光处理
Light treatment 拔节 EG 抽穗 HD 成熟 MA
有效叶面积率
LARPTH (%)
高效叶面积率
LARFTH (%)
南粳 44 Nanjing 44
N10 L1 4.48 Bb 5.50 Cc 2.18 Bb 95.22 a 67.74 Bb
L2 4.48 Bb 4.58 Dd 2.22 Bb 95.69 a 64.76 Cc
L3 4.47 Bb 5.53 Cc 1.61 Cd 94.89 a 67.77 Bb
N20 L1 5.06 Aa 7.97 Aa 2.50 Aa 95.45 a 70.37 Aa
L2 5.03 Aa 6.35 Bb 2.58 Aa 95.34 a 67.37 Bb
L3 5.04 Aa 7.96 Aa 1.96 Bc 95.32 a 70.69 Aa
宁粳 3号 Ningjing 3
N10 L1 4.37 Bb 5.34 Cc 2.08 Bb 94.98 a 67.18 Bb
L2 4.39 Bb 4.49 Dd 2.14 Bb 94.33 a 64.67 Cc
L3 4.37 Bb 5.38 Cc 1.50 Cd 94.85 a 67.21 Bb
N20 L1 4.91 Aa 7.82 Aa 2.37 Aa 95.12 a 69.93 Aa
L2 4.92 Aa 6.15 Bb 2.46 Aa 95.09 a 66.92 Bb
L3 4.90 Aa 7.83 Aa 1.84 Bc 95.22 a 70.14 Aa
同一品种的相同数据列标以不同大小写字母的数值分别在 1%和 5%水平差异显著。N10: 150 kg hm–2纯氮; N20: 300 kg hm–2 纯
氮; L1: 不遮光; L2: 抽穗前遮光 20 d; L3: 抽穗后遮光 20 d。
Values followed by different letters within the same column for a cultivar are significantly different at 1% (capital) and 5% (lowercase)
probability levels, respectively. N10: 150 kg hm–2 N applied; N20: 300 kg hm–2 N applied; L1: no shading; L2: shading 20 days before head-
ing; L3: shading 20 days after heading. EG: elongation; HD: heading; MA: maturing. LARPTH: leaf area rate of productive tillers at heading;
LARFTH: leaf area rate from flag leaf to 3rd leaf at heading.

第 1期 王亚江等: 光、氮及其互作对超级粳稻产量和物质生产特征的影响 159


处理间没有显著差异; 高效叶面积率均呈现 L1 和
L3极显著高于 L2, L1和 L3之间没有显著差异。其
中 N10条件下 L1比 L2高 3.89%~4.60%; N20条件
下 L1比 L2高 4.47%~4.51%。不同光氮处理间的高
效叶面积率, 2 个品种均呈现 N20L3>N20L1>N10L3>
N10L1>N20L2>N10L2, 差异显著。
2.5 光、氮及其互作对超级粳稻群体光合势的影响
由表5可知, 播种至拔节阶段, 同一氮肥水平不
同光照处理的光合势差异不显著。拔节至抽穗阶段,
2个超级粳稻品种在2种氮肥水平、不同光照处理的
光合势均呈现 L1和 L3极显著高于 L2, L1和 L3之间
没有显著差异。其中 N10条件下 L1比 L2高
2.06%~2.75%; N20 条 件 下 L1 比 L2 高 3.35%~
4.21%。不同光氮处理间的光合势, 2个品种均呈现
N20L1>N20L3>N20L2>N10L3>N10L1>N10L2, 差
异显著。抽穗至成熟阶段, 2个超级粳稻品种在2种
氮肥水平、不同光照处理的光合势均呈现 L1> L3>
L2, 差异显著。其中 N10条件下 L1比 L2高
15.68%~16.73%; N20条件下 L1比 L2高23.24%~
24.54%。不同光氮处理间的光合势, 2个品种均呈现
N20L1>N20L3>N20L2>N10L1>N10L3>N10L2, 差异
显著。

表 5 光、氮及其互作对超级稻群体光合势的影响
Table 5 Effects of light, nitrogen and their interaction on population photosynthetic potential of super rice
光合势 Photosynthetic potential (m2 d m–2) 氮肥水平
Nitrogen level
光处理
Light treatment 播种–拔节 SO–EG 拔节–抽穗 EG–HD 抽穗–成熟 HD–MA
南粳 44 Nanjing 44
N10 L1 149.95 Bb 139.68 Cc 234.27 Dd
L2 150.18 Bb 135.93 Dd 200.69 Ff
L3 149.68 Bb 139.92 Cc 217.64 Ee
N20 L1 169.37 Aa 182.37 Aa 319.30 Aa
L2 168.58 Aa 176.46 Bb 259.08 Cc
L3 168.72 Aa 181.92 Aa 302.51 Bb
宁粳 3号 Ningjing 3
N10 L1 146.44 Bb 135.99 Cc 226.32 Dd
L2 147.21 Bb 133.24 Dd 195.65 Ff
L3 146.52 Bb 136.50 Cc 209.65 Ee
N20 L1 164.49 Aa 184.68 Aa 305.85 Aa
L2 164.91 Aa 177.22 Bb 245.59 Cc
L3 164.11 Aa 184.50 aA 289.81 Bb
同一品种的相同数据列标以不同大小写字母的数值分别在 1%和 5%水平差异显著。N10: 150 kg hm–2纯氮; N20: 300 kg hm–2纯氮;
L1: 不遮光; L2: 抽穗前遮光 20 d; L3: 抽穗后遮光 20 d。
Values followed by different letters within the same column for a cultivar are significantly different at 1% (capital) and 5% (lowercase)
probability levels, respectively. N10: 150 kg hm–2 N applied; N20: 300 kg hm–2 N applied; L1: no shading; L2: shading 20 days before head-
ing; L3: shading 20 days after heading. SO: sowing; EG: elongation; HD: heading; MA: maturing.

2.6 光、氮及其互作对超级粳稻干物质积累量的
影响
由表 6 可知, 拔节期, 同一氮肥水平不同光照
处理的干物质积累量差异不显著。抽穗期, 2个超级
粳稻品种在 2 种氮肥水平、不同光照处理的干物质
积累量均呈现 L1和 L3极显著高于 L2, L1和 L3之
间没有显著差异。其中 N10 条件下 L1 比 L2 高
15.00%~23.16%; N20 条件下 L1 比 L2 高 16.12%~
19.54%。不同光氮处理间的干物质积累量, 南粳 44
呈现 N20L1>N20L3>N20L2>N10L3> N10L1>N10L2;
宁 粳 3 号 呈 现 N20L3>N20L1>N20L2>N10L3>
N10L1>N10L2, 差异均显著。成熟期, 2个超级粳稻
品种在 2 种氮肥水平、不同光照处理的干物质积累
量均呈现 L1>L3>L2, 差异显著。其中 N10 条件下
L1 比 L2 高 14.80%~23.01%; N20 条件下 L1 比 L2
高 15.88%~18.13%。不同光氮处理间的干物质积累
量, 2个品种均呈现 N20L1>N20L3>N20L2>N10L1>
N10L3>N10L2, 差异显著。
2.7 光、氮及其互作对超级粳稻干物质阶段积累
量的影响
由表 7 可知, 拔节前, 同一氮肥水平不同光照
处理的干物质积累量差异不显著。拔节至抽穗阶段,
160 作 物 学 报 第 40卷

表 6 光、氮及其互作对超级稻干物质积累量的影响
Table 6 Effects of light, nitrogen, and their interaction on dry matter accumulation amount of super rice (t hm–2)
氮肥水平
Nitrogen level
光处理
Light treatment
拔节
EG
抽穗
HD
成熟
MA
南粳 44 Nanjing 44
N10 L1 3.26 Bb 8.30 Cc 14.50 Dd
L2 3.29 Bb 7.22 Dd 12.63 Ff
L3 3.27 Bb 8.43 Cc 13.77 Ee
N20 L1 4.19 Aa 12.69 Aa 21.18 Aa
L2 4.14 Aa 10.62 Bb 17.93 Cc
L3 4.14 Aa 12.42 Aa 18.90 Bb
宁粳 3号 Ningjing 3
N10 L1 3.49 Bb 9.50 Cc 16.26 Dd
L2 3.51 Bb 7.72 Dd 13.22 Ff
L3 3.51 Bb 9.72 Cc 15.16 Ee
N20 L1 4.74 Aa 13.09 Aa 21.64 Aa
L2 4.72 Aa 11.27 Bb 18.68 Cc
L3 4.72 Aa 13.21 Aa 20.08 Bb
同一品种的相同数据列标以不同大小写字母的数值分别在 1%和 5%水平差异显著。N10: 150 kg hm–2纯氮; N20: 300 kg hm–2纯氮;
L1: 不遮光; L2: 抽穗前遮光 20 d; L3: 抽穗后遮光 20 d。
Values followed by different letters within the same column for a cultivar are significantly different at 1% (capital) and 5% (lowercase)
probability levels, respectively. N10: 150 kg hm–2 N applied; N20: 300 kg hm–2 N applied; L1: no shading; L2: shading 20 days before head-
ing; L3: shading 20 days after heading. EG: elongation; HD: heading; MA: maturing.

表 7 光、氮及其互作对超级稻干物质阶段积累量的影响
Table 7 Effects of light, nitrogen, and their interaction on periodical dry matter accumulation of super rice (t hm–2)
氮肥水平
Nitrogen level
光处理
Light treatment
拔节前
TR–EG
拔节–抽穗
EG–HD
抽穗–成熟
HD–MA
南粳 44 Nanjing 44
N10 L1 3.26 Bb 5.05 Cc 6.20 Cd
L2 3.29 Bb 3.94 Dd 5.41 De
L3 3.27 Bb 5.16 Cc 5.34 De
N20 L1 4.19 Aa 8.50 Aa 8.49 Aa
L2 4.14 Aa 6.48 Bb 7.31 Bb
L3 4.14 Aa 8.28 Aa 6.47 Cc
宁粳 3号 Ningjing 3
N10 L1 3.49 Bb 6.02 Cc 6.76 Cd
L2 3.51 Bb 4.21 Dd 5.50 De
L3 3.51 Bb 6.21 Cc 5.44 De
N20 L1 4.74 Aa 8.35 Aa 8.56 Aa
L2 4.72 Aa 6.55 Bb 7.41 Bb
L3 4.72 Aa 8.49 Aa 6.87 Cc
同一品种的相同数据列标以不同大小写字母的数值分别在 1%和 5%水平差异显著。N10: 150 kg hm–2纯氮; N20: 300 kg hm–2纯氮;
L1: 不遮光; L2: 抽穗前遮光 20 d; L3: 抽穗后遮光 20 d。
Values followed by different letters within the same column for a cultivar are significantly different at 1% (capital) and 5% (lowercase)
probability levels, respectively. N10: 150 kg hm–2 N applied; N20: 300 kg hm–2 N applied; L1: no shading; L2: shading 20 days before head-
ing; L3: shading 20 days after heading. TR: transplanting; EG: elongation; HD: heading; MA: maturing.
第 1期 王亚江等: 光、氮及其互作对超级粳稻产量和物质生产特征的影响 161


2个超级粳稻品种在2种氮肥水平、不同光照处理的
干物质积累量均呈现 L1和 L3极显著高于 L2, L1和
L3没有显著差异。其中 N10条件下 L1比 L2高
28.2%~42.95%; N20条件下 L1比 L2高 27.41%~
31.26%。不同光氮处理间的干物质积累量, 南粳44
呈现 N20L1>N20L3>N20L2>N10L3>N10L1>N10L2;
宁 粳 3 号 呈 现 N20L3>N20L1>N20L2>N10L3>
N10L1>N10L2, 差异均显著。抽穗至成熟阶段, 2个
超级粳稻品种 N10水平、不同光照处理的干物质积
累量均呈现 L1极显著高于 L2和 L3, L2和 L3之间没
有显著差异。其中 L1比 L3高16.09%~24.35%; 2个超
级粳稻品种 N20水平、不同光照处理的干物质积累
量均呈现 L1>L2>L3, 差异显著。其中 L1比 L3高
24.5%~31.07%。不同光氮处理间的干物质积累量, 2
个品种均呈现N20L1>N20L2>N20L3>N10L1>N10L2>
N10L3, 差异显著。
2.8 光、氮及其互作对超级粳稻干物质阶段积累
比例的影响
对于干物质阶段积累率(表8), 拔节前, 2个超级
粳稻品种在 2种氮肥水平、不同光照处理下为
L2>L3>L1, 差异显著。其中 N10条件下 L2比 L1高
15.75%~23.76%; N20条件下 L2比 L1高15.39%~
16.72%。不同光氮处理间的干物质积累率, 南粳44
呈现 N10L2>N10L3>N20L2>N10L1> N20L3>N20L1;
宁 粳 3 号 呈 现 N10L2>N20L2>N20L3>N10L3>
N20L1>N10L1, 差异均显著。拔节至抽穗阶段, 2个
超级粳稻品种在2种氮肥水平、不同光照处理的干物
质积累率均呈现 L3>L1>L2, 差异显著。其中 N10条
件下 L3比 L2高20.27%~28.68%; N20条件下 L3比 L2
高20.51%~21.30%。不同光氮处理间的干物质积累率,
南 粳 44 呈 现 N20L3> N20L1>N10L3>N20L2>
N10L1>N10L2; 宁 粳 3 号 呈 现 N20L3>N10L3>
N20L1>N10L1>N20L2>N10L2, 差异均显著。抽穗
至成熟阶段, 2个超级粳稻品种在2种氮肥水平、不同
光照处理的干物质积累率均呈现 L1和 L2极显著高
于 L3, L1和 L2之间没有显著差异。其中 N10条件下
L1比 L3高10.25%~15.92%; N20条件下 L1比 L3高
15.50%~16.96%。不同光氮处理间的干物质积累率, 2
个品种均呈现N10L2>N10L1>N20L2>N20L1>N10L3>
N20L3, 差异显著。
2.9 光、氮及其互作对超级粳稻干物质转运的影响
由表 9可知, 抽穗期, 2个超级粳稻品种在 2种
氮肥水平、不同光照处理的茎叶和穗干重均呈现 L2
极显著低于 L1和 L3, L1和 L3之间没有显著差异。

表 8 光、氮及其互作对超级稻干物质阶段积累率的影响
Table 8 Effects of light, nitrogen and their interaction on percentage of periodical dry matter accumulation rate of super rice (%)
氮肥水平
Nitrogen level
光处理
Light treatment
拔节前
TR–EG
拔节–抽穗
EG–HD
抽穗–成熟
HD–MA
南粳 44 Nanjing 44
N10 L1 22.47 CDd 34.80 Ee 42.73 Aa
L2 26.01 Aa 31.16 Ff 42.83 Aa
L3 23.77 Bb 37.47 Cc 38.76 Bc
N20 L1 19.79 Ef 40.13 Bb 40.07 Bbc
L2 23.10 BCc 36.12 Dd 40.78 ABb
L3 21.93 De 43.81 Aa 34.26 Cd
宁粳 3号 Ningjing 3
N10 L1 21.43 De 37.00 Dd 41.57 Aa
L2 26.53 Aa 31.84 Ff 41.64 Aa
L3 23.18 Cc 40.97 Bb 35.86 Cc
N20 L1 21.89 Dd 38.57 Cc 39.54 Bb
L2 25.26 Bb 35.08 Ee 39.66 Bb
L3 23.49 Cc 42.28 Aa 34.23 Dd
同一品种的相同数据列标以不同大小写字母的数值分别在 1%和 5%水平差异显著。N10: 150 kg hm–2纯氮; N20: 300 kg hm–2纯氮;
L1: 不遮光; L2: 抽穗前遮光 20 d; L3: 抽穗后遮光 20 d。
Values followed by different letters within the same column for a cultivar are significantly different at 1% (capital) and 5% (lowercase)
probability levels, respectively. N10: 150 kg hm–2 N applied; N20: 300 kg hm–2 N applied; L1: no shading; L2: shading 20 days before head-
ing; L3: shading 20 days after heading. TR: transplanting; EG: elongation; HD: heading; MA: maturing.

162 作 物 学 报 第 40卷

表 9 光、氮及其互作对超级稻干物质转运特性的影响
Table 9 Effects of light, nitrogen, and their interaction on dry matter translocation of super rice
抽穗期 HD (t hm–2) 成熟期 MA (t hm–2) 氮肥水平
Nitrogen
level
光处理
Light
treatment
茎叶
Stem and leaf
穗
Panicle
茎叶
Stem and leaf
穗
Panicle
转运量
Translocation
amount (t hm–2)
转运率
Translocation
rate(%)
贡献率
Contribution
rate (%)
南粳 44 Nanjing 44
N10 L1 7.35 Cc 0.95 Bb 6.40 Dd 8.10 Dd 0.95 Dd 12.98 Dd 11.77 Ee
L2 6.69 Dd 0.53 Dd 5.97 Ff 6.67 Ff 0.72 Ee 10.86 Ee 10.90 Ff
L3 7.55 Cc 0.89 Bb 6.22 Ee 7.56 Ee 1.33 Cc 17.64 Bb 17.62 Bb
N20 L1 11.32 Aa 1.37 Aa 9.61 Aa 11.57 Aa 1.71 Bb 15.13 Cc 14.82 Cc
L2 9.96 Bb 0.66 Cc 8.70 Cc 9.23 Cc 1.26 Cc 12.63 Dd 13.63 Dd
L3 11.16 Aa 1.26 Aa 8.94 Bb 9.95 Bb 2.22 Aa 19.86 Aa 22.27 Aa
宁粳 3号 Ningjing 3
N10 L1 8.33 Cc 1.17 Bb 7.11 Dd 9.15 Dd 1.22 De 14.58 Dd 13.28 Ee
L2 7.08 Dd 0.63 Dd 6.30 Ff 6.92 Ff 0.78 Ef 11.06 Ff 11.32 Ff
L3 8.64 Cc 1.08 Bb 6.92 Ee 8.24 Ee 1.72 Bc 19.91 Bb 20.88 Bb
N20 L1 11.58 Aa 1.51 Aa 9.77 Aa 11.87 Aa 1.80 Bb 15.58 Cc 15.19 Cc
L2 10.46 Bb 0.81 Cc 9.11 Cc 9.57 Cc 1.35 Cd 12.95 Ee 14.16 Dd
L3 11.79 Aa 1.42 Aa 9.32 Bb 10.77 Bb 2.47 Aa 20.96 Aa 22.95 Aa
同一品种的相同数据列标以不同大小写字母的数值分别在 1%和 5%水平差异显著。N10: 150 kg hm–2纯氮; N20: 300 kg hm–2纯氮;
L1: 不遮光; L2: 抽穗前遮光 20 d; L3: 抽穗后遮光 20 d。
Values followed by different letters within the same column for a cultivar are significantly different at 1% (capital) and 5% (lowercase)
probability levels, respectively. N10: 150 kg hm–2 N applied; N20: 300 kg hm–2 N applied; L1: no shading; L2: shading 20 days before head-
ing; L3: shading 20 days after heading. HD: heading; MA: maturing.


成熟期则呈 L1>L3>L2, 差异显著。2个品种均呈现
N20L1>N20L3>N20L2>N10L1>N10L3>N10L2,差异
显著。
2个超级粳稻品种在2种氮肥水平、不同光照处
理的干物质转运量均呈现 L3>L1>L2, 差异显著; 其
中 N10条件下 L3比 L2高83.23%~119.57%; N20条件
下 L3比 L2高76.22%~82.32%。不同光氮处理间的干
物质转运量 , 2个品种均呈现 N20L3>N20L1>
N10L3>N20L2>N10L1>N10L2, 差异显著。2个超级
粳稻品种在2种氮肥水平、不同光照处理的干物质转
运率均呈现 L3>L1>L2, 差异显著; 其中 N10条件下
L3比 L2高62.5%~79.95%; N20条件下 L3比 L2高
57.20%~61.84%; 不同光氮处理间的干物质转运率,
2个品种均呈现 N20L3>N10L3>N20L1>N10L1>
N20L2>N10L2, 差异显著。2个超级粳稻品种在2种
氮肥水平、不同光照处理的干物质贡献率均呈现
L3>L1>L2, 差异显著; 其中 N10条件下 L3比 L2高
61.63%~84.47%; N20条件下 L3比 L2高 62.08%~
63.39%; 不同光氮处理间的干物质贡献率, 2个品种
均呈现 N20L3>N10L3>N20L1>N20L2>N10L1>N10L2,
差异显著。
3 讨论
3.1 光、氮及其互作对超级粳稻产量和物质生产
特征的影响
光、氮及其互作对超级粳稻产量和物质生产特
征有显著的影响。抽穗前遮光 20 d不仅减少了每穗
分化的颖花数 [20], 使每穗粒数降低, 同时还显著降
低植株抽穗期茎蘖数和叶面积指数, 导致抽穗至成
熟阶段的光合势、干物质积累量显著低于不遮光处
理, 最终产量显著下降; 而抽穗后遮光 20 d 主要影
响抽穗至成熟阶段的光合物质积累, 使中后期的籽
粒灌浆更多依靠茎鞘储藏物质的转运, 导致结实率
和千粒重显著低于不遮光处理 , 最终产量显著下
降 [21]。本研究表明, 氮肥施用能够部分弥补因弱光
逆境对超级粳稻物质生产及其产量的影响。抽穗前
遮光 20 d, 随着氮肥水平增加, 抽穗期茎蘖数和叶
面积指数均显著增加, 导致抽穗至成熟阶段的光合
势、干物质积累显著增加, 最终有效穗数、每穗粒
数、总颖花量以及产量显著提高。抽穗后遮光 20 d,
随着氮肥水平增加 , 虽然结实率与千粒重下降 ,
但抽穗至成熟阶段的光合物质积累显著提高, 其中
第 1期 王亚江等: 光、氮及其互作对超级粳稻产量和物质生产特征的影响 163


茎叶干物质向穗部转运量显著增加, 转运率和贡献
率也进一步提高, 最终产量显著提高。
3.2 超级稻超高产抗逆栽培的途径
已有研究表明 [22-25], 超级稻实现超高产不仅需
要安全成熟的高颖花量、正常的结实率与千粒重 ,
同时在物质生产方面 , 还需生育中期干物质积累
大、叶面积指数高, 生育后期光合物质积累高、物
质输出与转运协调等。弱光是水稻生产过程中可能
遇到的问题, 它会影响超级稻的正常生长发育, 阻
碍超级稻超高产潜力的发挥。而根据本文及前人已
有的研究结果, 在超级稻超高产栽培中遭遇弱光等
逆境时, 可根据不同时期弱光对超级稻生长发育的
影响, 采取针对性的措施, 适当弥补产量的损失。如
抽穗前弱光主要引起群体颖花量少, LAI小。那么生
产上可以施用适宜的氮素穗肥来促进颖花分化, 提
高每穗颖花分化量[26], 有条件的地区甚至可以适当
早播以增加颖花的分化量 [27]。针对弱光逆境造成
LAI 偏小的问题, 除合理施用氮肥, 增加叶面积指
数、提高群体有效叶面积率和高效叶面积率外, 可
施用钾肥以增加群体叶面积和改善群体受光条件 ,
提高单叶透光率和剑叶光合速率[28]。此外, 弱光逆
境解除后, 还可以通过喷施生长调节剂[29-30]延缓光
合器官的衰老, 增加有效光合物质的积累以提高产
量。抽穗后弱光主要影响水稻中后期的光合生产能
力, 使籽粒灌浆更多依靠茎鞘储藏物质的转运, 导致
水稻结实率和千粒重显著下降。因此, 生产上除在施
用适宜穗肥的基础上增施一定量的粒肥以促进籽粒
灌浆结实外, 还可以通过在灌浆初期对稻穗喷施亚
精胺和精胺以提高籽粒灌浆速率及最终结实率和粒
重[31]。另外, 合理的水分管理, 如结实期适度干旱或
轻−干湿交替灌溉, 也可以显著提高籽粒灌浆速率和
粒重[32-33], 以部分弥补逆境后超级稻产量的损失。
4 结论
光、氮及其互作对超级粳稻产量和物质生产特
征有显著的影响。抽穗前遮光 20 d, 使得抽穗期的
茎蘖数和叶面积指数显著低于不遮光处理, 抽穗至
成熟阶段的光合势、干物质积累量低, 最终的有效
穗数、每穗粒数、总颖花量以及产量显著下降。抽
穗后遮光 20 d主要影响抽穗至成熟阶段的光合物质
积累, 导致结实率和千粒重显著下降, 最终产量降
低。氮肥施用能够部分弥补因弱光逆境对超级粳稻
物质生产及其产量的影响。对于抽穗前弱光, 增施
氮肥可显著增加抽穗期茎蘖数与叶面积指数, 提高
抽穗至成熟阶段光合物质积累以增加产量。对于抽
穗后弱光, 增施氮肥则可以增加抽穗至成熟阶段的
光合物质积累, 提高该阶段茎叶中的储藏物质向穗
部的转运, 使产量有所提高。
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