全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2015, 41(1): 136144 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家重点基础研究发展计划(973 计划)项目(2012CB955904), 国家公益性行业(农业)科研专项(201303133), 国家自然科学基
金项目(31401297), 国家科技支撑计划项目(2011BAD16B14), 国家现代农业产业技术体系建设专项(CARS-3)和北京市青年英才专项
(31056101)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 王志敏, E-mail: zhimin206@263.net
第一作者联系方式: E-mail: zhangyh1216@126.com
Received(收稿日期): 2014-03-11; Accepted(接受日期): 2014-09-30; Published online(网络出版日期): 2014-11-11.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20141111.1557.012.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2015.00136
灌浆期高温对小麦旗叶与非叶器官光合和抗氧化酶活性的影响
张英华 杨佑明 曹 莲 郝杨凡 黄 菁 李金鹏 姚得秀 王志敏*
中国农业大学农学与生物技术学院 / 农业部农作制重点开放实验室, 北京 100193
摘 要: 为揭示小麦叶与非叶器官抗氧化系统对灌浆期高温胁迫的反应特征, 探讨不同品种和不同器官耐热性差异
机制, 以小麦强耐热品种石家庄 8 号和弱耐热性品种河农 341 为材料, 于灌浆期用塑料膜搭棚进行增温处理(花后第
8 天至第 22 天), 研究高温胁迫对旗叶光合速率(Pn)、叶绿素含量、旗叶和非叶器官中丙二醛(MDA)和脯氨酸(Pro)含
量及超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)和过氧化物酶(POD)活性的影响。高温处理下, 两品种 Pn比正常温度
下(对照)低 18.7%~24.9%, 叶绿素含量低 5.7%~6.2%; 旗叶、旗叶鞘、穗下节、颖片和籽粒的 MDA 含量和 Pro 含量
均升高, 其中 MDA升高幅度为旗叶>非叶器官, Pro升高幅度为非叶器官>旗叶。旗叶、颖片、籽粒的 SOD活性和旗
叶、旗叶鞘、籽粒的 CAT 活性以及旗叶、旗叶鞘、颖片的 POD 活性在高温胁迫初期即诱导增强, 而其他器官的抗
氧化酶活性则在高温持续一段时间后诱导增强, 之后随着高温的持续各器官抗氧化酶活性多表现为低于对照, 高温
解除后旗叶鞘、穗下节、颖片的 SOD活性和旗叶、颖片、籽粒的 POD活性有恢复迹象, 高温对其他器官的 SOD和
POD活性以及所有器官的 CAT活性造成不可逆影响; 总体来看, 非叶器官持续抗氧化能力和耐热性强于叶片。石家
庄 8 号叶与非叶器官细胞膜稳定性、抗氧化酶活性均高于河农 341, 显示其整株耐热性强于河农 341, 这是石家庄 8
号在高温胁迫下产量下降幅度低于河农 341 的重要生理基础。因此认为, 非叶器官在小麦适应灌浆期高温逆境中发
挥重要作用。
关键词: 小麦; 高温处理; 叶与非叶器官; 抗氧化酶活性; 耐热性
Effect of High Temperature on Photosynthetic Capability and Antioxidant En-
zyme Activity of Flag Leaf and Non-leaf Organs in Wheat
ZHANG Ying-Hua, YANG You-Ming, CAO Lian, HAO Yang-Fan, HUANG Jing, LI Jin-Peng, YAO De-Xiu,
WANG Zhi-Min*
Key Laboratory of Farming System of Ministry of Agriculture / College of Agronomy and Biotechnology, China Agricultural University, Beijing
100193, China
Abstract: Winter wheat in North China has been subject to high temperature stress during grain filling. The purpose of this study
was to determine the effect of high temperature on the photosynthetic capability of flag leaf and the antioxidant system of flag leaf
and non-leaf organs in winter wheat cultivars Shijiazhuang 8 (tolerant to high temperature) and Henong 341 (sensitive to high
temperature). High temperature (HT) stress was imposed with a plastic shed from the 8th to the 22nd day after anthesis, and nor-
mal temperature was used as the control. Under HT, the photosynthetic rate and chlorophyll content of flag leaf decreased by
18.7%–24.9% and 5.7%–6.2%, respectively; whereas the malodialdehyde (MDA) and proline (Pro) contents in flag leaf blade,
sheath, peduncle, glume and grain increased in different levels. The increased percentage of MDA was higher in flag leaf than in
non-leaf organs and that of Pro was higher in non-leaf organs than in flag leaf. Superoxide dismutase (SOD) in flag leaf, glume
and grain, catalase (CAT) in flag leaf, sheath and grain, and peroxidases (POD) in flag leaf, sheath and glume were induced at
early stage (4 d after treatment) by HT treatment, while the activities of antioxidant enzymes in other organs increased at later
第 1期 张英华等: 灌浆期高温对小麦旗叶与非叶器官光合和抗氧化酶活性的影响 137


stage (7 d after treatment). Thereafter, the activities of antioxidant enzymes in various organs maintained lower levels compared
with those of the control. At the 26th day after anthesis when HT stress was relieved for four days, the SOD activity in sheath,
peduncle and glume and the POD activity in flag leaf, glume and grain began to increase, but the effects of HT on the SOD and
POD activities in other organs and the CAT activity in all organs seemed irreversible. In general, the non-leaf organs exhibited
higher antioxidant capability and heat tolerance than flag leaf. Compared with Henong 341, Shijiazhuang 8 exhibited higher cell
membrane stability and antioxidant activity in leaf and non-leaf organs, leading to a tolerance to HT stress of the whole plant. This
might be the physiological basis of smaller percentage of yield loss in Shijiazhuang 8 than in Henong 341 under HT stress. Our
results indicate that non-leaf organs of wheat play an important role in adaptability to climate warming.
Keywords: Wheat; High temperature; Leaf and non-leaf organs; Antioxidant enzyme activity; Heat tolerance
我国华北地区小麦生长后期常遇干热风危害[1]。
随着全球气候变暖, 高温胁迫对小麦籽粒产量的影
响将会更为严重, 因而受到广泛关注[2]。研究表明,
高温胁迫下, 叶片的细胞结构与功能受到破坏, 叶
绿素含量明显下降, 光合能力下降, 并最终导致籽
粒干物质积累速率降低, 粒重降低[2-7]。高温对叶片
机能的影响程度与细胞内抗氧化系统活性有密切关
系[2,8-10]。高温诱导叶片中产生过量活性氧, 使膜质
过氧化, 加速细胞解体。植物体内具有抗氧化系统,
如抗氧化酶可有效清除植物组织中的活性氧, 对细
胞有保护作用。一些学者研究了小麦生育后期高温
与膜酯过氧化及抗氧化活性的关系 [2,11-12], 但现有
的研究主要集中在叶片上, 对叶片以外的非叶器官
研究较少。据报道, 小麦非叶器官(颖片、叶鞘、节
间)光合耐逆性高于叶片 [13-14]。在灌浆期热胁迫处
理后, 旗叶叶片光合速率显著下降, 而穗光合下降
幅度明显较小, 穗下节间和叶鞘的光合活性也具有
相对的稳定性[14]。干旱胁迫后, 穗和芒等非叶器官
的光合速率也高于旗叶, 尤其芒在干旱下能提高水
分传导, 降低穗温, 对产量有重要贡献[15]。非叶器
官对高温、干旱的相对不敏感与其结构、水势稳定
性、磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)等 C4 酶活性
有密切关系[14-17]。然而, 叶片与非叶器官间耐逆性
的差异是否与抗氧化系统活性有关尚不完全清楚。
本文研究了灌浆期高温处理对旗叶光合性能、叶与
非叶器官细胞膜稳定性、抗氧化酶活性和有关渗
透调节物质含量的影响 , 进一步探讨小麦整株不
同器官对高温胁迫的反应与适应性差异及其机制 ,
为小麦抗逆栽培调控和抗逆育种选择提供部分理
论依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计
2010—2011 年度在中国农业大学实验站(河北
吴桥)进行大田试验, 利用晚播、开花期推迟造成灌
浆期高温环境。正常播期(对照)为 10月 10日, 晚播
日期为 10 月 28 日。对 8 个冬小麦品种进行灌浆期
耐热性初筛, 从中选出 2 个耐热性差异大的品种,
即耐热性强的品种石家庄 8 号耐热性弱的品种河农
341, 这 2个品种花期基本一致。
2011—2012年度在同一地点进行石家庄 8号和
河农 341的比较试验, 设正常温度(对照)和大棚增温
处理。试验地 0~20 cm 土层含有机质 1.1%、全氮
0.12%、速效磷 20.9 mg kg–1、速效钾 97.1 mg kg–1。
10月 12日足墒播种, 底施有机肥(鸡粪+土杂粪) 15
m3 hm–2、纯氮 157.5 kg hm–2、P2O5 138 kg hm–2、K2O
112.5 kg hm–2。拔节期和开花期各浇水一次, 每次灌
水定额 750 m3 hm–2, 其他田间管理措施同大田生
产。每个品种 6个小区, 小区面积 10 m2。
开花期在各小区选取生长一致的植株作好标记,
开花后第 8 天, 在各品种 3 个小区搭建塑料大棚进
行增温处理[14], 以不增温小区为对照。大棚面积与
小区面积相同, 高度为 1.6 m。每天记录棚内外温度,
统计每天 9:00、13:30 和 16:30 的温度, 平均值见图
1。中午异常高温时揭膜降温, 下午封膜。从花后第
8 天至花后第 22 天进行高温处理, 持续 15 d, 处理
结束后拆棚恢复到与对照一致的温度水平直至成
熟。处理与对照区田间湿度和光照差异不显著。
1.2 测定项目及方法
2011—2012年度, 于花后 8、12、15、18、23、

图 1 大棚内外温度日变化
Fig. 1 Diurnal variation of temperature inside and outside the
shed
138 作 物 学 报 第 41卷

26 d (即处理后 0、4、7、10、15 d及恢复后 3 d)测
定标记植株的净光合速率 (Pn)和叶绿素相对含量 ,
并取旗叶片、旗叶鞘、穗下节、颖片和籽粒, 用液
氮速冻后于–80℃冰箱保存, 用于测定丙二醛(MDA)
和脯氨酸(Pro)含量及 3种抗氧化酶活性。
1.2.1 旗叶 Pn 和叶绿素相对含量 在每个观测
日 , 选晴天上午 9:30 至 12:30, 使用 LI-6400
(Li-COR,USA)光合仪测定旗叶净光合速率(Pn), 每
个处理测 3~5 片叶。于 10:30 至 11:30, 用 SPAD 仪
测定旗叶叶绿素含量, 每个处理测定 10 片叶, 每片
叶测 5~7个点, 取平均值作为一片叶的 SPAD值。
1.2.2 MDA和 Pro含量 按旗叶、旗叶鞘、穗下
节、颖片、籽粒 5 部分分别测定, 每个样品测定 3
次 , 采用硫代巴比妥酸法 [18]测定膜脂过氧化产物
MDA含量; 采用磺基水杨酸法[19]测定 Pro含量。
1.2.3 抗氧化酶活性 采用 NBT 光化还原法[18]
测定超氧化物歧化酶(SOD)活性, 以 20 min 反应抑
制 NBT光化还原 50%的酶量为 1个酶活力单位; 采
用紫外吸收法[18]测定过氧化物酶(POD)、过氧化氢
酶(CAT)活性, 以每分钟 A470的增加表示 POD 活性,
以每分钟 A240的减少表示 CAT活性。
1.2.4 产量和产量结构 成熟期调查穗数、穗粒
数、千粒重和实际产量。每个小区调查 0.5 m2穗数,
以 20株平均穗粒数作为一个小区的穗粒数, 测定千
粒重 3次。从各小区选取 2 m2样点测定实际产量, 单
独收割, 脱粒称重, 籽粒含水量为 13%。
1.3 统计分析
用 Microsoft Excel 2007整理和计算数据, 并绘
图, 用 SAS 8.2进行方差分析和显著性比较(LSD法)。
2 结果与分析
2.1 高温处理对小麦旗叶光合速率和叶绿素含
量的影响
高温处理两小麦品种各期测定的旗叶光合速率
均显著低于对照, 其光合速率平均值的降低幅度因
品种而异, 河农 341 降低 24.9%, 石家庄 8 号降低
18.7% (图 2-A)。可见, 高温处理明显降低了灌浆期
旗叶的净光合速率, 但石家庄 8 号的旗叶光合耐热
性要强于河农 341。
高温处理下, 两品种的相对叶绿素含量均随处
理时间的延长而下降, 处理第 7天(花后 15 d)开始明
显低于对照, 在处理后第 10天(花后 18 d)和第 15天
(花后 23 d), 河农 341比对照分别降低 6.5%和 26.8%,
石家庄 8号比对照分别降低 8.8%和 13.0% (图 2-B)。
可见, 高温处理会加速旗叶叶绿素衰减, 但相对而
言, 石家庄 8号的叶绿素衰减速率低于河农 341。
2.2 高温处理对不同器官MDA和 Pro含量的影响
对照植株器官的 MDA 含量以旗叶>颖片>旗叶
鞘、穗下节>籽粒, 高温处理后两品种旗叶、旗叶鞘、
穗下节和颖片 MDA 含量随着处理时间的延长不断
升高, 且均明显高于对照, 表明高温处理对这些器
官细胞膜的伤害较为严重(图 3-A1~A5)。籽粒 MDA
含量在灌浆期呈降低趋势, 且高温处理与对照差异
很小, 显示籽粒的细胞膜稳定性强于其他器官。两
品种比较, 处理和对照各器官 MDA 含量均是河农
341 高于石家庄 8 号; 高温处理下河农 341 植株旗

图 2 河农 341和石家庄 8号旗叶净光合速率(A)和叶绿素相对含量(B)的变化(2011–2012)
Fig. 2 Changes of net photosynthetic rate (A) and relative chlorophyll content (B) in flag leaf of Henong 341 and Shijiazhuang 8
(2011–2012)
HN: 河农 341; SJZ: 石家庄 8号; HT: 高温处理; CK: 正常温度。高温处理为花后第 8~22天, 处理后恢复常温生长, 取样日为花后第
8、第 12、第 15、第 18、第 23和第 26天。
HN: Henong 341; SJZ: Shijiazhuang 8; HT: high temperature; CK: normal temperature. Wheat plants recovered normal growth temperature
after the high temperature treatment from the 8th to the 22nd day after anthesis, and the sampling days were the 8th, 12th, 15th, 18th, 23rd,
and 26th day after anthesis.
第 1期 张英华等: 灌浆期高温对小麦旗叶与非叶器官光合和抗氧化酶活性的影响 139



图 3 河农 341和石家庄 8号高温处理和对照不同器官 MDA和 Pro含量的变化(2011–2012)
Fig. 3 Changes of MDA and Pro contents in different organs of Henong 341 and Shijiazhuang 8 under high and normal
temperatures (2011–2012)
HN: 河农 341; SJZ: 石家庄 8号; HT: 高温处理; CK: 正常温度。A1、B1: 旗叶; A2、B2: 叶鞘: A3、B3: 穗下节; A4、B4:颖片;
A5、B5: 籽粒。高温处理为花后第 8~22天, 处理后恢复常温生长, 取样日为花后第 8、第 12、第 15、第 18、第 23、第 26天。
HN: Henong 341; SJZ: Shijiazhuang 8; HT: high temperature; CK: normal temperature. A1, B1: flag leaf; A2, B2: sheath; A3, B3: peduncle;
A4, B4: glume; A5, B5: grain. Wheat plants recovered normal growth temperature after the high temperature treatment from the 8th to the
22nd day after anthesis, and the sampling days were the 8th, 12th, 15th, 18th, 23rd, and 26th day after anthesis.
140 作 物 学 报 第 41卷

叶、旗叶鞘、穗下节、颖片和籽粒各器官的平均 MDA
含量分别比对照植株相应器官高 24.7%、14.2%、
6.7%、11.7%和 18.8%, 而石家庄 8号分别比对照植
株相应器官高 22.2%、4.0%、6.2%、13.2%和 8.3%, 说
明高温胁迫导致各器官膜酯过氧化增强, 且旗叶过
氧化程度明显大于非叶器官, 河农 341 整株受伤害
程度明显大于石家庄 8号。
在高温处理期间, 处理和对照的籽粒 Pro 含量
呈逐渐下降趋势, 而叶与其他非叶器官 Pro 含量呈
现先升高后降低的趋势, 最高值都出现在处理后第
10 天(花后 18 d)。高温处理后两品种各器官 Pro 含
量均高于对照 , 说明高温诱导了 Pro 增加 (图
3-B1~B5)。从处理后各器官不同时期 Pro 含量平均
值相对于对照增加百分比来看, 河农 341 表现为籽
粒 (24.1%)>穗下节 (21.6%)>旗叶鞘 (18.4%)>颖片
(17.6%)>旗叶 (13.8%), 石家庄 8 号表现为旗叶鞘
(30.3%)>旗叶(29.5%)>颖片(18.5%)>穗下节(16.1%)
>籽粒(15.1%)。可见, 石家庄 8号高温下叶和非叶器
官 Pro受诱导增加程度均高于河农 341。
2.3 高温处理对小麦抗氧化酶系统的影响
在对照条件下, 小麦灌浆期 SOD活性平均值表
现为旗叶>旗叶鞘>颖片>穗下节间>籽粒, 且石家庄
8 号各器官酶活性均高于河农 341; 在高温处理下,
两品种旗叶 SOD活性在处理后第 4天(花后 12 d)诱
导上升并超过对照, 之后迅速下降, 所测灌浆期平
均酶活性处理比对照显著降低, 河农 341降低 15.1%,
石家庄 8号降低 10.5%。旗叶鞘 SOD活性在处理后
持续下降, 处理结束后又有所回升, 整个灌浆期两
品种处理的平均酶活性均低于对照, 但降低幅度均
较小, 河农 341为 5.6%, 石家庄 8号为 2.5%。穗下
节酶活性的变化趋势与旗叶鞘相似, 但其平均酶活
性则是处理高于对照, 河农 341 高 7.2%, 石家庄 8
号高 8.3%。颖片 SOD 活性在灌浆期呈现持续下降
变化, 但高温处理的平均酶活性显著高于对照, 河
农 341 高 10.8%, 石家庄 8 号高 11.4%。籽粒 SOD
活性在灌浆期呈波动性下降, 但平均酶活性也以处
理高于对照, 河农 341高 3.8%, 石家庄 8号高 8.7%
(图 4-A1~A5)。
在正常情况下, 小麦 CAT 活性表现为旗叶>旗
叶鞘、颖片>籽粒>穗下节间, 除颖片外, 其他器官的
酶活性均是石家庄 8 号高于河农 341; 高温处理下,
两品种旗叶片 CAT活性在处理后 4 d (花后 12 d)迅
速上升并高于对照, 但此后又迅速下降并持续低于
对照。高温处理结束后, 石家庄 8 号酶活性有所回
升但仍低于对照。各期测定的叶片酶活性平均值 ,
河农 341处理比对照降低 18.7%, 石家庄 8号处理比
对照降低 11.2%。旗叶鞘 CAT 活性受高温影响的变
化趋势与叶片相似, 高温处理的平均酶活性也低于
对照, 降低幅度在 10%以下, 且石家庄 8 号降幅小
于河农 341。穗下节 CAT活性受高温影响表现出先
下降后上升再下降的趋势, 平均酶活性处理高于对
照, 但增幅较小, 河农 341 增 3.6%, 石家庄 8 号增
4.2%, 说明穗下节 CAT 活性相对稳定。颖片 CAT
酶活性在处理后也呈波动性下降, 处理的平均酶活
性低于对照, 但降幅较低, 河农 341 为 9.6%, 石家
庄 8 号为 6.4%。籽粒 CAT 活性在处理后的变化呈
先增后降的趋势, 平均酶活性处理低于对照, 但差
异很小, 河农 341为 2.3%, 石家庄 8号为 1.2% (图
4-B1~B5)。
不同品种和器官 POD活性及其对高温的反应有
一定差异。酶活性表现为旗叶>旗叶鞘>颖片>穗下节
>籽粒; 颖片 POD 活性以石家庄 8 号低于河农 341,
其他器官均以石家庄 8 号高于河农 341。在高温处
理下, 两品种旗叶酶活性在高温处理前 7 d (花后
15 d 以内)上升 , 并明显高于对照 , 之后迅速下降 ,
但仍高于对照(图 4-C1~C5)。各期测定的旗叶酶活性
平均值, 河农 341 处理比对照增加 24.1%, 石家庄 8
号处理比对照增加 14.3%。两品种旗叶鞘 POD活性
也在高温处理下诱导上升, 在处理前 15 d (花后 23 d
内)均明显高于对照, 但此后低于对照, 河农 341 和
石家庄 8 号的平均酶活性, 高温处理比对照分别增
加 4.3%和 7.9%。两品种穗下节 POD 活性在高温处
理后下降, 平均酶活性处理低于对照, 下降幅度河
农 341 为 6.3%, 石家庄 8 号为 7.1%。两品种颖片
POD 活性在高温处理下的变化与叶片相似, 平均酶
活性处理高于对照, 河农 341高 18.2%, 石家庄 8号
高 16.5%。两品种籽粒 POD活性处理与对照变化相
似, 平均酶活性处理低于对照, 但差异较小, 河农
341相差 4.7%, 石家庄 8号相差 2.9%。
2.4 高温处理对小麦粒重和产量的影响
高温处理显著降低了两品种籽粒重量(表 1), 但
不同品种受影响程度不同。在 2010—2011年播期处
理试验中, 晚播后期高温使河农 341粒重降低 15.2%,
使石家庄 8号粒重降低 5.1%; 2011—2012年人工增
温处理使河农 341 和石家庄 8 号千粒重分别降低
37.1%和 25.3%, 产量分别降低 38.2%和 26.1%。可
见, 高温对石家庄 8 号粒重和产量的影响程度明显
低于对河农 341的影响。
第 1期 张英华等: 灌浆期高温对小麦旗叶与非叶器官光合和抗氧化酶活性的影响 141



图 4 河农 341和石家庄 8号高温处理和对照不同器官抗氧化酶活性变化(2011–2012)
Fig. 4 Changes of antioxidant enzyme activity in different organs of Henong 341 and Shijiazhuang 8 under high and normal tem-
peratures (2011–2012)
HN: 河农 341; SJZ: 石家庄 8号; HT: 高温处理; CK: 正常温度。A1~C1: 旗叶; A2~C2: 叶鞘; A3~C3: 穗下节; A4~C4: 颖片; A5~C5:
籽粒。高温处理为花后第 8~22天, 处理后恢复常温生长, 取样日为花后第 8、第 12、第 15、第 18、第 23和第 26天。
HN: Henong 341; SJZ: Shijiazhuang 8; HT: High temperature; CK: normal temperature. A1–C1: flag leaf; A2–C2: sheath; A3–C3: peduncle;
A4–C4: glume; A5–C5: grain. Wheat plants recovered normal growth temperature after the high temperature treatment from the 8th to the
22nd day after anthesis, and the sampling days were the 8th, 12th, 15th, 18th, 23rd, and 26th day after anthesis.
142 作 物 学 报 第 41卷

表 1 高温对石家庄 8号和河农 341产量及其构成因素的影响
Table 1 Effect of high temperature stress on yield and its components in Henong 341 and Shijiazhuang 8
品种
Cultivar
处理
Treatment
穗数
Spike number (×104 hm–2)
穗粒数
Grain number per spike
千粒重
1000-grain weight (g)
产量
Grain yield (kg hm–2)
2010–2011
河农 341 CK — — 40.2 b 7495 a
Henong 341 HT — — 34.1 d 5922 c
石家庄 8号 CK — — 43.3 a 7769 a
Shijiazhuang 8 HT — — 41.1 c 7005 b
2011–2012
河农 341 CK 635 a 34.8 a 39.6 b 7342 a
Henong 341 HT 637 a 33.9 a 24.9 d 4590 c
石家庄 8号 CK 647 a 32.7 b 42.7 a 7880 a
Shijiazhuang 8 HT 642 a 32.3 b 31.9 c 5821 b
CK: 对照, 正常温度; HT: 高温, 2010–2011年度为晚播(播期由 10月 10日推迟到 10月 28日), — 表示未测定。 2011–2012年
度为高温棚处理。数据后不同字母表示处理间有显著差异(P < 0.05)。
CK: normal temperature; HT: high temperature treatment, designed by delaying sowing (from 10th October to 28th October) in
2010–2011 growing season and by plastic shed in 2011–2012 growing season. Different letters after measured data indicate significant dif-
ference among treatments at P < 0.05. “—” indicates data not measured.

3 讨论
大量研究显示, 高温可直接损伤光合器, 降低
光合速率, 加速叶片衰老, 影响籽粒灌浆[9-10]。本研
究也表明, 灌浆期高温处理后旗叶光合速率低于对
照, 且在高温处理第 4 天(花后 12 d)或第 7 天(花后
15 d)后显著降低, 叶绿素含量也迅速下降, 但石家
庄 8 号光合速率和叶绿素含量下降幅度低于河农
341。进一步分析发现 , 高温处理下叶和非叶器官
MDA 含量都有所增加, 增加幅度以旗叶>颖片>旗
叶鞘>穗下节>籽粒, 说明高温不仅损伤了叶片细胞
膜, 也对非叶器官细胞膜造成了伤害, 但非叶器官
细胞膜受损伤程度明显低于旗叶, 尤以石家庄 8 号
表现明显。为减缓高温对原生质的损伤, 植物体内
会积累 Pro。本研究中, 高温处理下叶和非叶器官
Pro 都受诱导而含量升高, 但以非叶器官增加幅度
大于旗叶, 说明非叶器官渗透调节和细胞保护能力
高于叶片。
高温导致 MDA 含量增加后, 会增加质膜相对透
性, 使植株体内氧自由基积累, 造成氧化胁迫[10-11]。姜
春明等 [ 1 2 ]研究发现 , 逆境下参与活性氧清除的
SOD、CAT和 POD等抗氧化酶在体内协同作用, 可
增强植株清除活性氧能力, 小麦灌浆前期高温处理
会诱导增强叶片中 SOD、CAT 酶活性, 耐热品种这
两种酶活性上升更为明显。但郭天财等[7]和刘萍等[11]
却发现, 高温导致了旗叶 SOD、CAT、POD 活性降
低, 从而导致膜脂过氧化程度加剧, 衰老加快。本试
验中, 小麦不同器官不同抗氧化酶活性对高温的敏
感性及反应程度是不同的。旗叶、颖片和籽粒 SOD
活性在高温处理 4 d后明显升高, 穗下节 SOD活性
于处理后 7 d开始升高, 旗叶鞘 SOD活性在处理后
期增强, 说明旗叶、颖片和籽粒的 SOD活性在高温
处理下很快被诱导增强, 以清除体内的活性氧。但
在持续高温下, 旗叶渗透调节能力较低, 细胞膜损
伤较为严重, 后期 SOD 活性显著下降, 而非叶器官
SOD 活性在后期降幅较小甚至有所增强(如鞘和穗
下节), 表现出相对稳定的抗活性氧能力。
SOD 歧化产生的 H2O2 在植物体内会形成氧化
力极强的羟基自由基(OH), 由于植物细胞中缺少专
一清除·OH 的酶, 所以在体内积累的 H2O2必须马上
清除掉。植物体内清除 H2O2的酶有 CAT 和 POD。
本试验结果表明, 在高温处理 4 d, 两品种旗叶和籽
粒 CAT活性诱导增强, 旗叶鞘 CAT活性石家庄 8号
和河农 341分别于处理后 4 d和 7 d开始被诱导增强,
各器官 CAT 活性提高后有利于清除 SOD 作用产生
的 H2O2。CAT 是一种诱导酶, 当植物遭受胁迫后, 植
物体内H2O2浓度升高, 启动了CAT活性的表达[20], 小
麦受到高温胁迫后, 短期内活性升高的 SOD歧化产
生更多的 H2O2, 诱导 CAT活性升高。处理后期上述
器官的 CAT 活性多表现为低于对照, 说明在胁迫后
期, 由于 SOD活性下降, 歧化产生的 H2O2含量减少,
CAT 活性也会下降。不过, 石家庄 8 号穗下节 SOD
和 CAT 活性在处理后期仍高于对照, 对于提高植株
第 1期 张英华等: 灌浆期高温对小麦旗叶与非叶器官光合和抗氧化酶活性的影响 143


耐热性可能有重要贡献。
植物体内 POD具有双重作用[21], 一方面可以催
化 NADH 或 NADPH 产生 O2܋ , 参与活性氧的生产,
另一方面可以代谢体内积累的 H2O2, 表现保护作
用。本试验结果显示, 旗叶、旗叶鞘和颖片 POD活
性受高温诱导而明显增加, 穗下节 POD活性只在处
理后第 7天(花后 15 d)明显增强, 而籽粒 POD活性
总体表现低于对照。从各器官酶活性来看, 在高温
处理初期 POD可能表现保护效应, 协同CAT共同代
谢旗叶、旗叶鞘和颖片中的 H2O2, 减轻高温胁迫的
氧化伤害, 而在高温处理后期 POD可能表现伤害效
应 , 加速旗叶和颖片的衰老 , 在穗下节和籽粒中 ,
SOD 歧化产生的 H2O2可能主要靠 CAT 清除, 是否
如此, 还需进一步研究。小麦抗氧化胁迫能力与体
内 SOD、CAT 和 POD 的活性及其协同作用密切相
关[22]。根据本试验结果, 高温下石家庄 8号的 SOD、
CAT 和 POD 活性增加幅度均高于河农 341, 说明石
家庄 8号抗氧化胁迫综合能力强于河农 341。由于小
麦耐热性存在遗传变异[23], 对这两个品种不同器官
抗氧化能力差异的遗传生理机制有待进一步研究。
4 结论
高温胁迫下, 小麦非叶器官相对于叶片表现出
膜质过氧化程度较低、脯氨酸含量增幅较高和抗氧
化酶活性较稳定的特征。受高温胁迫, 石家庄 8 号
旗叶光合的降幅小于河农341, 且叶和非叶器官细胞
膜稳定性、抗氧化酶活性及其增加幅度均高于河农
341, 这可能是石家庄 8 号耐热性强于河农 341、最
终产量下降幅度低于河农 341 的重要原因。鉴于非
叶器官具有较强的耐热性, 我们认为, 为增强小麦
对气候变化的适应性, 在小麦抗逆育种工作中应重
视对非叶光合器官形态与功能特性的选择和评价 ,
在小麦高产栽培中应重视并优化调整非叶器官在群
体结构中的配置模式, 以充分利用和发挥其耐逆机
能优势。
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