全 文 ：1 9 9 2年第2期
第2 2卷 西 北 大 学 学 报J O U RN A L OF N OT R HWE T S UN I VE S RT I Y
N o 2 1 9 9 2
Vo l
.
22
北乌头附子发育过程中的淀粉动态
胡清如
(生物系植物解剖学研究室)
摘要 : 附子是附生于北鸟头 归 。 o n l iu m k 比 , ne 功拼 1 F ic hc b) 植株地下部分的一
种特殊结构 。 当年的附子是由上一年秋季成熟附子上的腋芽发育形成。 在附子的
发育过程 中 , 其组织的细胞中淀粉含量变化较大 。 7 一 8 月间 , 附子主根次生结构 中的薄壁细胞积 累的淀粉达 ; IJ最高峰 。 。伯时附子的茎端开始活动 , 在叶原基
远轴面细胞内首先出现淀粉粒 , 其肋状分生组织细胞 , 也积 累较多的淀粉 。 此时
附子主才民中的淀粉含量则急剧下降 , 及到次年春季, 当附子抽出地面时 , 根中的
淀粉完全消失 。 在附子的整个发育过程中 , 主根周围没有形成周皮 , 、币皮层细胞
木质化做为保护组织 。
关键词 : 北乌头 ; 附子 ; 淀粉粒 。
中图分类号 : Q9 4 · 5
0 己 1 .当
u
,
J . `二
北乌头 (月 。。 。 l’u 脚 ku 胭二。 .加) 属毛蓑科多年生草本植物 , 其附子是一种常用的中药
材 。 每年深秋 , 地上植株枯萎 , 地下则潜伏着成熟的附子 。 第二年春天 , 附子抽出地面 ,
形成新植株 。 而附子的腋芽 , 则在地下发育成为次年的新附子 , 如此可以循环不已。 所以
一般认为 , 附子实质上是一个具有膨大主根的“更新芽 ” 〔’ 一 月) 。 北乌头植株就通过这种更
新芽的形式 , 每年更新生长 。
因此 , 了解从附子上形成腋芽 , 到次年此腋芽变成附子 , 再由此附子到下年变成新植
株 , 这个循环过程中 , 各部分贮藏淀粉的消长情况 , 可以从一个方面 , 说明它在形态发生
过程的变化 。
1 材料与方法
1
.
1 实验材料于 1 9 8 5年 10 月至 19 8 8 年 3 月间采自北京百花山海拔 1 10 m 附近 , 每 15
一 3 0 夭取材一次 , 共计 20 次 。
L Z 材料用 F A A 或 G R A F 固定液固定 , 常规石蜡制片法制片 , 切片厚度一般为 6 一
10j 。 〔 ’ 〕 。 用 P A S 反应鉴定淀粉粒 , 苏木精或蕃红一 固绿染色做辅助观察 , 冷杉胶封
本文 19 9 1年 6月3 0 日收到 .
一 2 0 4一 西北大学学报 (自然科学版) 9 19 2年
固 。
2 观察结果
秋季老植株地下的附子已发育成熟 , 长约 l一 sc m , 呈纺锤伏 , 其上部为一膨大的
芽 , 下半部则是膨大的主根和着生于主根上的一些须根 。 此附子将于次年春季萌发 , 伸出
地面而成为新植株 , 进行更新生长 , 而其上的腋芽 , 则在地下继续生长 , 并发育成为下一
代的附子 。 本文将从发育成附子的腋芽开始 , 描述附子发育过程的结构变化 , 及其淀粉的
消长情况 。
2
.
1 腋芽的发育及其分化
夏季 , 附子的茎端活动加速 , 茎节伸长 , 顶端分生组织不断产生新的叶原基 。 这时 ,
在叶腋表皮下的 2一 3 层细胞分裂增加 , 形成了细胞质浓厚 、 细胞核相对较大的一团细
胞。 后来这团细胞进一步分裂 、 突起, 而成为腋芽原基 。 从纵切面上 , 可明显看到腋芽原
基的顶部为一层细胞的原套 ()t 和原套里面较不规则排列的原体 ( c) , 这一区域看不到
淀粉粒 (图版 I , 1 ) 。 随着腋芽原基的伸长 , 基本分生组织中, 开始出现零星分布有淀粉
粒的细胞 。 这些形状较小的淀粉粒多聚集在细胞核周围 (图版 工 , 2 箭头所示 ) 。 深秋时
节 , _ 腋芽原基陆续分化出多个叶原基后 , 除了顶端的原套一原体区域以外 , 其他组织的细
胞中都出现有淀粉 。 此时 , 又有新的腋芽形成 。
附子上陆续形成多个腋芽后 , 习晾西部山区地表开始冻结 , 但是在冻土层下面 , 部分附子上的腋芽仍可继续进行一些分化。 这些腋芽中下部微微突起 , 从纵切面观察 , 腋芽下
部远轴一侧 , 不断进行平周分裂 , 形成一团排列比较紧密的细胞 (图版 I , 3 ) 。 随后整个
附子被冻结在土层中休眠越冬 。
翌年开春时 , 上述腋芽中的细胞团开始进一步分化 , 形成新附子的主根原基 。 淀粉粒
则首先出现在根冠较外层细胞 (图版 工 , 4 ) 。 随着主根原基的活动 , 主根伸长 , 突破腋芽
的皮层细胞进入土层 。 这样 , 上面的芽与下面新产生的主根共同构成了新附子的雏形 。
.2 2 附子发育前期的淀粉动态
附子发育的前期 (4 一 7 月 ) , 其上面的茎部几乎不活动 , 处于 “休眠状态 ” , 。 纵切面
上可观察到 , 茎端的叶原基几乎排在一个平面上 (图版 I , 5) 。 此时下部的主根则生长非
常迅速 , 不断伸长 , 并且增粗成纺窿伏 , 其中开始积累淀粉 。
从横切面观察 , 淀粉首先较多地出现于附子主根外部的皮层细胞 (以 ) , 皮层内侧的
细胞和一些初生韧皮部的薄壁细胞淀粉则较少 (图版 工 , 6) 。
新产生的次生韧皮部主要是一些薄壁细胞 , 在这些薄壁细胞中淀粉物质由外向内积
累 , 并分布着由若干个较小的 、 不含淀粉细胞组成的筛分子群 (图版 工 , 6箭头所示 ) 。
次生韧皮部里面 , 是 4 一 5 层维管形成层细胞 ( vc ) , 这些细胞排列较整齐 , 不含淀
粉。
由形成层向内产生的次生木质部及早期的初生木质部 , 也多由一些较大的薄壁细胞组
成 , 其中已开始积累一些淀粉 。
附子的主根不同于一般植物 , 髓部较宽大 , 由大的薄壁细胞组成 , 明显地积累有或大
或小的淀粉粒 。
第 2 期 胡清如: 北乌头附子发育过程中的淀粉动态 一2 0 5一
2. 3 附·子中淀粉积累高峰期的变化
7
,
8 月间 , 新的附子大小与其母根已相差不多 。 新附子主根中的淀粉含量达到最高
峰 , 这些淀粉主要积累于次生结构的薄壁细胞。
从横切面看 , 附子主根最外面的 8一 12 层皮层细胞中的淀粒已完全消失 , 表面有一些
细胞脱落 , 并且在其中出现 1一 2 圈不连续的厚壁细胞带 (图版 1 , 7 箭头 ) 。 内皮层细胞
c( 助 排列整齐 , 未见细胞壁增厚 , 亦不含淀粉粒 。
内皮层细胞里面是 6一 7 层较为扁平的细胞 , 这些细胞壁略有增厚 , 其中充满大的淀
粉颗粒 。
次生韧皮部占主根横截面的 3 / 4 , 几乎全是充满淀粉粒的薄壁细胞 , 在这些薄壁细
胞间 , 分散着 5一 8个形状较小的筛分子群 , 其中不含淀粉粒 (图版 1 , 8 箭头 ) 。
次生韧皮部向内则为 2一 6 层形成层带细胞 , 形成层细胞排列紧密 , 呈扁平状几乎不
含淀粉颗粒 (图版且 , vs c) 。 在产生导管处 , 形成层带细胞层数较多 , 而在导管列之间 ,
形成层带细胞层数较小 。
形成层向内产生的次生木质部数量较少 , 除了少量聚集在一起的导管 , 均为充满淀粉
的薄壁细胞。
中央的髓细胞和初生木质部的薄壁细胞中亦都充满了淀粉粒 。
.2 4 附子发育后期主根中的淀粉动态
9 月至 1 月 , 附子发育进入后期 , 这时主根在形态上的变化已不明显 , 但主根内各
组织细胞中所含的淀粉 , 几乎同时开始减少 。
从横切面看 , 主根形成层新产生的次生结构中几乎不含淀粉粒 。 而新产生的次生韧皮
部的筛分子群数量却明显增加 (图版且 , g p h) 。 次生木质部中的导管数量增加 , 形态增
大 , 并且在原来的导管列中增加了不少薄壁细胞 。 这些导管列不断向外扩展成喇叭口状 ,
向外成辐射状排列 , 这些导管列之间的薄壁组织细胞内已不含淀粉 (图版且 , 9 箭头示导
管 ) 。
到 一了第二二年春天 , 主根内各组织细胞中淀粉已基本消失 , 新产生的导管口径明显加大
(图版 1 , 10) , 这种主根的最外面并不发生周皮 , 而由残留下来的皮层细胞转变成为保护
组织。
.2 5 茎端发育及淀粉动态
9 月前 , 附子茎端生长点基本上处于 “静止状态 , , 其中只分化出为数不多的叶原基 ,
这时茎部只占整个附子的很小一部分 。
进入 9 月 , 附子茎端生长点活动加速 , 顶芽开始膨大 , 茎节伸长 。 从纵切面看 , 由原
套 (t) 及原体细胞 c( ) 构成茎端生长点 , 都没有淀粉粒 。 刚从顶端分化出的叶原基中亦
不含淀粉粒 (图版 1 , 13) 。 但当叶原基生长到一定程度时 , 其远轴面 ( ab ) 的 2一 3 层
细胞中 , 首先出现较多的淀粉粒 , 但是此时近轴面 ( ad ) 细胞中则几乎没有淀粉粒 (图
版且 , 1 ) 。 随着叶原基的进一步分化 , 近轴面细胞中亦开始积累淀粉 。 后来 , 叶原基
远、 近轴面细胞中的淀粉含量趋于一致 (图版 1 , 1 Zab , ad ) 。
附子茎端 , 除叶原基后期和幼叶中含有较多的淀粉粒以外 , 原体下面的肋状分生组织
也积累不少淀粉 (图版 1 , B , 14 ) 。 在距茎端 2 一 3m m 的肋状分生组织中 , 可看到许多
裂生的腔隙 (图版 且 , 14) , 越往下 , 这些腔隙越大 , 其周围细胞中的淀粉则逐渐减少
一 0 2 6一 _ 西北大学学报 〔自然科学 )勿 1 92 9年
(图版 1, 1 5 ) 。
北乌头附子茎部的整个发育过程中 , 茎端肋状分生组织细胞一直积累有淀粉 , 但向下
随着细胞体积增大 , 淀粉含量相对减少 。 到距茎端 5一 6m m 处 , 淀粉粒几乎完全消失 。
3 小结与讨论
.3 1 附子主根中淀粉的变化规律
淀粉是北乌头的主要贮藏物质 , 大量出现于附子膨大主根中 。 在附子的发育过程中 ,
呈现出其主根在春夏季开始积累淀粉 , 于 7 一 8 月间积累达到最高峰 , 而进入秋季后淀粉
开始减少 , 到次年开春淀粉完全消失的规律 (图版 工 , 6 , 且 , 7 , 8 , 9 , 1 0) 。
在其他的一些具有越冬贮藏器官的植物中 , 淀粉的动态也表现出一些有规律的
变化 ` 6 ,7) 。 但是 , 一般植物越冬贮藏器官中积累的物质于秋末达到最高峰 , 第二年春季
才开始减少 , 反映为贮藏器官上芽的活动提供物质 、 能量 。 而北乌头附子主根中积累的淀
粉于夏季达到了最高峰 。 进入秋季就开始减少 , 不同于一般植物 。 究其原因 , 很可能是 ,
附子在发育前期 , 除利用母株提供的碳水化合物进行生长 、 发育 , 还将这些碳水化合物转
化成淀粉大量贮藏于膨大的主根中。 夏季后 , 北乌头地上植株进入花期 , 光合作用的产物
主要提供给花器官生长 、 发育 , 而此时地下附子的茎部也开始活动 , 需要大量的物质和能
量 , 从而附子主根中所积累的淀粉开始明显减少 , 为其上面茎的活动提供碳水化合物 。 秋
季以后 , 北乌头植物地上部分枯萎 。 次年春附子萌发出土成为植株 , 所需的碳水化合物 ,
完全由其主根提供 , 因此 , 此时附子主根贮藏的淀粉就完全消失 。
北乌头花期较晚 (7 一 9 月 ) 属于夏 、 秋季开花的毛莫科植物 。 但北乌头附子于早春
(3 一 4 月 ) 就萌发出土成为植株 , 北乌头植物的这种习性 , 使幼小附子能利用春 、 夏季生
长发育阶段 , 在附子主根中迅速积累大量淀粉 , 为后期的生长发育提供物质、 能量做好准
备 。 其结果使附子在物质 、 能量供给上较早地独立于母株 , 并且接着在成熟的附子上又可
开始产生下尸代的附子 , 这都进一步说明了北乌头附子是一种极为特殊的 “更新芽 ” (见参
考文献口1) , 而北乌头的这种繁殖方式可看成是一种次生的进化类型 。
3
`
2 茎尖及叶原基分化过程中淀粉的变化
淀粉除作为北乌头植物的贮藏物质之外 , 也是其后期发育的重要代谢中间产物 , 在一
些远速生长发育的组织细胞周围变化剧烈 。
在附子茎端叶原基的分化过程中 , 其远轴面区域的细胞核周围积累有较多的淀粉粒
(图版且 , 1 , 枪〕。 eT p允 r ` 8 , 和 iS s tr u砍 〔” 报道 , 在叶原基分化过程中 , 其远轴面细胞
较早液泡化。 如果认为细胞的液泡化和淀粉的开始出现 , 都是细胞开始分化的标志 , 那么
在叶原基的分化过程中, 可以肯定远轴面细胞较早分化 。
附子开始萌发时 , 茎端原体细胞下面的肋状分生组织细胞 中淀粉含量较高 。
M ad h o du
a
o
n 〔明 等在肋an as co o su , 的研究中认为 , 肋状分生组织之所以积累较多的
淀粉 , 是为了满足其顶端分生细胞的生理需要 。 简令成 〔 ” 〕 在研究小麦生长锥分化过程
中 , 也发现原分生组织细胞后面有一个淀粉积累区 , 他认为这样能更好地保证分生细胞获
得生理需要的碳水化合物 。 但实际上 , 肋状分生组织细胞是原体细胞不断衍生形成 , 然后
肋状分生组织细胞更进一步分化成髓细胞 , 那些从原体细胞衍生出的肋状分生组织细胞中
第 2期 胡清如: 北乌头附子发育过程中的淀粉动态 一 0 2 7一
积累有不少淀粉粒 (图版 1, 14) , 以后进一步分化成为髓细胞后才明显减少 , 因此 , 较
又臼哩解肋状分生组织细胞如何为原分生组织的活动与分化提供物质和能量 . 当然 , 原分生
组织细胞都需下面组织提供物质和能量 , 但重要的是肋状分生组织中积累的淀粉很可能是
其为自身的进一步分化的需要 。
另外 , 附子茎端肋状分生组织中出现的淀粉变化与上段讨论中叶原基的淀粉动态也有
类似之处 , 即都是在刚从原分生组织分化出的细胞中积累淀粉粒 , 因此 , 这些淀粉粒出现
在刚从原分生组织衍生出的细胞中 , 亦可以认为是细胞开始分化的一种指标 。
本文是在北京大学生物系李正理教授指导下完成的 , 在总结过程中曾得到西北大学生物系胡正海教
授的指导 , 谨此表示感谢。
参 考 文 献
1 董忠民, 李正理 .植物学报 , 19 9 0 , 32 二 7
2 K u m a z a w a M
.
B o t
.
M a g
,
(T o k y o )
,
19 37
,
5 1: 9 14
3 Sh a fe r B
, e t a l
.
A n n
.
B o t
.
,
1 9 3 4
,
4 8 : 6 9 3
4 T
a
m u r a M
.
S e i
,
R
e P
,
(T o ky
o
)
,
19 6 3
,
12 : 14 1
5 李正理 .植物制片技术 , 第二版 , 北京: 科学出版社 , 19 8 7 .
6 E
s s
i a m a h S
, e t a l
.
IA W A B
u ll
,
1 98 5
,
6
: 9 7
7 K a u s c h A P
, e t a l
.
A m e r
.
J
.
B o t
.
,
19 8 1
,
6 8 : 8 77
S T
`
e P cf
r
5 5
.
A m
e r J
.
B o t
,
1 9 6 0
,
4 7 : 6 5 5
9 S i
s t r u n k D D
, e t a 1 A m e r
.
J
.
B
o t
, ,
19 74
,
6 1: 97
10 M
a
d h u s u d
a n a n K N
, e t a l
.
P h y t
o
m o r Ph
o
lo g y
,
198 4
,
34 : 13夕
一x 简令成.植物学报 , 19 64 , 12 : 30 9
图 版 说 明
l一 3 , 不同发育期腋芽纵切面 。
1
. 腋芽原基 。 原套 ( t ) 、 原体 ( e ) x 2 9 0
2
. 腋芽中开始出现淀粉粒 (箭头所示 ) 。 、 2 90
3
, 进一步分化腋芽的下部 (箭头示已分化的细胞团 ) 。 、 145
4
. 幼小附子根尖纵切面 , 示淀粉 (s ) 。 x 14 5
5
.
6 月附子茎端纵切面 。 x 29
6一 10 . 不同发育期附子主根横切面 。
6
.
4 月间 (箭头示筛分子群) . x 9
7
.
7 月间主根外部 (箭头示壁增厚的皮层细胞 ) 。 x 145
8
.
7 月间主根中部 〔箭头示筛分子群) 。 x 14 5
9
.
10 月间 (箭头示导管分子) . x 145
10
. 第二年 3 月间。 x 14 5 ` 一 `
1 一 12 . 附子茎尖纵切 。 x 14 5
一2 0 8一 西北大学学报 (自然科学版 )1 9 9 2 年
l. 远轴面 a (b )细胞中首先积累较多淀粉·
12
、 进一步分化的叶原基 。
13 一 1 . 5附子茎尖纵切。 x 14 5
13 茎尖
14
. 茎尖下约 1 500 拜 m处 。
垮. 茎尖下约 0 50 om处·
D ev el o Pm en ta n dD yn a m i e Ch a n g s e
in th e S ta r c h D I S tr i b u ti on o fth eM
on k sh o od一 tu b er
o fA c oln’ tu。 天况n s邵 o -拼 i
少
H“ Q in gr “
(La b or a tor y o P fl a n tA n a tom y in th eD ePa r tmn e to fi Bol og y )
A b s tr a e t: M o
n k sh o od一 tu b er 1 5a k in d o P fa r ti el 王l a r s tr u e tur e, w h ie h a t t a e h e s t o t h e u n d e r -
gr o u
n d s t e m o f t h e p l a n t
.
U s u a ll y t h e m o n k s h o o d 一 t u b e r i n it i a t e s fr o m t h e a x i l le r y b u d o f
ht e m a t u r e d m o n k sh o o d一 t u b e r i n t h e P了e v i o u s a u t u m n . D u r i n g i t s d e v e l o p m e n t , t h e s t a r e h
『 a n u le s i n t h e t i s s u e s u n d o r w e n t g r e a t e h a n g e s . T h e a m o u n t o f t h e s t a r e h g r a n u l e s t n t h e
P a r e n e h y m a o f t h e s e c o n d a r y s t r u e t u r e
,
w h i c h i s t h e m a i n s t o r a g e t i s s u e o f t h e m a i n r o o t o f
ht e m o n k s h o o d一 t u b e r . I t r e a e h e s i t s h ig h e s t i n j u ly a n d A u g u s t . I n S e p t e m b c r , d u r i n g t h e
d e v e l o P m e n t o f t h e s h o o t o f t h e m o n k hs
o o d一加b o r , s t a r e h g r a n u l e s e o u l d b e o b s e r v o d if r s t
in t h e a d a x i a l P a r t o f t h e l e a f p r im o r d i a ; a n d c o n s id e
r a b 1e a m o u n t o f s t a r c h g r a n u 1e s a r e a l
-
5 0 a e e u m u l a t e d i n t h e r ib m e r i s t e m b e l o w i t
.
M
e a n w h i le
,
t h e a m o u n t o f s t a r e h g r a n u l e s in
ht e m a i n r o o t o f m o n k s h o o d一 t u b e r b e g i n s t o d e g r a d a t e r a p i d y . A l l d i n t h e fo l l o w in g
s p r i n g
,
t h e s t a r c h g r a n u le s d i s a p p e a r s c o m p l e t e ly b e fo r e
.
t h e m o n k s h o o d一 t u b e r s p r o u t s o u t
o f g r o u n d
,
T h r o u g h t h e w h o l e l i fe o f t h e m o n k s h o o d一 t u b e r , t h e m a in r o o t d o e s n o t p r o -
d u e e t h e c o r k l a y e r
.
T h e e o r k y c o r t e x e e l l s e v e n t u a ll y b e e o m e t h e P r o t e e t i v e t i s s u e
.
K o y w o r d s : A c o n t i t u m k u s n e z o
k众i广M o o k s h o o d一 t u b e r ; S t a r e h g r a n u l e s .
胡清如 :北乌头附子发育过程中的淀粉动态 图版 I
í嗽
墉
胡清如月匕乌头附子发育过程中的淀粉动态 图版 五
踢护|