全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2016, 42(1): 7081 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目 (31271641, 31471438, 31461143015), 中央级科研院所基本科研业务费专项 (农业 )(201103003,
201203079), 江苏省农业三新工程项目(SXGC[2014]313)和江苏高校优势学科建设工程资助项目(PAPD)专项经费资助。
The study was supported by the National Natural Science Foundation of China (31271641, 31471438, 31461143015), China National Public
Welfare Industry (Agriculture) Plan (201103003, 201203079), Jiangsu “Three-innovation” Agricultural Project (SXG2014313), and the Priority Aca-
demic Program Development of Jiangsu Higher Education Institutions (PAPD).
* 通讯作者(Corresponding author): 杨建昌, E-mail: jcyang@yzu.edu.cn, Tel: 0514-87979317
第一作者联系方式: E-mail: xuyunji19881004@163.com
Received(收稿日期): 2015-05-31; Accepted(接受日期): 2015-09-06; Published online(网络出版日期): 2015-10-08.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20151008.1403.020.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2016.00070
三种禾谷类作物强、弱势粒淀粉粒形态与粒度分布的比较
徐云姬 李银银 旸钱希 王志琴 杨建昌*
扬州大学江苏省作物遗传生理国家重点实验室培育点 / 粮食作物现代产业技术协同创新中心, 江苏扬州 225009
摘 要: 本研究以水稻品种武运粳 24 和扬两优 6 号、小麦品种扬麦 16 和宁麦 13 及玉米品种登海 11和农乐 988 为
试验材料, 分别提取其成熟期强、弱势粒的淀粉粒, 观察比较不同作物及其强、弱势粒间淀粉粒形态和淀粉粒数量、
体积和表面积分布特性。结果表明, 3种禾谷类作物间淀粉粒形态大小差异明显, 粒径表现为玉米>小麦>水稻。水稻
淀粉粒呈有棱角的无规则状, 小麦淀粉粒呈透镜体状或球体状, 玉米淀粉粒呈椭球体状、多面体状或圆球体状。水稻
和玉米淀粉粒数量、体积和表面积分别成单峰、三峰和双峰分布; 小麦淀粉粒数量呈单峰分布, 体积呈微弱的四峰分
布, 表面积呈三峰分布。水稻、小麦和玉米淀粉粒按各自粒径不同人为划分为小淀粉粒、中淀粉粒和大淀粉粒, 分界
线分别为 1.5 μm和 20.0 μm、5.0 μm和 50.0 μm、4.0 μm和 50.0 μm。3种作物籽粒淀粉粒的总体积主要决定于中淀
粉粒体积。3种作物的强、弱势粒间小淀粉粒粒度分布比例及中淀粉粒所占数量比例没有明显差异, 但各作物强势粒
的中淀粉粒所占的体积和表面积比例均显著高于弱势粒, 大淀粉粒的分布比例低于弱势粒。强、弱势粒的中淀粉粒
所占体积比例与其淀粉积累量和粒重的高低变化趋势一致。表明淀粉粒体积是决定粒重的一个重要因素, 增加弱势
粒的中淀粉粒体积或减小大淀粉粒体积可望增加其粒重。
关键词: 淀粉粒; 形态; 粒度分布; 强势粒; 弱势粒; 水稻; 小麦; 玉米
Comparison of Starch Granule Morphology and Size Distribution in Superior
and Inferior Grains of Three Cereal Crops
XU Yun-Ji, LI Yin-Yin, QIAN Xi-Yang, WANG Zhi-Qin, and YANG Jian-Chang*
Jiangsu Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology / Co-Innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops, Yangzhou Uni-
versity, Yangzhou 225009, China
Abstract: Using two rice cultivars, two wheat cultivars, and two maize cultivars, we extracted starch granules to observe the
morphological characteristics and to compare the differences in the starch granule number, volume and surface area distributions
among the three crops and between superior and inferior grains of each cultivar. The results showed that significant differences
were observed in starch granule morphology and size among the three crops. The diameter of starch granule showed an order of
maize > wheat > rice. Starch granules extracted in rice showed an irregular shape, the starch granules in wheat were lenticu-
lar-shaped and spherical-shaped. The starch granules in maize grain were mainly polyhedral or irregular and spherical in shape.
Distributions of starch granule number, volume and surface area were changed in a typical unimodal-peak curve, a triple-peak
curve and a typical bimodal-peak curve, respectively, in grains of rice and maize. Distributions of starch granule number, volume
and surface area in wheat grains displayed a typical unimodal-peak curve, a four-peak curve and a triple-peak curve, respectively.
According to starch granule diameters, all the starch granules were classified into small, medium, and large granules in this study.
The thresholds for separating the starch granules were 1.5 μm and 20.0 μm, 5.0 μm and 50.0 μm, 4.0 μm and 50.0 μm, respec-
tively, in rice, wheat and maize. The total volume of starch granules in grains of the three cereal crops was mainly determined by
第 1期 徐云姬等: 三种禾谷类作物强、弱势粒淀粉粒形态与粒度分布的比较 71


the volume of medium starch granules. No significant difference was observed in the proportions of small starch granule size and
medium starch granule number between superior and inferior grains of the three cereal crops. But the volume and surface area of
medium starch granules were larger in superior grains than in inferior ones. The percentage of large starch granules was greater in
the inferior than in the superior. Changes in the volume of medium starch granules in both superior and inferior grains were con-
sistent with those in starch accumulation and grain weight. The results suggest that the starch granule volume is an important fac-
tor determining grain weight. Increasing the volume of medium starch granules or reducing the volume of large starch granules
would increase the weight of inferior grains.
Keywords: Starch granule; Morphology; Size distribution; Superior grains; Inferior grains; Rice; Wheat; Maize
籽粒重量是作物产量的重要组成部分, 籽粒充
实的程度直接关系到粒重和产量。水稻、小麦和玉
米等禾谷类作物的粒重又会因其在穗上着生的位置
不同而有较大差异, 通常分为强势粒和弱势粒两种
类型[1-3]。一般而言, 水稻的强势粒位于稻穗上部一
次枝梗上[1], 小麦的强势粒位于麦穗中部[2], 玉米的
强势粒位于果穗中下部[3]。强势粒灌浆快、充实好、
粒重高。水稻的弱势粒位于稻穗下部二次枝梗上[1],
小麦的弱势粒位于麦穗的基部和上部或一个小穗的
中部[2], 玉米的弱势粒位于果穗上部[3]。弱势粒灌浆
慢、充实差、粒重低。禾谷类作物籽粒成分主要是
淀粉, 籽粒灌浆过程实质上是淀粉合成的过程。因
此, 强、弱势籽粒间的粒重差异主要归因于淀粉生
物合成和累积量的不同[4-6]。据Jiang等[4]报道, 小麦
强势粒之所以较弱势粒具有较高粒重, 是因为其较
高的淀粉积累速率和较强的蔗糖-淀粉代谢途径关
键酶活性。他们的研究表明, 成熟期小麦强势粒中
直链淀粉和支链淀粉含量显著高于弱势粒[4]。玉米
中也有类似报道, 玉米果穗上部籽粒(弱势粒)中的
淀粉含量明显低于中下部籽粒(强势粒)[6]。
籽粒中淀粉是以半晶体状态的淀粉粒形式储存
于胚乳中。淀粉粒的粒径从1 μm到100 μm不等, 形
状各异(如球体状、透镜状、多面体和不规则状等),
大小分布特征也有差异(如单峰分布、双峰分布或三
峰分布)[7-8]。前人指出, 小麦成熟期籽粒胚乳中存在
2种类型淀粉粒, 规定为A型大淀粉粒和B型小淀粉
粒, 二者的分界线为9.9 μm [9-10]。Peng等[11]也观察到,
成熟期小麦胚乳中含有A型淀粉粒(10~35 μm)和B型
淀粉粒(1~10 μm)。后来, 有研究者又发现了C型淀粉
粒, 它们较B型淀粉粒形成晚, 并且粒径更小[12]。据
报道 , 玉米淀粉粒被分为3种类型 , 即小淀粉粒组
(<2 μm)、中淀粉粒组 (2~15 μm)和大淀粉粒组
(>15 μm)[13]。禾谷类作物淀粉粒度的数量分布、体
积分布和表面积分布等, 不仅受遗传因素控制[13-16],
而且受环境条件的影响[17-19]。但已有的研究多集中
于单种作物或单种作物不同穗位籽粒中淀粉粒的研
究, 缺乏对不同作物间及同一作物穗上不同部位间
籽粒淀粉粒形态及粒度分布特征的比较分析。本研
究观察比较3种典型禾谷类作物的强、弱势籽粒中淀
粉粒形态及粒度分布特征, 以期从淀粉粒的层面上
进一步阐明禾谷类作物强、弱势籽粒间淀粉积累及
粒重差异的原因。
1 材料与方法
1.1 试验材料与生长条件
水稻试验于 2012 年和 2014 年在扬州大学实验
农场进行。供试品种为武运粳 24和扬两优 6号, 其
直链淀粉含量分别为 14.6%和 16.5%。试验地前茬均
为小麦, 土壤为沙壤土, 耕作层含有机质 2.02%、有
效氮 103.2 mg kg–1、速效磷 24.5 mg kg–1、速效钾 85.6
mg kg–1。5月 10日至 11日播种, 6月 9日至 10日移
栽。株、行距为 15 cm×25 cm, 武运粳 24双本栽, 扬
两优 6号单本栽, 小区面积为 12.2 m × 5.6 m, 随机
区组排列, 重复 3次。全生育期施尿素折合纯氮 240
kg hm–2, 按基肥∶分蘖肥∶穗肥=5∶2∶3施用。基
施过磷酸钙(含 P2O5 13.5%) 445 kg hm–2和氯化钾(含
K2O 62.5%) 150 kg hm–2。其余田间管理同当地常规
高产栽培。
小麦试验于 2013年 10月—2014年 5月在扬州
大学江苏省作物遗传生理重点实验室试验农场进
行。供试品种为普通小麦扬麦 16和宁麦 13, 其粗蛋
白含量分别为 14.2%和 12.5%, 湿面筋含量分别为
32.2%和 27.6%。试验地前茬作物为水稻, 土壤质地
为沙壤土, 含有机质 2.02%, 有效氮为 105.0 mg kg–1,
速效磷 34.2 mg kg–1, 速效钾 68.0 mg kg–1。2013年
10 月 28 日人工条播, 基本苗 225 万 hm–2, 行距 30
cm, 三叶期定苗, 照高产栽培进行肥料运筹, 按基
肥∶分蘖肥∶拔节肥∶孕穗肥=4∶2∶2∶2 施用。
全生育期施用尿素折合纯氮 180 kg hm–2, 播种前一
次性施过磷酸钙(含 P2O5 13.5%)折合纯磷 90 kg hm–2
和氯化钾(含 K2O 52%)折合纯钾 90 kg hm–2, 其余管
理措施同大田高产栽培。小区面积为 12.2 m × 5.6 m,
72 作 物 学 报 第 42卷

随机区组排列, 重复 3次。
玉米试验于 2012 年和 2014 年在扬州大学实验
农场大田进行。供试品种为普通玉米杂交种登海 11
和农乐 988, 其粗淀粉含量分别为 71.6%和 73.2%。
试验地土壤类型为沙壤土 , 土壤含有机质 22.7 g
kg−1、速效氮 96.5 mg kg−1、速效磷 20.4 mg kg−1、速
效钾 120.0 mg kg−1。2012年的试验于 3月 25日播
种, 7月 19日收获。2014年试验 4月 1日播种, 7月
23日收获。两年玉米的株、行距均为 37 cm × 55 cm,
三叶期间苗定苗至 4.91 万株 hm−2。播种前施用尿
素、过磷酸钙和氯化钾, 分别折合纯氮 42 kg hm−2、
P2O5 76 kg hm−2 和 K2O 95 kg hm−2。在大喇叭口期
和吐丝期分别追施尿素折合纯氮 27 kg hm−2和 63 kg
hm−2。试验小区面积均为 235 m2, 重复 2 次。其他
管理措施同当地玉米高产栽培。
1.2 取样与测定
于水稻抽穗期选择大小基本一致的穗子150个
挂牌, 标记部分穗颖花开花日期。成熟期取120个挂
牌稻穗(每小区40个)用于剥取强、弱势粒。强势粒为
穗上第1、第2天开花的颖花, 着生在穗顶部一次枝
梗, 弱势粒为穗上最后2 d开花的颖花, 着生在穗基
部二次枝梗。
于小麦开花期选择大小基本一致的穗子150个
挂牌, 标记部分穗颖花开花日期。成熟期取120个挂
牌麦穗(每小区40个)用于剥取强、弱势粒。强势粒为
麦穗中部小穗(从基部往上数起的第4~第12小穗)的
第1、第2位籽粒, 弱势粒为穗上部和穗下部小穗的
全部籽粒。
玉米吐丝期选择同日吐丝且健壮一致的玉米10
株挂牌标记。成熟期取挂牌果穗6个(每小区3个), 将
果穗分为上、中、下三部分, 去除各分界处的边际
籽粒后, 将中、下部籽粒混合作为强势粒, 取玉米果
穗上部籽粒作为弱势粒。
1.2.1 强、弱势籽粒重测定 取强、弱势籽粒各
400粒烘干至恒重, 称重后计算单粒重。将称完重的
籽粒分别磨成粉末用于淀粉含量的测定和淀粉粒的
提取。水稻籽粒烘干去除颖壳后再磨成粉。
1.2.2 强、弱势籽粒中淀粉含量的测定 上述烘
干的强、弱势籽粒粉末过 100 目筛, 采用双波长比
色法[20]测定直链淀粉和支链淀粉含量, 淀粉含量为
直链淀粉和支链淀粉含量之和。
1.2.3 淀粉粒提取与纯化 参照 Peng 等[21]和 Ji
等[22]的方法并作修改提取淀粉粒。分别取成熟期强、
弱势籽粒粉末 5~10 g 放入 50 mL 离心管中, 按 50
mg g–1 的比例各自加入适量碱性蛋白酶和 25 mL
NaOH溶液(pH 9~10), 42℃下振荡混匀 24 h。然后将
淀粉匀浆过 200 目筛, 滤液经 4000×g 离心 20 min,
去上清液, 并刮掉淀粉表层黄色物质。用去离子水
悬浮淀粉沉淀后 4000×g 离心 20 min, 重复此步骤
3~4 次洗去离子与杂质。然后依次用 95%的乙醇、
氯仿和甲醇混合液(1∶1, v/v)、甲醇和丙酮混合液
(1∶1, v/v)各洗涤 2~3 次去脂。将提取物质 70℃烘
至半干, 用玻璃棒搅匀后过 200 目筛得淀粉, 收集
并于 4℃冰箱密封保存备用。
1.2.4 淀粉粒形态观察 取 2 mg 提取的淀粉溶
于 5 mL无水乙醇中, 分别吸取 1~2滴淀粉悬浊液加
在样品台上, 25℃吹干后用离子溅射仪镀金膜, 于
扫描电子显微镜(ESEM XL-30, Philips, the Nether-
lands)下观察与拍照。设置的电压和电流分别为 20
kV 和 150 mA, 分别于 5000×、2500×和 2500×放大
倍数下观察水稻、小麦和玉米淀粉粒形态。
1.2.5 淀粉粒度分布测定 用英国马尔文公司的
MS-2000激光粒度分析仪分析淀粉粒。取 50 mg淀
粉放入 10 mL离心管, 加 5 mL无水乙醇悬浮, 旋涡
混匀后置 4℃下 1 h, 每 10 min振荡 1次, 在吸取样
品前摇匀, 吸取 2 mL左右转移至激光衍射粒度分析
仪的装有无水乙醇的分散盒中, 测量淀粉粒数量、
体积及表面积分布状况。采用仪器本身携带的软件
获取结果, 以百分比表示。
1.3 数据处理
采用 Microsoft Excel 2003和 SPSS16.0统计软
件分析试验数据, 用 SigmaPlot 10.0作图。用最小显
著差法(LSD0.05)检验平均数。小麦为 1 年的试验数
据。水稻和玉米因 2 年的结果趋势一致, 所以用 2
年的平均数。
2 结果与分析
2.1 强、弱势粒淀粉积累及其粒重
由表1可知 , 籽粒的重量表现为玉米>小麦>水
稻。3种作物强势粒的最终淀粉积累量及其粒重均显
著高于弱势粒。强、弱势粒间粒重的差异以玉米为
最大, 其次为水稻, 小麦为最小(表1)。
2.2 淀粉粒的形态特征
由图 1可见, 3种禾谷类作物间淀粉粒形态差异
明显。水稻的淀粉粒明显小于小麦和玉米。水稻的
淀粉粒形状不规则, 含有棱角(图 1-A, B)。小麦的
第 1期 徐云姬等: 三种禾谷类作物强、弱势粒淀粉粒形态与粒度分布的比较 73


表 1 成熟期 3种禾谷类作物强、弱势粒淀粉积累量及其粒重
Table 1 Grain weight and starch accumulation in superior and inferior grains of the three cereal crops at maturity
禾谷类作物
Cereal crop
品种
Cultivar
粒位
Grain position
淀粉积累
Starch accumulation (mg grain–1)
粒重
Grain weight (mg grain–1)
水稻 Rice 武运粳 24 强势粒 S 20.02 a 28.24 a
Wuyunjing 24 弱势粒 I 12.45 b 18.04 b
扬两优 6号 强势粒 S 22.13 a 29.48 a
Yangliangyou 6 弱势粒 I 11.89 b 17.60 b
小麦 Wheat 扬麦 16 强势粒 S 30.43 a 47.12 a
Yangmai 16 弱势粒 I 28.06 b 42.05 b
宁麦 13 强势粒 S 27.89 a 42.87 a
Ningmai 13 弱势粒 I 20.95 b 34.06 b
玉米 Maize 登海 11 强势粒 S 204.65 a 320.57 a
Denghai 11 弱势粒 I 168.74 b 256.68 b
农乐 988 强势粒 S 188.03 a 299.56 a
Nongle 988 弱势粒 I 153.76 b 230.96 b
同一品种、同一列标以不同字母的值在 P=0.05水平上差异显著。
S: superior grains; I: inferior grains. Values within the same cultivar and the same column followed by different letters are significantly
different at P<0.05.


图 1 水稻(A, B: 放大倍数 5000×)、小麦(C, D: 放大倍数 2500×)
和玉米(E, F: 放大倍数 2500×)淀粉粒的形态特征
Fig. 1 Scanning electron microscopy (SEM) showing the
starch granule in rice (A, B: 5000×), wheat (C, D: 2500×) and
maize (E, F: 2500×)
A: 水稻品种武运粳 24强势粒的淀粉粒形态图; B: 水稻品种武
运粳 24弱势粒的淀粉粒形态图; C: 小麦品种扬麦 16强势粒的淀
粉粒形态图; D: 小麦品种扬麦 16弱势粒的淀粉粒形态图; E: 玉
米品种登海 11强势粒的淀粉粒形态图; F: 玉米品种登海 11弱势
粒的淀粉粒形态图。
(A) morphology of starch granule in superior grains of rice cultivar
Wuyunjing 24; (B) morphology of starch granule in inferior grains
of rice cultivar Wuyunjing 24; (C) morphology of starch granule in
superior grains of wheat cultivar Yangmai 16; (D) morphology of
starch granule in inferior grains of wheat cultivar Yangmai 16; (E)
morphology of starch granule in superior grains of maize cultivar
Denghai 11; (F) morphology of starch granule in inferior grains of
maize cultivar Denghai 11.
淀粉粒主要表现为透镜体状和圆球体状, 且表面光
滑(图 1-C, D)。玉米的淀粉粒主要成多面体状、椭球
体状或球体状(图 1-E, F)。
2.3 淀粉粒度分布特征
图2显示, 无论强势粒或弱势粒, 淀粉粒的数量
分布均呈现单峰变化趋势 , 且峰值对应的粒径在
0.5 μm左右, 体积分布表现为有一主峰的三峰分布,
其主峰峰值对应的粒径在6.0 μm左右, 三峰分界对
应的粒径分别在1.5 μm左右和20.0 μm左右。表面积
分布表现为典型的双峰分布, 2个峰值对应的粒径分
别在1.0 μm左右和4.0 μm左右。尽管强、弱势粒间的
淀粉粒度分布规律极度相似, 但不同粒径范围内的
数量、体积或表面积均存在或多或少的差异。两供
试水稻品种的表现趋势一致(图2)。
图3显示, 小麦强、弱势籽粒淀粉粒的数量呈单
峰分布, 且峰值对应的粒径在0.5 μm左右, 体积分
布表现为微弱的四峰分布 , 其主峰对应的峰值在
20.0 μm左右, 四峰分界对应的粒径分别在1.5 μm左
右、5.0 μm和50.0 μm左右; 表面积表现为三峰分布,
两侧主要峰值对应的粒径分别在0.5 μm左右和15.0
μm左右。尽管小麦强、弱势粒间的淀粉粒度分布规
律也极度相似, 但不同粒径范围内的数量、体积或
表面积均存在或多或少的差异。两供试小麦品种的
趋势相同(图3)。
图4显示 , 无论强势粒或弱势粒 , 玉米淀粉粒
的数量分布呈单峰变化趋势, 且峰值对应的粒径在
0.5 μm左右 , 体积分布表现为有一主峰的三峰分布,
主峰峰值对应的粒径在15.0 μm左右 , 三峰间的分
74 作 物 学 报 第 42卷


图 2 两供试水稻品种强、弱势粒中淀粉粒的数量(A, B)、体积(C, D)和表面积(E, F)分布
Fig. 2 Number (A, B), volume (C, D), and surface area (E, F) distributions of starch granule in the superior and inferior grains of
two rice cultivars

界对应的粒径分别在4.0 μm左右和50.0 μm左右 ,
而表面积分布也表现为典型的双峰分布 , 两个峰
值对应的粒径分别在0.5 μm左右和12.0 μm左右。尽
管强、弱势粒间的淀粉粒度分布规律也基本相同 ,
但不同粒径范围内的数量、体积或表面积均存在或
多或少的差异。两供试玉米品种的表现趋势一致
(图4)。
由图2至图4可以看出, 水稻、小麦和玉米籽粒
中绝大部分的淀粉粒对应粒径大小分别在 0.2~
1.5 μm、0.2~5.0 μm和0.2~50.0 μm之间。淀粉粒平均
粒径表现为玉米>小麦>水稻, 这与它们的粒重大小
相一致。
2.4 淀粉粒数量分布
由表 2 得知, 两供试水稻品种的小淀粉粒(粒径
<1.5 μm)和中淀粉粒(粒径为 1.5~20 μm)数量占总淀
粉数的百分比分别为 92.14%~94.11%和 5.89%~7.86%;
大淀粉粒(粒径>20 μm)所占比例微乎其微, 这表明
水稻胚乳淀粉几乎由小淀粉粒组成。成熟期水稻强、
弱势粒间的小淀粉粒和中淀粉粒数量比例差异不明
显, 大淀粉粒虽然数量极少, 但表现出弱势粒中多
于强势粒(表 2)。
两供试小麦品种的小淀粉粒(粒径<5 μm)和中
淀粉粒 (粒径为 5~50 μm)的数量百分比分别为
99.70%~99.77%和 0.23%~0.30%, 大淀粉粒 (粒径
>50 μm)所占比例很少, 这表明小麦胚乳淀粉基本
上由小淀粉粒组成。成熟期小麦强、弱势粒间的小
淀粉粒和中淀粉粒数量比例差异不明显, 大淀粉粒
数量极少, 且弱势粒中多于强势粒(表 3)。
第 1期 徐云姬等: 三种禾谷类作物强、弱势粒淀粉粒形态与粒度分布的比较 75



图 3 两供试小麦品种强、弱势粒中淀粉粒的数量(A, B)、体积(C, D)和表面积(E, F)分布
Fig. 3 Number (A, B), volume (C, D), and surface area (E, F) distributions of starch granule in the superior and inferior grains of
two wheat cultivars

表 2 水稻胚乳淀粉粒的数量、体积和表面积分布比例
Table 2 Proportion of starch granule number, volume, and surface area distributions in rice endosperm (%)
淀粉粒度分布
Starch granule distribution
水稻品种
Rice cultivar
粒位
Grain position
小淀粉粒
Small granule
(<1.5 μm)
中淀粉粒
Medium granule
(1.5–20.0 μm)
大淀粉粒
Large granule
(>20.0 μm)
武运粳 24 强势粒 S 92.14 a 7.86 a 0.0004 b
Wuyunjing 24 弱势粒 I 92.29 a 7.71 a 0.0012 a
扬两优 6号 强势粒 S 94.11 a 5.89 a 0.0008 b
数量
Number (%)
Yangliangyou 6 弱势粒 I 93.83 a 6.17 a 0.0020 a
武运粳 24 强势粒 S 10.80 a 84.08 a 5.12 b
Wuyunjing 24 弱势粒 I 10.18 a 74.08 b 15.74 a
扬两优 6号 强势粒 S 9.01 a 80.28 a 10.71 b
体积
Volume (%)
Yangliangyou 6 弱势粒 I 9.14 a 73.45 b 17.41 a
武运粳 24 强势粒 S 39.43 a 60.18 a 0.39 b
Wuyunjing 24 弱势粒 I 40.04 a 58.64 b 1.32 a
扬两优 6号 强势粒 S 40.53 a 59.27 a 0.20 b
表面积
Surface area (%)
Yangliangyou 6 弱势粒 I 40.24 a 58.58 b 1.18 a
同一品种、同一列标以不同字母的值在 P=0.05水平上差异显著。
S: superior grains; I: inferior grains. Values within the same cultivar and the same column followed by different letters are significantly
different at P<0.05.
76 作 物 学 报 第 42卷


图 4 两供试玉米品种强、弱势粒中淀粉粒的数量(A, B)、体积(C, D)和表面积(E, F)分布
Fig. 4 Number (A, B), volume (C, D), and surface area (E, F) distributions of starch granule in the superior and inferior grains of
two maize cultivars

表 3 小麦胚乳淀粉粒的数量、体积和表面积分布比例
Table 3 Proportion of starch granule number, volume, and surface area distributions in wheat endosperm (%)
淀粉粒度分布
Starch granule distribution
小麦品种
Wheat cultivar
粒位
Grain position
小淀粉粒
Small granule
(<5 μm)
中淀粉粒
Medium granule
(5–50 μm)
大淀粉粒
Large granule
(>50 μm)
扬麦 16 强势粒 S 99.72 a 0.28 a 0.00006 b
Yangmai 16 弱势粒 I 99.77 a 0.23 a 0.00029 a
宁麦 13 强势粒 S 99.71 a 0.29 a 0.00007 b
数量
Number (%)
Ningmai 13 弱势粒 I 99.70 a 0.30 a 0.00009 a
扬麦 16 强势粒 S 9.11 a 87.91 a 2.98 b
Yangmai 16 弱势粒 I 9.70 a 78.76 b 11.54 a
宁麦 13 强势粒 S 9.90 a 88.74 a 1.36 b
体积
Volume (%)
Ningmai 13 弱势粒 I 10.20 a 84.40 b 5.40 a
扬麦 16 强势粒 S 55.47 a 43.84 a 0.69 b
Yangmai 16 弱势粒 I 56.13 a 42.01 b 1.86 a
宁麦 13 强势粒 S 57.78 a 42.01 a 0.21 b
表面积
Surface area (%)
Ningmai 13 弱势粒 I 58.25 a 40.29 b 1.46 a
同一品种、同一列标以不同字母的值在 P=0.05水平上差异显著。
S: superior grains; I: inferior grains. Values within the same cultivar and the same column followed by different letters are significantly
different at P<0.05.
第 1期 徐云姬等: 三种禾谷类作物强、弱势粒淀粉粒形态与粒度分布的比较 77


两供试玉米品种的小淀粉粒(粒径<4 μm)和中
淀粉粒 (粒径为 4~50 μm)的数量百分比分别为
99.69%~99.75%和 0.25%~0.31%, 而大淀粉粒(粒径
>50 μm)所占比例更少。表明玉米胚乳淀粉基本上由
小淀粉粒组成。成熟期玉米强、弱势粒间小淀粉粒
和中淀粉粒数量比例差异不明显, 而大淀粉粒数量
极少, 且在弱势粒中多于强势粒。
2.5 淀粉粒体积分布
两供试水稻品种的小淀粉粒(粒径<1.5 μm)、中
淀粉粒(粒径为 1.5~20 μm)和大淀粉粒(粒径>20 μm)
的体积百分比分别为 9.01%~10.80%、73.45%~84.08%
和 5.12%~17.41%, 说明中淀粉粒(粒径为 1.5~20 μm)
占淀粉粒总体积的主要部分(表 2)。而且强势粒的中
淀粉粒所占百分比显著高于弱势粒。武运粳 24 和
扬两优 6号强势粒的中淀粉粒所占体积分别比弱势
粒高出 13.50%和 9.30%。与大淀粉粒所占数量百分
比一致, 弱势粒的大淀粉粒体积百分比高于强势粒
(表 2)。
两供试小麦品种的小淀粉粒(粒径<5 μm)、中淀
粉粒(粒径为 5~50 μm)和大淀粉粒(粒径>50 μm)的体
积百分比分别为 9.11%~10.20%、78.76%~88.74%和
1.36%~11.54%, 这表示小麦淀粉粒的总体积主要决
定于中淀粉粒(表 3)。在供试的 2个小麦品种中, 强
势粒的中淀粉粒所占比例大于弱势粒。小麦品种扬
麦 16 和宁麦 13 强势粒的中淀粉粒所占体积分别比
弱势粒高出 11.62%和 5.14%。与此相反, 弱势粒的
大淀粉粒所占百分比高于强势粒(表 3)。
两供试玉米品种的小淀粉粒(粒径<4 μm)、中淀
粉粒(粒径为 4~50 μm)和大淀粉粒(粒径>50 μm)的体
积百分比分别为 5.99%~7.42%、75.20%~88.97%和
3.61%~18.81% (表 4)。与水稻和小麦一致, 玉米淀粉
粒的体积主要决定于中淀粉粒, 且强势粒的中淀粉
粒所占体积百分比也高于弱势粒, 弱势粒的大淀粉
粒所占体积比例高于强势粒(表 4)。

表 4 玉米胚乳淀粉粒的数量、体积和表面积分布比例
Table 4 Proportion of starch granule number, volume, and surface area distributions in maize endosperm (%)
淀粉粒度分布
Starch granule
distribution
玉米品种
Maize cultivar
粒位
Grain position
小淀粉粒
Small granule
(<4 μm)
中淀粉粒
Medium granule
(4–50 μm)
大淀粉粒
Large granule
(>50 μm)
登海 11 强势粒 S 99.70 a 0.30 a 0.00004 b
Denghai 11 弱势粒 I 99.69 a 0.31 a 0.00020 a
农乐 988 强势粒 S 99.71 a 0.29 a 0.00020 b
数量
Number (%)
Nongle 988 弱势粒 I 99.75 a 0.25 a 0.00040 a
登海 11 强势粒 S 7.42 a 88.97 a 3.61 b
Denghai 11 弱势粒 I 6.98 a 83.79 b 9.23 a
农乐 988 强势粒 S 6.66 a 82.13 a 11.21 b
体积
Volume (%)
Nongle 988 弱势粒 I 5.99 a 75.20 b 18.81 a
登海 11 强势粒 S 54.92 a 44.77 a 0.31 b
Denghai 11 弱势粒 I 55.12 a 43.43 b 1.45 a
农乐 988 强势粒 S 54.91 a 44.73 a 0.36 b
表面积
Surface area (%)
Nongle 988 弱势粒 I 55.06 a 43.77 b 1.17 a
同一品种、同一列标以不同字母的值在 P=0.05水平上差异显著。
S: superior grains; I: inferior grains. Values within the same cultivar and the same column followed by different letters are significantly
different at P<0.05.

2.6 淀粉粒表面积分布
两供试水稻品种的小淀粉粒(粒径<1.5 μm)、中
淀粉粒(粒径为 1.5~20 μm)和大淀粉粒(粒径>20 μm)
的表面积百分比分别为 39.43%~40.53%、58.58%~
60.18%和 0.20%~1.32%, 表明淀粉粒表面积主要取
决于小淀粉粒和中淀粉粒(表 2)。强、弱势粒间比较,
强势粒的中淀粉粒所占表面积百分比高于弱势粒 ,
弱势粒的大淀粉粒所占表面积百分比高于强势粒
(表 2)。
两供试小麦品种的小淀粉粒(粒径<5 μm)、中淀
粉粒(粒径为 5~50 μm)和大淀粉粒(粒径>50 μm)的表
面积百分比分别为 55.47%~58.25%、40.29%~43.84%
和 0.21%~1.86% (表 3)。强势粒的中淀粉粒所占表面
积百分比高于弱势粒, 大淀粉粒的表面积比例表现
为弱势粒高于强势粒(表 3)。
两供试玉米品种的小淀粉粒(粒径<4 μm)、中淀
78 作 物 学 报 第 42卷

粉粒(粒径为 4~50 μm)和大淀粉粒(粒径>50 μm)的表
面积百分比分别为 54.91%~55.12%、43.43%~44.77%
和 0.31%~1.45% (表 4)。与水稻和小麦一样, 2个玉
米品种强势粒的中淀粉粒所占表面积百分比高于弱
势粒, 大淀粉粒所占比例低于弱势粒(表 4)。
3 讨论
据报道, 水稻的淀粉体通常以多个淀粉粒紧密
组装的形式存在于胚乳中, 其淀粉体中组成复粒淀
粉体的单个淀粉粒起先是圆球体状的, 当多个淀粉
粒紧密结合在一起的时候, 接触面处会形成棱角。
在淀粉粒提取的过程中 , 单个淀粉粒会释放出来 ,
表现为有棱角的无规则的单个小淀粉粒[23-24]。小麦
胚乳细胞内的淀粉粒大小分明, 较大的淀粉粒呈两
面凸状, 似扁豆, 而小型的淀粉粒呈小球状[25]。玉米
胚乳中淀粉粒具有大、中、小 3 种类型[26]。本研究
中, 供试 3 种作物各自籽粒中的淀粉粒形态特征与
前人的描述[23-26]基本一致, 而且淀粉粒平均粒径表
现为玉米>小麦>水稻 , 这与它们的粒重大小相一
致。但是在淀粉粒度分布上, 本文的结果与前人的
研究[13,15-16,27-29]存在差异。Dhital等[27]发现水稻淀粉
粒的体积分布会因水稻类型(野生型、转基因或突变
体)的不同而不同, 可能表现为三峰或四峰的不同分
布趋势。本研究中, 供试的 2个水稻品种的淀粉粒数
量、体积和表面积分布分别为单峰分布、三峰分布
和双峰分布。戴忠民等[28]指出, 小麦淀粉粒的数目
表现为单峰分布 , 体积和表面积均表现为双峰分
布。蔡瑞国等发现糯小麦[15]和强筋小麦[29]籽粒淀粉
粒度分布特征均与之相一致。余静等[30]在糯小麦陕
糯 1号和非糯小麦西农 1330淀粉粒径的差异比较中
发现, 两品种的淀粉粒数量和表面积均分别呈单峰
和三峰分布, 但两品种间存在差异, 陕糯 1 号和西
农1330的淀粉粒体积分别表现为四峰和双峰曲线分
布。本文中, 2种供试小麦淀粉粒的数量分布与他们
的结果均相同, 但体积和表面积却分别呈现微弱的
四峰和三峰分布, 与上述糯小麦陕糯 1 号淀粉粒的
粒度分布趋势基本吻合。张丽等[13]报道, 玉米淀粉
粒数量、体积和表面积分布分别表现为单峰、双峰
和三峰分布。崔丽娜等[16]发现, 玉米籽粒中淀粉粒
数量表现为双峰分布, 体积和表面积均表现为三峰
分布。石德杨等[31]在玉米淀粉粒体积和表面积分布
的研究结果与崔丽娜等[16]的相同, 但他们发现淀粉
粒数量分布趋势与张丽等 [13]的一致。本文中发现 ,
供试的 2 个玉米品种的淀粉粒数量、体积和表面积
分布分别呈单峰、三峰和双峰分布。综上, 不同作
物间淀粉粒形态和淀粉粒度分布特征均存在差异 ,
说明不同作物籽粒的淀粉粒形态和淀粉粒度分布具
有各自的特异性, 这可能是不同作物籽粒淀粉具有
不同用途的内在原因。相同作物的不同品种间淀粉
粒度分布趋势也有不同之处, 表明不同品种籽粒淀
粉粒度分布具有个体性。另外, 前人认为作物籽粒
中最大的淀粉粒粒径在 50 μm左右[13,15-16,27-29], 本文
中发现了在 50~150 μm的大型淀粉粒, 但数量极少。
近年来, Dhital等[27]、余静等[30]和崔丽娜等[32]分别在
水稻、糯小麦和玉米淀粉粒研究中 , 也发现了在
50~150 μm 粒径范围内的大型或超大型淀粉粒, 其
数量也较少。说明作物籽粒中 50~150 μm的大型或
超大型淀粉粒是确实存在的。
本研究中发现, 相同作物强、弱势粒在淀粉粒
形态和淀粉粒度分布趋势方面差异并不显著(图 1~
图 4)。但淀粉粒在不同粒径分布比例上存在差异。
按不同作物各自的淀粉粒体积分布特点, 将淀粉粒
划分为小淀粉粒、中淀粉粒和大淀粉粒(表 2~表 4)。
经比较, 3种作物的强、弱势粒间小淀粉粒粒度分布
比例及中淀粉粒所占数量比例没有明显差异, 但各
作物强势粒的中淀粉粒所占的体积和表面积比例均
显著高于弱势粒 , 大淀粉粒的分布比例低于弱势
粒。前人对作物强、弱势粒间淀粉粒的研究虽然相
对较少。但戴忠民等[17]指出, 小麦强、弱势粒间淀
粉粒体积和表面积分布具有明显差异, 强势粒的均
呈三峰分布, 弱势粒的均为双峰分布。本文中的结
果与之不同, 可能是因为选用品种不同或仪器的分
析方法存在差异。Li等[5]指出, 小麦穗中部籽粒中 A
型淀粉粒和 B 型淀粉粒在数量比例上与穗基部及穗
上部籽粒差异并不显著, 然而它们在体积分布比例
上分别明显地低于和高于穗基部及穗上部籽粒。陆
大雷等[14]报道, 甜玉米、普通玉米和糯玉米籽粒淀
粉粒体积分布在果穗不同部位间差异显著。他们发
现普通玉米籽粒中粒径为 5~17 μm的淀粉粒所占体
积比例表现为中部>上部>基部, >17 μm的趋势与之
相反[14]。本研究中发现, 供试的 3 种作物中籽粒的
中淀粉粒占淀粉粒总体积的主要部分。而且籽粒的
中淀粉粒所占体积百分比均表现为强势粒的明显大
于弱势粒, 这与其淀粉积累量和粒重高低相一致。
与此同时, 大淀粉粒的体积分布比例均表现为强势
粒的低于弱势粒, 这与其淀粉积累量和粒重高低正
第 1期 徐云姬等: 三种禾谷类作物强、弱势粒淀粉粒形态与粒度分布的比较 79


好相反。近年, 作者也以盆栽种植的方式, 研究了不
同土壤落干对小麦强、弱势粒的淀粉粒度分布的影
响。结果表明, 与正常灌溉相比, 土壤轻度干旱增加
了弱势粒粒重, 进而提高产量; 土壤重度干旱均降
低了强、弱势籽粒重。与此同时, 轻度干旱显著增
加了弱势粒的中淀粉粒体积百分比, 降低了弱势粒
的大淀粉粒比例; 土壤重度干旱均降低了强、弱势
粒的中淀粉粒体积百分比和增加了大淀粉粒的比例
(数据未列出)。说明较高的中淀粉粒的体积百分比和
较低的大淀粉粒所占比例可能是强势粒具有较高粒
重的原因。表明淀粉粒体积是决定粒重高低的一个
重要因素, 增加弱势粒的中淀粉粒体积或减小大淀
粉粒体积可望增加其粒重。
有研究报道 , 在禾谷类作物胚乳发育过程中 ,
大淀粉粒的发育形成一般较早, 小淀粉粒的发育形
成相对较晚[33-35]。因强势粒胚乳淀粉体发育启始时
间通常要早于弱势粒, 故强势粒大淀粉粒所占比例
明显高于弱势粒。但本研究观察到, 弱势粒大淀粉
粒(粒径>50 μm)比例高于强势粒。本研究结果与前
人研究结果的差异, 可能与不同类型淀粉粒的粒径
划分标准以及所用的品种不同有关。蔡瑞国等[29]和
谭秀山等 [35]将小麦淀粉粒分为 A 型淀粉粒(粒径
10~45 μm的大型淀粉粒)、BL型淀粉粒(粒径为 1~10
μm的 B型淀粉粒)和 BS型淀粉粒(粒径为<1 μm的 B
型淀粉粒)。谭秀山等[35]曾研究了小麦不同穗位强、
弱势粒的淀粉粒度分布特性。其结果显示, 麦穗中
部的强势粒中 A型淀粉粒(粒径为 10~45 μm)所占体
积和表面积比例均显著高于麦穗上部或下部的弱势
粒。这与本研究的结果基本一致。以往的研究还表
明, 强、弱势粒的大淀粉粒所占比例因品种不同而
有较大差异[14,17,35]。但对于强、弱势粒大淀粉粒所
占比例在不同品种间差异的原因, 尚需深入研究。
又有学者提出, 淀粉分支酶(SBE)不易与小麦 B
型淀粉粒结合, 但容易与小麦 A 型淀粉粒结合[36]。
伊祖涛等 [37]的研究指出 , 糯玉米籽粒灌浆过程中 ,
可溶性淀粉合酶(SSS)和淀粉分支酶(SBE)活性与大
淀粉粒(粒径>7.4 μm)的体积增大速率和平均粒径增
大速率呈显著或极显著正相关, SSS 和 SBE 活性越
高, 淀粉粒平均粒径和大淀粉粒(粒径>7.4 μm)体积
分布比例就越大。Zhang等[33]提出小麦强、弱势粒中
的淀粉粒度分布的不同特性与其灌浆进程中的淀粉
合成相关酶活性及其基因表达的差异密切相关。
McMaugh 等[38]利用 RNA 干扰技术人为抑制淀粉合
酶 I (SSI)在小麦胚乳发育中的表达, 结果表明, 直/
支链淀粉的精细结构与含量及其淀粉粒的形态结
构、分布比例均发生了显著变化, 进而改变了淀粉
的品质特性(例如:糊化温度、膨胀势和黏度特性等)。
说明 SSI 在决定胚乳淀粉结构与特性方面发挥着重
要作用。作者据此推测, 籽粒灌浆过程中淀粉合成
相关酶活性或基因表达的差异可能是导致强、弱势
粒间淀粉粒度分布比例差异的原因, 其机制有待深
入研究。
4 结论
籽粒的淀粉粒形态大小在水稻、小麦和玉米 3
种不同作物间存在明显差异 , 粒径上表现为玉米>
小麦>水稻。各作物按粒径可将籽粒淀粉粒分为小淀
粉粒、中淀粉粒和大淀粉粒 3 种类型。籽粒淀粉粒
的总体积主要决定于中淀粉粒体积。各作物强势粒
的中淀粉粒所占的体积百分比均显著高于弱势粒 ,
大淀粉粒所占的体积百分比则显著低于弱势粒。强、
弱势粒的中淀粉粒所占体积比例与其淀粉积累量和
粒重变化趋势一致。增加弱势粒的中淀粉粒体积或
减小大淀粉粒体积可望增加其粒重。
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