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Effects of Shading at Different Growth Stages on Different Traits and Yield of Soybean

不同生育时期遮阴对大豆形态性状和产量的影响



全 文 :作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(10): 1871−1879 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2011CB100400)和国家现代农业产业技术体系建设专项(CARS-04-PS19)资助。
∗ 通讯作者(Corresponding author): 杨文钰, E-mail: wenyu.yang@263.net
第一作者联系方式: E-mail: wy625265289@126.com, Tel: 18783575875
Received(收稿日期): 2013-02-08; Accepted(接受日期): 2013-06-10; Published online(网络出版日期): 2013-08-01.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20130801.1726.011.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.01871
不同生育时期遮阴对大豆形态性状和产量的影响
王 一 杨文钰* 张 霞 雍太文 刘卫国 苏本营
四川农业大学农学院 / 农业部西南作物生理生态与耕作重点实验室, 四川雅安 625014
摘 要: 间套作是提高土地利用率, 促进农作物高产的重要技术, 而遮阴限制间套作大豆产量, 且间作和套作大豆
被遮阴的生育时期不同。为明确不同生育时期遮阴对大豆形态性状和产量的影响, 2010—2012 年用透光率 50%的遮
阳网对桂夏 2号、南豆 12、南冬抗 22、E61和 C103遮阴处理, 结果表明, 不同生育时期遮阴对各形态指标影响程度
不同, 前期遮阴(VER1 和 VER2)对主茎长、主茎长/茎粗等主茎形态性状有(极)显著影响, 主茎长、主茎长/茎粗比值
平均比对照分别高 45.75%, 93.64%; 后期遮阴(R1R8和 R2R8)对分枝数和底荚高度等形态性状有(极)显著影响, 分枝
数平均比对照低 29.97%, 底荚高度平均比对照高 28.59%; 各品种产量受前后期遮阴影响程度不同, R/V比值低于 1.4
的品种产量受前期遮阴影响更大, R/V比值大于等于 1.5的品种产量受后期遮阴影响更大; 相关分析和通径分析结果
表明, 主茎长、第一节间长、分枝高、主茎长/茎粗比值和主茎长/分枝数比值与单株产量呈极显著负相关, 分枝数与
单株产量呈极显著正相关, 主茎长/茎粗比值和主茎长/分枝数比值是间接反映大豆产量高低的重要指标。
关键词: 大豆; 遮阴; 形态; 产量; 生育时期
Effects of Shading at Different Growth Stages on Different Traits and Yield of
Soybean
WANG Yi, YANG Wen-Yu*, ZHANG Xia, YONG Tai-Wen, LIU Wei-Guo, and SU Ben-Ying
College of Agriculture, Sichuan Agriculture University / Key Laboratory of Crop Ecophysiology and Farming System in Southwest China, Ministry
of Agriculture, Ya’an, 625014, China
Abstract: Intercropping and relay-intercropping are important technologies to improve land utilization rate and crop yield, but
their yields are limited by shading, which is different for intercropped soybean and relay-intercropped soybean at different growth
stages. To clear the effect of shading at different growth stages on morphology and yield of soybean, we treated Guixia 2, Nandou
12, Nandongkang 22, E61, and C103 with the 50% transmittance shading net using the natural light as control. The results showed
that effects of shading on different morphological characters were different at different growth stages, showing a significant
influence on length of main stem and main stem length/stem diameter during the early growth period (VER1 and VER2). Com-
pared with control, the main stem length and main stem length/stem diameter were increased by 45.75% and 93.64%, respectively.
Shading had significant influence on the number of branches and the height of lowest pod at the late growth stage (R1R8 and
R2R8). Compared with control, the number of branches was decreased by 29.97% and the height of lowest pod was increased by
28.59%. The effects of shading on yield of cultivars with different growth periods were different, the cultivars with R/V below 1.4
was affected significantly by the early growth period shading, the cultivars with R/V equal to or greater than 1.5 was easily
affected by the late growth stage shading. Results of correlation analysis and path analysis showed main stem length, first inter-
node length, branch height, stem length/stem diameter and stem length/branch number were negatively correlated with yield per
plant significantly, branch number was positively and significantly correlated with yield per plant, main stem length/stem diameter
and main stem length/branch number could be key indices for yield per plant.
Keywords: Soybean; Shading; Morphological; Yield; Growth stage
1872 作 物 学 报 第 39卷


我国大豆进口量逐年递增 , 现在自给率不足
20%, 欲解决大豆自给 , 必须提高大豆单产和扩大
种植面积[1]。东北和黄淮海大豆主产区由于水稻、
玉米等大宗作物的迅速发展已难以扩大大豆种植面
积, 因此在稳定北方大豆生产的基础上, 大力发展
南方大豆是提高我国大豆种植面积的重要途径[2]。
南方土地复种指数高 , 大豆多以间套作为主 [3], 间
种套作大豆具有提高自然资源利用率 [2-4], 培肥地
力 [5-7]和有效降低病虫害 [6-7]等生态效益优势 , 但高
秆作物对低位作物大豆遮阴成为了限制其产量的主
要原因 [8], 遮阴增加大豆植株株高和底荚高度 , 减
少分枝数和茎粗, 而株高和底荚高度与产量呈负相
关[9-10]。遮阴对大豆形态性状和产量的影响已倍受关
注, 前人从遮阴程度[11-12]、苗期[13]和鼓粒期[12]等特
定遮阴时期、大豆品种耐阴性[14,16]等角度进行了一
系列研究, 还筛选出评价大豆耐阴性强弱的农艺性
状指标[15]。目前, 南方地区玉米与大豆间套作种植
方式已逐渐推广, 但针对玉米与大豆间作或套作造
成的不同遮阴时期(大致分别为 R1 期后和 R1 期前)
对大豆形态和产量影响的研究报道较少, 且尚不清
楚该影响的品种间差异。因此本研究通过连续 3 年
利用遮阳网的盆栽试验, 以明确不同生育时期遮阴
对不同品种大豆形态和产量的影响, 及遮阴条件下
大豆形态与产量的关系, 以期为适合间作或套作的
大豆品种的选育及其高产栽培提供技术支撑。
1 材料与方法
1.1 供试材料
参照前人将生殖生长期(R)和营养生长期(V)天
数之比(R/V)作为衡量大豆生育时期结构的指标 [17],
供试大豆品种及其生育时期见表 1。
1.2 试验方法
试验分别于 2010、2011和 2012年的 6月至 11
月在四川农业大学教学科研园区进行。供试紫色土
含: 有机质 8.96 g kg–1、全氮 1.21 g kg–1、全磷 0.61
g kg–1、全钾 11.44 g kg–1、速效氮 62.35 mg kg–1、速
效磷 24.34 mg kg–1、速效钾 65.72 mg kg–1, pH 6.55。
按双因素随机区组设计, 两因素分别为遮阴生
育时期和大豆品种。参照 Fehr等[18]的生育时期划分
法, 以全生育期自然光照为对照(CK), 设置 50%透
光率[19]的遮阳网对不同品种大豆不同生育时期遮阴
处理。处理与对照随机排列, 3次重复。2010和 2011
年分别在出苗至完熟期 (VER8)、出苗至六节期
(VEV6)、出苗至始花期(VER1)、始花期至完熟期
(R1R8)、始粒期至完熟期(R5R8)遮阴。2012年分别
在出苗至完熟期(VER8)、出苗至始粒期(VER5)、出
苗至盛花期(VER2)、盛花期至完熟期(R2R8)遮阴。
1.3 主要测定项目与方法
大豆收获后, 各处理随机选取 9 株大豆植株。
以子叶节为起点测量主茎长、第一节间长度、最低
分枝高度(分枝高)、底荚高度, 用游标卡尺测量第一
节间茎粗(茎粗); 统计单株大豆的有效分枝数、主茎
节数、总荚数、瘪荚数、总粒数; 用精确至 0.0001 g
的电子天平测定大豆单株粒重、百粒重。
1.4 数据处理与统计
采用Microsoft Excel 2003, DPS7.05统计分析数
据, 用 LSD比较处理间差异。
2 结果与分析
2.1 不同遮阴处理对大豆主要形态性状及其比
值的影响
不同遮阴处理影响大豆形态性状及其比值(表 2
和表 3), 品种间表现一致, 遮阴处理间表现不同。参
试品种大豆前期遮阴(VER1 和 VER2)主茎节数显著
低于后期遮阴(R1R8 和 R2R8), 且前后期遮阴平均
比对照分别减少 19.74%和 6.43%, 参试大豆品种前
期遮阴第一节间长、主茎长/主茎节数比值和第一节
间长/茎粗比值显著高于后期遮阴, 且前期遮阴各指
标平均比对照分别增加 58.63%、76.52%和 115.68%,
后期遮阴各指标平均比对照分别增加 1 7 . 7 8 % ,

表 1 供试大豆品种各生育阶段的日期和生育期
Table 1 Growth stages and growth period of experimental cultivars
Growth stage (month/day) 品种
Cultivar VE V6 R1 R2 R5 R8 R/V
生育期
Growth period (d)
桂夏 2号 Guixia 2 6/16 7/22 8/1 8/7 8/29 10/9 1.50 115
南豆 12 Nandou 12 6/15 7/24 8/7 8/12 9/11 10/20 1.39 127
南冬抗 22 Nandongkang 22 6/15 7/24 8/8 8/13 9/12 10/21 1.37 128
C103 6/17 7/26 8/9 8/16 9/20 11/2 1.60 138
E61 6/16 7/25 8/11 8/19 9/30 11/8 1.58 145
第 10期 王一等: 不同生育时期遮阴对大豆形态性状和产量的影响 1873


表 2 不同生育时期遮阴对大豆形态性状的影响
Table 2 Effects of shading on morphological traits of soybean at different growth stages
品种
Cultivar
处理
Treatment
主茎长
Stem length
(cm)
茎粗
Stem diameter
(cm)
主茎节数
Node
number
第一节间长
First internode
length (cm)
底荚高度
Podding
height (cm)
分枝数
Branch
number
分枝高
Branch
height (cm)
2010
VER8 70.29 a 3.14 d 13.68 b 9.72 a 24.00 ab 2.56 d 22.55 a
VEV6 63.95 ab 5.11 a 15.83 a 8.95 c 17.00 d 5.34 a 17.03 b
VER1 66.37 a 4.06 c 13.65 b 9.49 b 21.78 c 4.31 a 22.07 a
R1R8 65.30 ab 4.34 bc 16.00 a 6.66 d 22.88 bc 3.38 c 14.17 c
R5R8 59.23 b 4.59 b 15.96 a 5.10 e 25.38 a 3.68 c 12.05 d
南豆 12
Nandou 12





CK 58.63 b 5.02 a 16.67 a 5.15 e 18.86 d 5.69 a 11.74 d
VER8 96.44 a 3.03 d 11.95 b 11.37 a 19.86 bc 2.21 d 23.15 a
VEV6 74.14 c 4.01 abc 14.59 ab 8.86 c 16.47 d 4.30 a 17.40 c
VER1 86.49 b 3.37 cd 11.92 b 10.52 b 18.65 cd 3.81 b 21.49 b
R1R8 82.84 b 3.67 bcd 15.15 a 6.92 d 21.72 ab 3.41 c 14.34 d
R5R8 65.72 d 4.23 ab 15.33 a 6.36 e 23.48 a 3.19 c 12.52 e
南冬抗 22
Nandong
kang 22




CK 63.47 d 4.52 a 16.56 a 6.31 e 19.13 c 4.39 a 11.82 f
2011
VER8 70.98 a 5.89 d 13.00 d 9.46 a 24.85 a 3.15 d 22.52 a
VEV6 60.39 bc 6.36 b 15.00 c 8.35 c 17.79 bc 4.89 ab 17.68 b
VER1 66.41 ab 6.22 bc 13.29 d 8.78 b 22.92 a 4.44 bc 22.10 a
R1R8 64.46 abc 6.06 cd 15.89 b 6.60 d 21.48 ab 3.11 d 13.69 c
R5R8 58.71 c 6.25 bc 15.80 b 5.45 e 23.32 a 3.96 cd 11.88 c
南豆 12
Nandou 12





CK 60.88 bc 7.45 a 18.01 a 5.37 e 14.26 c 5.44 a 12.08 c
VER8 92.78 a 5.12 d 13.56 b 9.70 a 12.38 ab 6.00 a 10.68 a
VEV6 67.50 c 6.52 ab 14.50 a 8.18 c 8.65 c 6.44 a 9.34 a
VER1 81.46 b 5.91 c 13.67 b 8.66 b 11.94 ab 6.56 a 9.78 a
R1R8 74.91 b 5.67 cd 14.45 a 6.95 d 11.32 ab 6.00 a 7.66 b
R5R8 50.01 d 6.05 bc 14.51 a 5.40 e 13.05 a 6.33 a 7.83 b
桂夏 2号
Guixia 2





CK 51.02 d 7.00 a 14.87 a 5.42 e 10.04 bc 6.78 a 7.56 b
VER8 85.68 a 6.36 c 16.56 c 8.34 a 23.36 a 5.22 c 14.98 a
VEV6 68.43 c 7.40 b 18.61 b 7.43 c 18.18 bc 7.18 a 12.40 a
VER1 79.71 b 7.38 b 16.11 c 7.93 b 20.26 ab 6.89 ab 14.26 a
R1R8 66.97 cd 7.08 b 18.56 b 6.38 d 22.11 ab 4.00 d 8.99 b
R5R8 65.59 cd 7.22 b 19.78 a 5.87 e 22.08 ab 5.89 bc 8.69 b
E61






CK 63.85 d 8.53 a 18.72 b 5.82 e 13.65 c 5.56 c 8.54 b
2012
VER8 119.47 a 6.27 e 16.00 bc 9.49 a 30.07 a 4.00 c 22.00 b
VER5 115.57 b 7.36 d 15.33 c 9.23 ab 20.00 c 5.30 b 23.63 a
VER2 115.03 b 7.61 c 16.00 bc 8.95 b 11.93 d 5.50 ab 14.47 c
R2R8 63.30 c 8.53 b 16.67 ab 6.06 c 25.73 b 4.00 c 8.47 e
南豆 12
Nandou 12



CK 61.53 c 9.45 a 17.67 a 5.31 d 20.47 c 6.00 a 9.87 d
VER8 129.87 a 3.22 d 14.45 b 9.70 a 20.93 b 3.33 d 13.40 a
VER5 119.62 b 4.13 c 13.33 c 9.25 b 21.66 b 5.13 c 12.60 b
VER2 115.69 c 4.17 c 13.11 c 8.18 c 15.64 c 5.67 b 12.53 b
R2R8 61.57 d 5.75 b 17.67 a 6.45 d 22.89 a 4.85 c 10.12 d
桂夏 2号
Guixia 2



CK 51.88 e 8.20 a 17.89 a 5.08 e 16.16 c 6.89 a 11.09 c
VER8 114.77 a 6.07 d 16.44 c 9.46 a 17.20 c 3.99 e 13.38 a
VER5 109.88 b 6.12 d 16.33 c 9.18 b 17.40 c 5.22 c 12.93 ab
VER2 109.93 b 6.50 c 16.00 c 7.89 c 17.96 c 5.70 b 12.68 b
R2R8 83.53 c 7.12 b 18.22 b 6.25 d 21.58 a 4.33 d 11.28 c
C103




CK 83.49 c 7.55 a 21.33 a 5.92 e 19.41 b 6.49 a 10.30 d
同一品种内标以不同字母的值不同处理间在 P=0.05水平上差异显著。
Values within the same cultivar followed by different letters are significantly different between treatments at P= 0.05.
1874 作 物 学 报 第 39卷


表 3 不同生育时期遮阴对形态性状间比值的影响
Table 3 Effects of shading on the ratios of morphological traits at different growth stages
品种
Cultivar
处理
Treatment
主茎长/主茎节数
Internode length (cm)
主茎长/茎粗
Stem length/
stem diameter
第一节间长/茎粗
First internode length/
stem diameter
主茎长/分枝数
Stem length/
branch number
2010
VER8 5.14 a 22.05 a 3.09 a 25.91 a
VEV6 4.26 bc 12.91 d 1.75 c 12.40 e
VER1 4.89 ab 16.38 b 2.34 b 15.88 d
R1R8 4.09 c 15.05 c 1.54 d 19.38 b
R5R8 3.71 c 12.92 d 1.11 e 17.53 c
南豆 12
Nandou 12





CK 3.52 c 11.67 e 1.02 e 9.99 f
VER8 6.10 a 34.52 a 3.83 a 46.44 a
VEV6 5.62 ab 18.51 d 2.21 c 17.24 d
VER1 6.31 a 29.01 b 3.53 b 22.81 b
R1R8 5.47 ab 22.60 c 1.89 d 23.44 b
R5R8 4.49 bc 15.84 e 1.44 e 20.27 c
南冬抗 22
Nandong
kang 22




CK 4.11 c 13.83 f 1.41 e 14.81 e
2011
VER8 5.45 a 12.04 a 1.61 a 22.40 a
VEV6 4.16 b 9.51 c 1.31 c 12.69 d
VER1 5.00 a 10.69 b 1.41 b 14.34 c
R1R8 4.06 b 10.63 b 1.09 d 17.53 b
R5R8 3.70 bc 9.40 c 0.87 e 14.38 c
南豆 12
Nandou 12





CK 3.38 c 8.18 d 0.72 f 10.86 e
VER8 6.84 a 18.44 a 1.90 a 16.50 a
VEV6 4.66 c 10.37 c 1.26 b 10.18 d
VER1 5.98 b 13.46 b 1.47 c 12.43 c
R1R8 5.19 c 13.59 b 1.23 c 15.35 b
R5R8 3.45 d 8.28 d 0.89 d 8.65 e
桂夏 2号
Guixia 2





CK 3.43 d 7.30 e 0.78 d 7.30 f
VER8 5.18 a 13.48 a 1.32 a 17.29 a
VEV6 4.01 b 9.23 cd 1.00 b 10.77 d
VER1 4.95 a 10.80 b 1.07 b 11.57 c
R1R8 3.61 bc 9.53 c 0.91 c 16.78 b
R5R8 3.32 c 9.08 d 0.81 c 10.92 d
E61






CK 3.41 c 7.49 e 0.68 d 9.75 e
2012
VER8 7.86 a 19.05 a 1.51 a 27.20 a
VER5 7.94 a 15.70 b 1.25 b 25.26 b
VER2 7.21 b 15.12 c 1.18 c 22.68 c
R2R8 4.22 c 7.42 d 0.71 d 15.83 d
南豆 12
Nandou 12



CK 3.48 d 6.51 e 0.56 e 10.26 e
VER8 9.06 a 40.30 a 3.01 a 36.56 a
VER5 8.81 b 28.96 b 2.24 b 23.31 b
VER2 8.61 c 27.75 c 1.96 c 20.42 c
R2R8 3.48 d 10.70 d 1.12 d 12.70 d
桂夏 2号
Guixia 2



CK 2.90 e 6.33 e 0.62 e 7.53 e
VER8 6.68 b 18.91 a 1.56 a 26.44 a
VER5 6.89 a 17.95 b 1.50 b 24.78 b
VER2 6.74 b 16.91 c 1.21 c 22.29 c
R2R8 4.58 c 11.73 d 0.88 d 19.28 d
C103




CK 3.92 d 11.05 e 0.78 e 12.53 e
同一品种内标以不同字母的值不同处理间在 P=0.05水平上差异显著。
Values within the same cultivar followed by different letters are significantly different between treatments at P= 0.05.
第 10期 王一等: 不同生育时期遮阴对大豆形态性状和产量的影响 1875


23.27%和 42.62%。而后期遮阴分枝数显著低于前期
遮阴 , 前期和后期遮阴比对照分别减少 9.23%和
29.97%。
2010 年和 2011 年主茎长/分枝数比值后期遮阴
(R1R8和 R2R8)显著高于前期遮阴(VER1和 VER2),
前期遮阴和后期遮阴平均比对照分别高 46.79%和
79.21%, 2012 年将试验设置为前期遮阴 VER2 和后
期遮阴 R2R8, 主茎长/分枝数比值前期遮阴显著高
于后期遮阴, 前后期遮阴比对照分别高 123.38%和
58.94%。前期遮阴处理由 VER1延长至 VER2, 主茎
长/分枝数比值由比对照高 46.79%上升为比对照高
123.38%。说明前期遮阴至 R1期后再延长遮阴时间
对大豆植株形态影响很大, 套作大豆应尽量避免前
期连续遮阴超过 R1期。
2.2 不同遮阴处理对大豆产量和产量构成的影响
不同遮阴处理影响大豆单株产量和产量构成
(表 4), 处理间和品种间表现不尽一致。处理间规律
为, 单株荚数、单株粒数和单株粒重以 VEV6 大于
VER1, VER2大于 VER5, R5R8大于 R1R8, 说明遮
阴时间越长, 产量越低。3年试验结果表明, 南豆 12
前期遮阴(VER1 和 VER2)单株荚数和单株粒重显著
低于后期遮阴(R1R8 和 R2R8), 单株粒数具相同规
律但 2010 年和 2011 年前后期遮阴差异不显著, 南
冬抗 22 与南豆 12 表现一致; 桂夏 2 号两年试验结
果表明, 单株荚数、单株粒数和单株粒重后期遮阴
(R1R8和 R2R8)显著低于前期遮阴(VER1和 VER2),
E61和 C103与桂夏 2号表现一致。
2.3 形态性状及其比值与产量的关系
3 年试验所用品种与遮阴处理不同造成了每年
试验的形态性状及其比值与产量的相关程度不同
(表 5), 但 3 年数据仍具一致规律, 即主茎长、第一
节间长、分枝高、主茎长/茎粗比值、第一节间长/
茎粗比值和主茎长 /分枝数比值与单株产量呈极显
著负相关, 分枝数与单株产量呈极显著正相关。
以主茎长(X1)、茎粗(X2)、主茎长/茎粗比值(X3)、
主茎节数(X4)、主茎长/主茎节数比值(X5)、第一节间
长(X6)、第一节间长/茎粗(X7)比值、底荚高(X8)、分
枝数(X9)、主茎长/分枝数(X10)比值、分枝高(X11)为
自变量 , 单株产量 (Y)为因变量进行逐步回归分析
(表 6)。3年回归方程决定系数分别为 R2 = 0.9506、
R2= 0.7447和 R2= 0.8675, 说明筛选出来的指标是能
反映大豆产量高低的主要因素。为进一步明确逐步
回归确定的指标对产量的效应, 分别将各年筛选出
的指标对单株产量(Y)进行通径分析 , 结果表明(表
7), 年间对产量综合效应最大的指标虽然不同 , 但
年间共同筛选出了主茎长/茎粗(X3)和主茎长/分枝数
(X10) 2 个关键指标, 且二者对单株产量有较大的负
效应。
3 讨论
遮阴导致大豆生长发育 [20]、光合生理各异 [21],
最终造成产量差异[8-10]。黄其椿等[16]研究表明, 大豆
V3 期前开始遮阴比 R1 期后开始遮阴对大豆单株荚
数、粒数、产量等影响更大。本试验结果表明, 在
营养期或生殖期内遮阴时间越长, 大豆单株产量越
低。朗有忠等[22]研究表明, 水稻籽粒产量随全生育
期的延长而增加, 但生育期超过 152 d 后,籽粒增产
效果不明显。本试验研究发现, 各遮阴处理下, 不同
大豆品种全生育天数与单株产量无明显联系, 但不
同大豆品种生育时期结构不同 , 前期 (VER1 或
VER2)或后期(R1R8 或 R2R8)遮阴其单株产量受遮
阴影响程度不同, 南豆 12和南冬抗 22R/V比值均小
于 1.4, 两品种前期遮阴(VER1和 VER2)单株粒重显
著低于后期遮阴(R1R8和 R2R8), 而桂夏 2号、C103
和 E61R/V比值大于等于 1.5, 3个品种后期遮阴单株
粒重显著低于前期遮阴。可见 R/V 比值在不同的范
围时, 大豆产量受前后期遮阴影响程度不同。前人
研究净作大豆时发现, 栽培大豆品种因人工选择等
原因其营养生长期正逐步缩短, 生殖生长期正逐步
延长, 即 R/V比值在逐步增大, 产量逐步提高[8, 17]。
而本试验研究表明, 大豆在生长后期遮阴(R1R8 和
R2R8)时, R/V 比值过大其产量会大幅下降, 说明间
套作大豆品种的选育与净作大豆不同。由于本试验
选用的大豆品种较少, 难以确定不同遮阴时期下适
宜的大豆品种 R/V 比值范围, 该规律有待进一步试
验验证。
普遍认为, 遮阴使大豆植株主茎长和节间长均
增加, 茎粗和分枝数均减少[8-9], 本试验研究结果与
之一致。侯兴亮等 [23]研究发现番茄苗期遮阴株高/
茎粗比值增加较多但坐果率高, 而开花座果期遮阴
株高/茎粗比值增加较小但座果率低, 本试验研究发
现, 不仅前期遮阴(VER1 和 VER2)主茎长/茎粗比值
增加程度显著大于后期遮阴(R1R8 和 R2R8), 第一
节间长度和主茎节数等主茎形态性状受前期遮阴影
响程度均显著大于后期遮阴, 表明前期遮阴大豆主
茎形态受影响较大。蔡昆争等[20]研究表明水稻插秧
1876 作 物 学 报 第 39卷


表 4 不同生育时期遮阴对大豆产量性状的影响
Table 4 Effects of shading on yield characters of soybean at different growth stages
品种
Cultivar
处理
Treatment
单株荚数
Pods per
plant
单株瘪荚率
Abortive pod rate
(%)
单株粒数
Seeds per
plant
每荚粒数
Seeds per
pod
百粒重
100-seed
weight (g)
单株粒重
Yield per plant
(g)
2010
VER8 21.67 d 10.33 a 17.05 c 0.79 b 13.61 c 4.24 d
VEV6 50.33 b 2.05 d 49.94 a 0.87 b 19.28 b 13.62 b
VER1 34.00 c 3.67 c 38.78 b 0.71 b 18.25 b 10.74 c
R1R8 55.00 b 4.33 b 43.56 ab 0.91 b 17.97 b 12.30 bc
R5R8 57.67 b 3.67 c 46.28 a 0.82 b 18.38 b 14.33 b
南豆 12
Nandou 12





CK 68.00 a 1.43 e 47.94 a 1.15 a 21.46 a 18.52 a
VER8 32.67 c 8.12 a 23.96 c 0.73 b 10.05 d 3.11 e
VEV6 61.67 a 2.41 d 58.51 a 0.98 a 13.67 bc 12.89 bc
VER1 46.67 b 3.99 b 38.98 b 0.87 ab 15.25 ab 9.47 d
R1R8 59.67 a 3.58 bc 56.86 a 0.95 a 12.93 c 11.30 c
R5R8 59.00 a 3.33 c 57.94 a 0.99 a 14.40 abc 14.20 b
南冬抗 22
Nandongkang 22





CK 62.00 a 1.69 d 59.98 a 0.97 a 15.82 a 16.10 a
2011
VER8 54.81 d 5.57 a 86.44 e 1.58 b 12.71 c 10.42 d
VEV6 84.19 b 3.03 d 140.67 a 1.67 a 15.16 ab 20.08 a
VER1 79.99 b 3.58 c 119.89 b 1.50 b 14.52 b 18.36 b
R1R8 69.54 c 4.30 b 106.33 d 1.53 b 14.28 b 14.09 c
R5R8 85.01 ab 3.23 d 113.22 c 1.33 c 14.72 b 14.65 c
桂夏 2号
Guixia 2





CK 91.33 a 1.61 e 137.89 a 1.14 d 15.80 a 20.61 a
VER8 33.16 c 6.43 a 27.74 d 0.84 d 11.04 e 5.63 e
VEV6 44.65 b 2.34 d 54.56 ab 1.22 ab 19.77 b 12.06 c
VER1 36.65 c 4.06 c 45.89 c 1.03 c 16.18 c 9.75 d
R1R8 42.24 b 5.08 b 47.89 bc 1.08 bc 14.38 d 11.10 c
R5R8 46.34 b 4.15 c 48.78 abc 1.06 bc 15.60 c 14.43 b
南豆 12
Nandou 12





CK 61.00 a 1.56 e 56.62 a 1.32 a 21.09 a 21.86 a
VER8 32.47 d 6.42 a 28.67 c 0.89 b 10.93 d 5.66 c
VEV6 42.54 bc 2.33 de 44.44 b 1.06 b 23.42 a 15.39 a
VER1 40.61 bc 3.15 cd 41.04 b 1.01 b 21.60 b 9.61 b
R1R8 35.71 cd 5.31 b 31.11 c 0.88 b 18.80 c 6.55 c
R5R8 45.97 b 3.34 c 44.78 b 0.97 b 21.21 b 8.68 b
E61






CK 55.61 a 1.65 e 75.29 a 1.36 a 23.87 a 16.30 a
2012
VER8 45.22 d 6.24 a 67.89 e 1.50 e 10.87 d 7.38 e
VER5 55.22 b 4.71 b 79.89 c 1.58 b 12.12 c 11.74 c
VER2 55.56 b 4.30 c 88.78 b 1.65 a 15.24 b 13.53 b
R2R8 46.78 c 3.68 d 77.11 d 1.54 c 14.70 b 9.34 d
桂夏 2号
Guixia 2



CK 75.78 a 1.40 e 114.50 a 1.51 d 19.97 a 22.87 a
VER8 26.60 e 6.33 a 44.10 e 1.67 b 15.56 d 6.86 e
VER5 32.65 d 4.73 b 47.08 d 1.44 d 16.39 c 9.26 d
VER2 35.32 c 2.74 d 73.68 c 1.50 c 19.67 b 10.77 c
R2R8 52.76 b 3.61 c 93.74 b 1.78 a 15.12 d 15.92 b
南豆 12
Nandou 12


CK 58.60 a 1.29 e 98.68 a 1.68 b 20.47 a 20.20 a
VER8 55.11 e 4.64 a 77.66 e 1.41 e 10.79 b 8.38 d
VER5 58.53 d 3.18 b 99.84 d 1.71 c 8.89 c 8.87 cd
VER2 64.37 b 2.29 d 116.89 b 1.93 a 9.11 c 10.65 b
R2R8 60.44 c 2.73 c 111.22 c 1.73 b 8.28 d 9.21 c
C103




CK 77.57 a 1.47 e 120.78 a 1.56 d 29.20 a 35.27 a
同一品种内标以不同字母的值不同处理间在 P=0.05水平上差异显著。
Values within the same cultivar followed by different letters are significantly different between treatments at P= 0.05.
第 10期 王一等: 不同生育时期遮阴对大豆形态性状和产量的影响 1877


表 5 形态性状及其比值与单株产量的简单相关系数
Table 5 Simple correlation coefficient between morphological and yield traits
年份
Year
主茎长
SL
(cm)
茎粗
SD
(cm)
主茎节

NN
第一节
间长
FIL
(cm)
底荚高
PH
(cm)
分枝数
BN
分枝高
BH
(cm)
主茎长/
茎粗
SL/SD
主茎长/
主茎节数
SL/NN
(cm)
第一节
间长/茎

FIL/SD
主茎长/
分枝数
SL/BN
2010 –0.703** 0.816** 0.712** –0.808** –0.128 0.758** –0.845** –0.822** –0.615** –0.884** –0.839**
2011 –0.389** 0.226 –0.009 –0.408** –0.733** 0.485** –0.481** –0.378** –0.270* –0.374** –0.714**
2012 –0.543** 0.471** 0.639** –0.681** –0.154 0.676** –0.444** –0.453** –0.586** –0.510** –0.694**
表中*表示显著相关; **表示极显著相关。
SL: stem length; SD: stem diameter; NN: node number; FIL: first internode length; PH: podding height; BN: branch number; BH: branch
height. *Correlation is significant at the 0.05 level; **Correlation is significant at the 0.01 level.

表 6 多元线性回归方程
Table 6 Multivariate linear regression equation
年份
Year
多元线性回归方程
Multivariate linear regression equation
2010 Y=14.68–0.04X1+1.27X2+0.24X3+0.97X9–0.20X10–0.58X11 R=0.9750, F=92.9516, P=0.0001
2011 Y=33.28–0.66X3+2.41X5–1.71X6–0.58X8–0.35X10+0.27X11 R=0.8630, F=22.8524, P=0.0001
2012 Y= –60.66+0.15X1+4.11X2+1.37X3+2.35X4+0.10X8–1.54X10 R=0.9314, F=41.4633, P=0.0001

表 7 关键形态性状及其比值的通径分析
Table 7 Path coefficients of key morphological traits
年份
Year
因子
Factor
综合效应
Combined effect
直接效应
Direct effect
间接效应
Indirect effect
2010 →X1 →X2 →X3 →X9 →X10 →X11
X1 –0.7032 –0.0947 –0.1453 0.3481 –0.1194 –0.3369 –0.3550
X2 0.8161 0.2123 0.0648 –0.3029 0.1591 0.3063 0.3765
X3 –0.8216 0.3747 –0.0880 –0.1716 –0.1462 –0.3710 –0.4195
X9 0.7576 0.2244 0.0504 0.1506 –0.2442 0.3407 0.2357
X10 –0.8394 –0.4200 –0.0760 –0.1548 0.3310 –0.1820 –0.3376
X11 –0.8446 –0.5873 –0.0572 –0.1361 0.2676 –0.0901 –0.2415
2011 →X3 →X5 →X6 →X8 →X10 →X11
X3 –0.3781 –0.3540 0.4537 –0.3714 0.0047 –0.1534 0.0423
X5 –0.2704 0.4961 –0.3237 –0.4281 0.0409 –0.1316 0.0760
X6 –0.4081 –0.5011 –0.2624 0.4239 –0.0747 –0.1387 0.1449
X8 –0.7329 –0.6480 0.0026 –0.0313 –0.0578 –0.1482 0.1498
X10 –0.7141 –0.2608 –0.2082 0.2503 –0.2664 –0.3683 0.1393
X11 –0.4812 0.2505 –0.0598 0.1505 –0.2899 –0.3874 –0.1451
2012 →X1 →X2 →X3 →X4 →X8 →X10
X1 –0.5428 0.5264 –0.6283 1.3724 –0.4117 –0.0072 –1.3944
X2 0.4709 0.9327 –0.3546 –1.5474 0.4102 –0.0006 1.0306
X3 –0.4527 1.6928 0.4268 –0.8525 –0.4576 –0.0020 –1.2602
X4 0.6389 0.6521 –0.3323 0.5867 –1.1879 0.0037 0.9166
X8 –0.1540 0.0597 –0.0634 –0.0098 –0.0580 0.0399 –0.1224
X10 –0.6946 –1.5457 0.4749 –0.6219 1.3801 –0.3867 0.0047
1878 作 物 学 报 第 39卷


至幼穗分化 1 期遮阴分蘖数急剧下降, 株高增加,
始穗期至成熟期遮阴对株高和分蘖数影响小但对结
实率和千粒重影响很大。本试验结果表明, 大豆前
期遮阴(VER1 和 VER2)与后期遮阴(R1R8 和 R2R8)
对大豆分枝数都有影响, 但后期遮阴使分枝数减少
的程度显著大于前期遮阴。前人研究将作物不同农
艺性状间的比值作为评价壮株和作物耐阴能力的指
标 [21], 且大豆农艺性状与产量联系紧密, 本试验与
前人研究结果[8-10]一致, 主茎长、主茎长/茎粗比值
和主茎长 /分枝数比值等与单株产量呈极显著负相
关, 分枝数与单株产量呈极显著正相关。为比较各
形态性状及其比值对单株产量的效应, 本试验分别
将每年的形态性状及其比值对单株产量做逐步回归
和通径分析, 由于 3 年试验供试品种和试验设置有
所不同, 3年试验所筛选的指标不同, 但主茎长/茎粗
比值和主茎长/分枝数比值是 3年试验共同筛选的指
标, 且对单株产量都有较大的负效应。说明即使遮
阴时期不同和大豆品种的生育时期结构不同, 主茎
长/茎粗比值和主茎长/分枝数都能作为大豆在遮阴
条件下间接反映其产量高低的关键指标。
4 结论
大豆前期遮阴对主茎形态性状影响更大, 后期
遮阴对分枝数量影响更大; 不同大豆品种生育时期
结构不同, 前后期受遮阴影响程度不同, R/V比值小
于 1.4 时前期遮阴比后期遮阴对产量的不良影响更
大, R/V比值大于等于 1.5时后期遮阴比前期遮阴对
产量的不良影响更大; 大豆植株形态与产量有紧密
联系 , 主茎长/茎粗和主茎长/分枝数是在遮阴条件
下能反映大豆产量高低的重要指标。
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《作物学报》是中国科学技术协会主管、中国作物学会和中国农业科学院作物科学研究所共同主办、科学
出版社出版的有关作物科学的学术期刊。前身可追溯到 1919 年创办的《中华农学会丛刊》。主要刊载农作物遗
传育种、耕作栽培、生理生化、种质资源以及与作物生产有关的生物技术、生物数学等学科具基础理论或实践
应用性的原始研究论文、专题评述和研究简报等。办刊宗旨是报道本领域最新研究动态和成果, 为繁荣我国作
物科学研究、促进国内外学术交流、加速中国农业现代化建设服务。读者对象是从事农作物科学研究的科技工
作者、大专院校师生和具有同等水平的专业人士。
《作物学报》从 1999 年起连续 12 年获“国家自然科学基金重点学术期刊专项基金”的资助。2006—
2013年连续 8年获“中国科协精品科技期刊工程项目(B类)”资助。从 2002年起连续 11年被中国科技信息
研究所授予“百种中国杰出学术期刊”称号。2013 年被新闻出版广电总局评为“百强科技期刊”, 2011 年
获“第二届中国出版政府奖期刊奖提名奖”, 2005 年获“第三届国家期刊奖提名奖”。2008 和 2011 年被中
国科学技术信息研究所授予“中国精品科技期刊”称号。2009 年被中国期刊协会和中国出版科学研究所授
予“新中国 60年有影响力的期刊”称号。据北京大学图书馆编著的《中文核心期刊要目总览》(2004、2008
和 2011年版)登载, 《作物学报》被列在“农学、农作物类核心期刊表”的首位。
《作物学报》为月刊, 定价 50元/册, 全年 600元。可通过全国各地邮局订阅, 刊号: ISSN 0496-3490, CN
11-1809/S, 邮发代号: 82-336。也可向编辑部直接订购。
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