全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2015, 41(4): 557564 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家现代农业产业技术体系建设专项(CARS-03),“十二五”农村领域国家科技计划课题(2012AA101105, 2011BAD35B03-1)
和国家公益性行业(农业)科研专项(201203033)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 肖世和, E-mail: xiaoshihe@caas.cn
第一作者联系方式: E-mail: youguangxia@caas.cn
Received(收稿日期): 2014-09-18; Accepted(接受日期): 2015-02-06; Published online(网络出版日期): 2015-03-03.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20150303.1652.005.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2015.00557
中国黄淮海地区小麦品种抗寒性及其与 VRN1基因型的关系
游光霞 1 孙果忠 1,2 张秀英 1 肖世和 1,*
1中国农业科学院作物科学研究所, 北京 100081; 2河北省农林科学院遗传生理研究所, 河北石家庄 050051
摘 要: 冬季冻害是当前小麦生产面临的主要自然灾害之一。以我国黄淮海地区近年主栽的 71个小麦品种为材料,
通过对其抗寒性调查和 VRN-A1、VRN-B1、VRN-D1位点基因型的分子标记鉴定, 研究小麦抗寒性的生物学基础, 探
讨 VRN1基因在小麦抗寒性中的作用。结果表明, 小麦的抗寒性与其他抗逆性状相关联, 生产和国家区域试验证实具
有较好抗旱节水、耐盐碱等抗逆特性的品种多具有较强抗寒性。VRN1是小麦抗寒性的关键性遗传调控位点之一, 显
性基因 VRN1的存在会显著降低品种的抗寒性, 具有 2个或 3个 VRN1基因的品种一般抗寒性都很弱, 而 3个位点均
为隐性基因是品种具有强抗寒性的必备条件。因此, 建议我国黄淮海北部地区应加强选育、推广基因型为 vrn-A1vrn-
B1vrn-D1的品种, 以保证小麦安全生产。
关键词: 小麦品种; 抗寒性; 抗逆性; VRN1基因
Cold Hardiness and Its Relationship with the VRN1 Genotypes in Wheat Varie-
ties in the Yellow-Huai-Hai River Valley Region of China
YOU Guang-Xia1, SUN Guo-Zhong1,2, ZHANG Xiu-Ying1, and XIAO Shi-He1,*
1Institute of Crop Science, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China; 2 Institute of Genetics and Physiology, Hebei Academy
of Agriculture and Forestry Sciences, Shijiazhuang 050051, China
Abstract: Winter freezing injury is one of the major natural disasters in wheat production. The effect of VRN1 genes on cold
hardness was analyzed with phenotypic data and the allelic variations of VRN-A1, VRN-B1, VRN-D1 in 71 wheat varieties grown
in Yellow-Huai-Hai River Valley region. The results indicated that the cold hardiness of wheat was correlated with other stress toler-
ances, and strong cold hardiness was found in most varieties showing good salinity tolerance, drought tolerance or water-saving fea-
ture in production and the National Variety Regional Trial. VRN1 is a critical locus in the genetic network of wheat cold hardiness.
The presence of the dominant gene VRN1 was often accompanied with a significant decrease in cold hardiness, and weak cold hardi-
ness was usually detected in the varieties with two or three VRN1 genes. Coexistence of recessive genes vrn-A1, vrn-B1, and vrn-D1
was found to be an indispensable prerequisite for strong cold hardiness. Therefore, the vrn-A1vrn-B1vrn-D1 genotype is suggested in
wheat production and variety improvement in the northern part of Yellow-Huai-Hai River Valley region of China.
Keywords: Wheat varieties; Cold hardiness; Stress resistance; VRN1 genes
冬季冻害和春季冻害是当前小麦生产面临的主
要自然灾害之一, 尤其在小麦越冬期冻害时有发生,
因此抗寒性已成为小麦育种和生产的重要研究课
题。尽管冻害的发生与气候、小麦耕作和栽培方式
等有关, 但品种抗寒性是关键性内在因素[1]。作物抗
寒性是典型的数量性状。遗传学研究结果显示, 小
麦 21条染色体中有 15条与抗寒性有关[2-3]。目前, 已
定位了许多小麦抗寒性相关基因/QTL, 其中位于第
5同源群染色体长臂的FR1被认为是一个关键位点[4-7]。
FR1与春化基因 VRN1在染色体上位置重叠, 存在 2
个紧密连锁的基因 [5,8]和一因多效 [9-13]之争。Limin
和 Fowler [9]利用近等基因系研究发现, vrn1 型的冬
性材料比 Vrn1型春性材料的抗寒能力高 11℃, 而短
日照对 VRN1 基因表达的抑制可以显著提高春性材
558 作 物 学 报 第 41卷


料的抗寒性。VRN1 基因的表达水平与小麦的抗寒
性呈负相关关系[10]。抗寒锻炼结束后 CBF 和 COR
基因的表达抑制与 VRN1基因表达量的增加相伴而
生[11]。对突变体材料的研究显示, VRN1基因的变异
足以决定抗寒性的差异[12]。这些都支持 FR1是 VRN1
“一因多效”的观点。
VRN1包含了位于小麦 5A、5B、5D染色体长臂
的 3个基因, 即 VRN-A1、VRN-B1和 VRN-D1, 其中
VRN-A1对温度最敏感性, 并对其他春化基因具有上
位性效应[14]。本研究利用可检测 VRN-A1、VRN-B1
和 VRN-D1 变异类型的分子标记[15-17], 对我国北部
冬麦区和黄淮冬麦区近年推广种植的 71个小麦品种
进行了抗寒性鉴定和 VRN1 基因型检测, 为探讨该
基因在抗寒性中的作用, 及为该地区小麦抗寒性育
种提供理论指导。
1 材料与方法
1.1 供试材料与抗寒性调查
71份材料为近年来在黄淮海地区推广种植的主
要小麦品种, 其中 11份来自北部冬麦区, 60份来自
黄淮冬麦区。这些材料绝大多数都是该区推广面积
较大的主导品种, 有 18个品种的年最大推广面积超
过 66.7万公顷。
2009—2010 年小麦生长季, 在河北省农林科学
院遗传生理研究所试验田(石家庄)进行抗寒性鉴定,
行长 1 m, 行距 25 cm; 每个材料种 2 行, 每行均匀
点播 30 粒种子; 2 个重复。2009 年 10 月 8 日播种,
2010 年 3 月 16 日至 17 日调查冻害发生严重度, 分
为无冻害(1 级); 叶尖受冻发黄干枯, 少数植株叶片
枯萎(2 级); 大部分植株叶片枯萎, 但无植株冻死,
基部仍有绿色(3 级); 叶片全部枯萎, 小于 50%植株
冻死(4级); 叶片全部枯萎, 大于 50%植株冻死(5级);
地上全部枯萎, 植株全部冻死(6级)。
1.2 VRN1基因的标记检测
利用酚-氯仿法[18]提取小麦幼苗 DNA, 每个材
料提取 2 份 DNA, 分别用于基因型分析。根据文献
提供的序列信息, 由北京澳科生物技术有限责任公
司合成相关引物(表 1)。PCR体系为 15 μL, 包含 1×
buffer、2.5 mmol L–1 Mg2+、每条引物 0.25 μmol L–1
引物、dNTP各 0.2 mmol L–1、Taq DNA聚合酶 0.75
U、模板 DNA 40~60 ng。PCR扩增程序为 95℃预变
性 5 min; 95变性 30 s, 退火 30 s, 72℃延伸 30~90 s,
36个循环; 72℃延伸 5 min。用 2.0%琼脂糖凝胶电泳
检测扩增产物, 采用 0.5×TBE缓冲体系, 120 V恒压
电泳。凝胶成像照相。
利用 SPSS 19.0软件对 71个品种的抗寒性与其
VRN1基因型进行简单相关性分析。
2 结果与分析
2.1 品种的抗寒性差异
2009—2010年度是我国小麦发生冬季冻害的
重灾年份 , 黄淮海地区小麦普遍较往年提前15~20
d 进入越冬期, 随后出现大范围降雪和持续低温天
气。试验材料冻害十分严重, 品种间差异明显。其
中46.5%的品种发生了较为严重的冻害(冻害≥4级),
26.8%的品种植株冻死率达50%以上, 豫麦50、郑麦
9023、皖麦48、徐州21和西农1376等5个品种冻死
率达100%。在年最大种植面积超过66.7万公顷的18
个品种中, 有11个冻害达到4级以上。北部冬麦区品
种的抗寒性普遍较好, 11个品种基本没发生植株冻
死的现象。邯6172、烟农19、豫麦18等在黄淮冬麦
区长期推广面积较大的品种也表现出较好的抗性 ,
其冻害均为3级。冻害为6级的品种皆为审定推荐在
黄淮冬麦区南片种植的品种, 黄淮冬麦区南片品种
冻害均大于2级(表2)。
2.2 3个 VRN1位点基因型分析
在 VRN-A1位点, 仅晋麦 47和西农 1376具有显
性等位基因 Vrn-A1b, 未发现具 Vrn-A1a 的品种; 进
一步检测, 发现这些品种也都不具有显性等位基因
Vrn-A1c。引物对 361S-F与 VA1-R和引物对 361W-F
与 VA1-R 检测出鲁麦 15、鲁麦 22、鲁麦 23、豫麦
18、郑麦 9023、洛旱 6 号、皖麦 48、徐麦 21、西
农 979、西农 1376 具有显性等位基因 Vrn-A1, 而其
他品种为 vrn-A1基因型(图 1和表 2)。
在 VRN-B1位点, 除郑麦 9023为 Vrn-B1基因型
外, 其他 70个品种均为 vrn-B1基因型(表 2)。
在 VRN-D1位点, 石 4185、衡观 35、泰山 23、
豫麦 18、偃展 4110、皖麦 48、徐州 21、西农 1376
等 18个品种具有显性等位基因 Vrn-D1, 其他品种具
有隐性等位基因 vrn-D1 (表 2)。
从 VRN1 基因的检测结果看, 北部冬麦区 11 个
品种的基因型均为 vrn-A1vrn-B1vrn-D1, 3个位点均
为隐性等位基因。黄淮冬麦区品种在 3 个位点均存
在显性等位变异, 其中 Vrn-D1基因出现的频率最高,
为 25.7%, 其次是 Vrn-A1 和 Vrn-B1, 分别为 15.7%
和 1.4%。其中, 显性基因 Vrn-A1 基本为 361S-F 与

第 4期 游光霞等: 中国黄淮海地区小麦品种抗寒性及其与 VRN1基因型的关系 559


表 1 VRN-A1、VRN-B1和 VRN-D1基因型分析所用引物
Table 1 PCR markers for detecting the alleles of VRN-A1, VRN-B1, and VRN-D1
位点
Locus
引物组合
Primer pair
引物序列
Sequence (5–3)
等位基因
Allele
目标片段
Product size
(bp)
退火温度
Annealing
temp. (℃)
参考文献
Reference
Vrn-A1a 965 + 876
Vrn-A1b 714
Vrn-A1c 734
VRN1AF
VRN1-INT1R
GAAAGGAAAAATTCTGCTCG
GCAGGAAATCGAAATCGAAG
vrn-A1 734
50 Yan et al. [15]
Intr1/A/F2 AGCCTCCACGGTTTGAAAGTAA
Intr1/A/R3 AAGTAAGACAACACGAATGTGAGA
Vrn-A1c 1170 56 Fu et al. [16]
Intr1/C/F GCACTCCTAACCCACTAACC
Intr1/AB/R TCATCCATCATCAAGGCAAA
vrn-A1 1068 58 Fu et al. [16]
361S-F AAGCCCGTTATATCACCTTA
VA1-R GATGTGGCTCACCATCCACG
VrnA1 469 55 Sherman et al. [17]
361W-F AAGCCCGTTATATCACCTTT
VRN-A1
VA1-R GATGTGGCTCACCATCCACG
vrnA1 469 55 Sherman et al. [17]
Intr1/B/F CAAGTGGAACGGTTAGGACA
Intr1/B/R3 CTCATGCCAAAAATTGAAGATGA
Vrn-B1 709 58 Fu et al. [16]
Intr1/B/F CAAGTGGAACGGTTAGGACA
VRN-B1
Intr1/B/R4 CAAATGAAAAGGAATGAGAGCA
vrn-B1 1149 55 Fu et al. [16]
Intr1/D/F GTTGTCTGCCTCATCAAATCC
Intr1/D/R3 GGTCACTGGTGGTCTGTGC
Vrn-D1 1671 65 Fu et al. [16]
Intr1/D/F GTTGTCTGCCTCATCAAATCC
VRN-D1
Intr1/D/R4 AAATGAAAAGGAACGAGAGCG
vrn-D1 997 63 Fu et al. [16]

表 2 71个小麦品种的抗寒性及 VRN1基因组成
Table 2 Cold hardiness and VRN1 alleles of 71 wheat varieties
品种
Variety
冻害
Freezing injury
VRN-A1 VRN-B1 VRN-D1
麦区
Wheat region
沧 6002 Cang 6002 1 R R R I
中麦 11 Zhongmai 11 2 R R R I
中麦 12 Zhongmai 12 2 R R R I
京 411 Jing 411 3 R R R I
京冬 8号 Jingdong 8 3 R R R I
京冬 17 Jingdong 17 3 R R R I
京 9428 Jing 9428 3 R R R I
中麦 9号 Zhongmai 9 3 R R R I
中麦 175 Zhongmai 175 3 R R R I
邯 4564 Han 4564 3 R R R I
石新 616 Shixin 616 3 R R R I
济南 17 Jinan 17 3 R R R II
鲁麦 14 Lumai 14 3 R R R II
烟农 19 Yannong 19 3 R R R II
烟农 21 Yannong 21 3 R R R II
洛旱 2号 Luohan 2 3 R R R II
洛旱 6号 Luohan 6 3 D* R R II
晋麦 47 Jinmai 47 3 D# R R II
金禾 9123 Jinhe 9123 4 R R D II
衡观 35 Hengguan 35 5 R R D II
冀麦 38 Jimai 38 2 R R R II-N
石麦 15 Shimai 15 2 R R R II-N
藁城 8901 Gaocheng 8901 2 R R R II-N
中麦 155 Zhongmai 155 3 R R R II-N
科农 199 Kenong 199 3 R R D II-N
邯 6172 Han 6172 3 R R R II-N
560 作 物 学 报 第 41卷


(续表 2)
品种
Variety
冻害
Freezing injury
VRN-A1 VRN-B1 VRN-D1
麦区
Wheat region
石家庄 8号 Shijiazhuang 8 3 R R R II-N
石新 828 Shixin 828 3 R R D II-N
藁优 2018 Gaoyou 2018 3 R R R II-N
衡 4399 Heng 4399 3 R R R II-N
邢麦 6号 Xingmai 6 3 R R R II-N
山农 17 Shannong 17 3 R R R II-N
石 4185 Shi 4185 4 R R D II-N
邯 7086 Han 7086 4 R R R II-N
鲁麦 22 Lumai 22 4 D* R R II-N
鲁麦 23 Lumai 23 4 D* R R II-N
济麦 19 Jimai 19 4 R R R II-N
济麦 22 Jimai 22 4 R R R II-N
舜麦 1718 Shunmai 1718 4 R R R II-N
师栾 02-1 Shiluan 02-1 5 R R R II-N
石麦 18 Shimai 18 5 R R D II-N
鲁麦 15 Lumai 15 5 D* R R II-N
济麦 20 Jimai 20 5 R R R II-N
泰山 23 Taishan 23 5 R R D II-N
良星 99 Liangxing 99 5 R R D II-N
山农 20 Shannong 20 3 R R R II-S
豫麦 18 Yumai 18 3 D* R D II-S
周麦 18 Zhoumai 18 3 R R R II-S
新麦 9号 Xinmai 9 3 R R R II-S
新麦 18 Xinmai 18 3 R R R II-S
新麦 26 Xinmai 26 3 R R R II-S
皖麦 52 Wanmai 52 3 R R R II-S
淮麦 25 Huaimai 25 3 R R D II-S
郑麦 7698 Zhengmai 7698 4 R R R II-S
周麦 16 Zhoumai 16 4 R R R II-S
矮抗 58 Aikang 58 4 R R R II-S
宿 553 Su 553 4 R R R II-S
小偃 22 Xiaoyan 22 4 R R R II-S
郑麦 004 Zhengmai 004 5 R R D II-S
郑麦 366 Zhengmai 366 5 R R R II-S
周麦 12 Zhoumai 12 5 R R D II-S
周麦 22 Zhoumai 22 5 R R R II-S
偃展 4410 Yanzhan 4410 5 R R D II-S
泛麦 5号 Fanmai 5 5 R R D II-S
许科 1号 Xuke 1 5 R R D II-S
西农 979 Xinong 979 5 D* R R II-S
豫麦 50 Yumai 50 6 R R R II-S
郑麦 9023 Zhengmai 9023 6 D* D R II-S
皖麦 48 Wanmai 48 6 D* R D II-S
徐州 21 Xuzhou 21 6 D* R D II-S
西农 1376 Xinong 1376 6 D#* R D II-S
加粗体品种表示年最大推广面积超过 66.7万公顷, 信息来自《中国小麦品种改良及系谱分析》[19]和全国农业技术推广服务中心
主编的《全国农作物主要品种推广统计表》。R: 隐性; D: 显性; D#: Vrn-A1b; D*: VRN-A1位点为 361S-F与 VA1-R引物对检测出的等
位基因 Vrn-A1。麦区 I和 II分别表示北部冬麦区和黄淮冬麦区, II-N和 II-S分别表示黄淮冬麦区北片和南片。
Varieties in bold have the maximum annual area more than 667 000 ha according to Wheat Variety Improvement and Pedigree in China [36] and
the National Statistics for Main Crop Variety Extension edited by the National Agricultural Technology Extension and Service Center. R:
recessive allele; D: dominant allele; D#: Vrn-A1b; D*: Vrn-A1 detected by primer pair 361S-F and VA1-R. Wheat regions I and II stand for
Northern Winter Wheat and Yellow-Huai River Valley Winter Wheat zones, respectively; regions II-N and II-S stand for the northern and
southern parts of region II, respectively.
第 4期 游光霞等: 中国黄淮海地区小麦品种抗寒性及其与 VRN1基因型的关系 561



图 1 引物对 361W-F与 VA1-R、361S-F与 VA1-R检测部分品种 VRN-A1位点电泳图谱
Fig. 1 Allelic variation at VRN-A1 locus detected by premier pairs 361W-F and VA1-R, and 361S-F and VA1-R
M: 100 bp DNA ladder; 1: 邯 6172; 2: 衡观 35; 3: 中麦 9号; 4: 京冬 8号; 5: 烟农 19; 6: 泰山 23; 7: 济麦 22; 8: 鲁麦 23; 9: 徐麦 21;
10: 豫麦 18; 11: 郑麦 9023; 12: 矮抗 58; 13: 周麦 22; 14: 西农 979。
M: 100 bp DNA ladder; 1: Han 6172; 2: Hengguan 35; 3: Zhongmai 9; 4: Jingdong 8; 5: Yannong 19; 6: Tanshan 23; 7: Jimai 22; 8: Lumai
23; 9: Xuzhou 21; 10 Yumai 18; 11: Zhengmai 9023; 12: Aikang 58; 13: Zhoumai 22; 14: Xinong 979.

VA1-R 引物对检测到的。在 71 个实验材料中, 只有
郑麦 9023同时具有显性等位基因 Vrn-A1和 Vrn-B1,
豫麦 18、西农 1376、皖麦 48和徐州 21等 4个品种
同时具有 Vrn-A1和 Vrn-D1两个显性等位基因, 基因
型为 Vrn-B1Vrn-D1 和 Vrn-A1Vrn- B1Vrn-D1 的品种
均未出现。
2.3 品种的抗寒性与 VRN1基因组成的关系
VRN1 基因对小麦品种抗寒性的作用明显, 抗
寒性好的品种(冻害≤3级)在 Vrn-A1、Vrn-B1、Vrn-D1
这 3个位点都为隐性基因的占 84.2%。其中, 冻害为
1级和 2级的品种基因型全部为 vrn-A1vrn-B1vrn-D1
基因型; 冻害为 3级的 32个品种中, 有 26个在 3个
位点均为隐性基因。北部冬麦区的 11个品种, 基因
型均为 vrn-A1vrn-B1vrn-D1, 冻害均≤3级。基因型
vrn-A1vrn-B1vrn-D1 与品种冻害显著相关 , 相关系
数为–0.945 (P<0.01)。冻害为 5级和 6级的 19个品
种中, 除师栾 02-1、济麦 20、郑麦 366、豫麦 50外,
其他品种至少在 VRN1 位点存在 1 个显性基因。具
有 2 个显性 VRN1 基因的品种, 除豫麦 18 外, 冻害
均为最严重的 6级。在冻害为 6级的 5个品种中, 除
豫麦 50外均具有 2个显性 VRN1基因。
从 VRN1 基因的组成与品种的抗寒性看 ,
VRN-A1对小麦品种抗寒性的影响大于 VRN-D1。在
具有显性基因 Vrn-A1 的品种中, 36.4%冻害为 6 级,
而只有 16.7%具有 Vrn-D1的品种冻害达到 6级。
3 讨论
3.1 小麦抗寒性与其他抗逆性状的关系
作物的抗逆性状都是典型的数量性状, 都存在
着复杂的遗传调控网络。研究结果显示小麦抗寒性
与其他抗逆性状的遗传网络存在着部分重叠, 具有
较好耐盐碱、抗旱、耐旱节水、抗高温干热风等特
性的品种多表现出较好的抗寒性。本试验中抗寒性
表现最好的沧6002, 同时已被生产和国家区域试验
鉴定证实是一个抗旱性、耐盐碱性都好的品种; 另
外 5个抗寒性表现突出的品种, 除藁城 8901外也均
是在国家区域试验和生产中抗逆特性表现较好的品
种。洛旱 2号、洛旱 6号、晋麦 47、石麦 15、烟农
21、中麦 11等审定为节水抗旱的品种都具有较好的
抗寒性, 周麦 18、新麦 26、皖麦 52、淮麦 25、冀
麦 38、科农 199、石新 828、中麦 12等在生产中表
现具有一定耐旱等抗逆特性的品种其冻害也都小于
3 级, 其中包含科农 199、石新 828、洛旱 6 号、淮
麦 25、晋麦 47等具有 VRN1显性基因的品种。
对小麦抗逆相关生理、生化性状关系的研究也
证实抗寒性与其他抗逆性状遗传网络的重叠。研究
显示, 在小麦低温胁迫与抗寒锻炼过程中, 同其他
非生物胁迫一样, 参与植株渗透调节有关的可溶性
562 作 物 学 报 第 41卷


糖类、可溶性蛋白和脯氨酸等的含量在抗寒性强的
品种中较抗寒性弱的品种有较大幅度提高[20-22]; 增
加生物膜稳定性的不饱和脂肪酸在抗寒性强的品种
中的含量较抗寒性弱的品种有显著上升[23], 而叶片的
电导率、丙二醛含量则显著低于抗寒性弱的品种[22-24];
与生物抗氧化作用有关的谷胱甘肽还原系统的功能
和 SOD、POD、CAT等酶类的活性在抗寒性强的品
种中显著增强[23-25]; 与抗旱、耐盐碱等有关的生物
激素 ABA 的含量在抗寒性强的品种中较抗寒性弱
的品种有明显提高, 而 GA的含量则明显降低[26]。
3.2 VRN1基因在小麦抗寒性中的重要作用
有关黄淮海地区小麦品种 VRN1 基因型分析的
研究较多, 数据显示, 黄淮海不同地区品种 Vrn-A1、
Vrn-B1和 Vrn-D1基因出现的频率有所不同、而不同
时期推广种植的品种具有这些显性基因的频率也会
发生改变。但从整体上看, 这些研究同本文的研究
都显示 , Vrn-D1 是该地区小麦品种中存在最多的
VRN1显性基因, 而 Vrn-A1和 Vrn-B1出现的概率较
小[27-34]; 显性基因 Vrn-A1 基本为引物对 361S-F 与
VA1-R 所检测出[35]。以往的研究偏重探讨 VRN1 基
因型与小麦冬春性[29-35]、抽穗期[27]、开花期和成熟
期[28]等的关系, 并未对 VRN1 与抗寒性的关系展开
直接研究。小麦的抗寒性与冬春性是两个有所关联
但无必然联系的生物学性状, 冬性品种的抗寒性并
不一定强, 而春性品种的抗寒性也不一定弱[36]。半
冬性品种师栾 02-1、石麦 18、泰山 23 等在本研究
中都表现出较低的抗寒性, 而弱春性品种豫麦 18则
表现出相当强的抗寒性。
本研究支持 FR1 是 VRN1 一因多效的观点 ,
VRN1 应是小麦抗寒性遗传网络中的一个关键调控
位点, vrn-A1vrn-B1vrn-D1基因型是小麦品种具有强
抗寒性的必备条件。尽管试验中少数具有显性 Vrn1
基因的品种也表现较好的抗寒性 , 一些具有 vrn-
A1vrn-B1vrn-D1 基因型的品种也出现较严重冻害,
但冻害≤2 级的品种基因型皆为 vrn-A1vrn-B1vrn-
D1, 对抗寒性要求更为严格的北部冬麦区 11个品种
(冻害均≤3 级)的基因型也均为 vrn-A1vrn-B1vrn-
D1。具有显性 Vrn1 基因的品种, 除科农 199、石新
828、鲁麦 15、鲁麦 22、鲁麦 23等少数品种在黄淮
冬麦区北部推广种植外, 其他品种的适宜种植区皆
为冬季气温较高的黄淮冬麦区南部。据全国农业技
术推广服务中心的数据统计, 自 2001年后年最大推
广面积超过 66.7 万公顷的品种, 除主要在黄淮冬麦
区南部推广的西农 979, 和重点在黄淮冬麦区南部
和长江中下游冬麦区推广的郑麦 9023外, 郑麦 366、
矮抗 58、周麦 22、邯 6172、烟农 19、济麦 19、济
麦 20、济麦 22等其他品种在 VRN1的 3个位点的基
因均为隐性。本研究中, 年最大推广面积超过 66.7
万公顷的 18个品种, 除鲁麦 15、鲁麦 23、豫麦 18、
郑麦 9023、徐州 21和西农 979具有 Vrn1显性基因
外, 均为 vrn-A1vrn-B1vrn-D1 基因型。这 6 个具有
Vrn1 基因的大品种, 多数在生产上都遭受过冻害危
机。例如徐州 21, 1988年的收获面积一度达到 80.0
万公顷, 但由于抗寒性差等原因, 播种区域迅速地
被压缩到黄淮冬麦区南部的稻麦两熟区, 1992 年的
种植面积已下降到 20.6 万公顷 [19]。VRN-A1、
VRN-B1和 VRN-D1位点都是隐性基因型是保证品种
具有强抗寒性、提高品种稳产性与适应性的提前条
件。近年来, 具有显性基因 Vrn1品种种植面积的扩
大, 一方面反映了气候变暖对品种选育和利用的影
响, 另一方面也是造成我国小麦主产区小麦冻害严
重的主要原因。借助分子标记辅助选择技术, 选育、
推广在 VRN1 3个基因座均是隐性基因的品种, 是黄
淮海北部地区小麦安全生产发展的必然抉择。
一些具有 vrn-A1vrn-B1vrn-D1 基因型的品种在
试验中表现了较低的抗寒性, 这可能与 2009—2010
年度石家庄市冬季残酷的气候条件致使小麦冻害偏
重有关, 但某些品种如豫麦 50 (冻害为 6级)、小偃
22 (冻害为 4 级)的冻害, 可能与它们不是当地适应
的生态型, 品种的其他生育特性(如苗穗期短等)掩
盖了其抗寒性表现有关。但在其适宜地区, 如豫麦
50在河南信阳、小偃 22在陕西关中, 均表现很好的
抗寒性。
4 结论
VRN1 基因是小麦抗寒性的关键性调控位点之
一。尽管抗寒性亦与小麦的其他抗逆性状, 诸如耐
盐碱、抗旱、耐旱节水、抗高温干热风等特性相关
联, 但确保 VRN-A1、VRN-B1 和 VRN-D1 等 3 个位
点都是隐性基因, 是保证品种具有强抗寒性、提高品
种稳产性的必备条件。选育、推广 vrn-A1vrn-B1vrn-D1
基因型的强抗寒性品种是黄淮海北部地区小麦安全
生产发展的需求。生育期的长短和农艺措施等亦可
能对小麦的抗寒性有影响, 加强这方面研究有利于
加深对小麦抗寒性生物学基础的了解, 促进小麦抗
寒高产育种的发展。
第 4期 游光霞等: 中国黄淮海地区小麦品种抗寒性及其与 VRN1基因型的关系 563


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