全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2014, 40(10): 17761786 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由国家公益性行业(气象)科研专项(GYHY201306035, GYHY201306036, GYHY201206020), 国家“十二五”科技支撑计划项目
(2011BAD32B01)和江苏高校优势学科建设工程项目(PAPD)资助。
第一作者联系方式: E-mail: jaasyang@163.com, Tel: 025-58731165
Received(收稿日期): 2014-04-09; Accepted(接受日期): 2014-07-06; Published online(网络出版日期): 2014-07-23.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20140723.1035.005.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2014.01776
基于 Richards扩展方程提取水稻灌浆结实光温特性参数
杨沈斌 1,2 江晓东 2 王应平 3 申双和 1 石春林 4 王萌萌 2 陈 斐 2
1南京信息工程大学气象灾害预报预警与评估协同创新中心 / 江苏省农业气象重点实验室, 江苏南京 210044; 2南京信息工程大学应
用气象学院, 江苏南京 210044; 3 CSIRO Marine and Atmospheric Research, PMB # 1, Aspendale, Victoria 3195, Australia; 4江苏省农业科
学院, 江苏南京 210014
摘 要: 以籼型两系杂交稻陵两优 268和两优培九为材料, 进行了为期 2年(2012—2013)的大田分期播种试验, 每年
分 7 期播种, 旨在研究水稻灌浆期光温要素对籽粒灌浆结实的影响, 并提取与此有关的光温特性参数。因此, 以
Richards方程拟合观测数据得到的平均灌浆速率为纽带, 通过引入光温订正方程, 建立 Richards扩展方程。结合全局
优化算法 SCE-UA (Shuffled Complex Evolution Algorithm), 优化方程参数, 估算 2个品种灌浆结实的光温特征参数和
响应曲线。结果显示, 光照主要通过影响籽粒最终重量而间接作用于平均灌浆速率, 温度则通过影响灌浆进程的快慢
作用于平均灌浆速率。陵两优 268灌浆结实期的光照阈值(R0)、最低(Tmin)、最高(Tmax)和最适温度(Top)分别为 18.94 MJ
m–2 d–1、6.81℃、33.29℃和 30.28 ; ℃ 两优培九上述参数分别为 21.71 MJ m–2 d–1、6.10℃、33.74℃和 24.16℃。形成
的光照和温度响应曲线, 能够较好地反映两品种平均灌浆速率对光温条件的响应差异, 其中陵两优268平均灌浆速率
表现为“温度敏感型”, 而两优培九表现为“光照敏感型”。本文运用数学模型方法定量分析和比较了光温要素对有效灌
浆期内平均灌浆速率的影响, 其方法和结论为建立相应的农业气象指标, 评估气候资源对水稻产量的影响提供了重
要参考依据。
关键词: 水稻; 灌浆结实期; 光温环境; 数学模型; 参数优化
Charactering Light and Temperature Effects on Rice Grain Filling Using Ex-
tended Richards’ Equation
YANG Shen-Bin1,2, JIANG Xiao-Dong2, WANG Ying-Ping3, SHEN Shuang-He1, SHI Chun-Lin4, WANG
Meng-Meng2, and CHEN Fei2
1 Collaborative Innovation Center on Forecast and Evaluation of Meteorological Disasters / Jiangsu Key Laboratory of Agricultural Meteorology,
Nanjing University of Information Science & Technology, Nanjing 210044, China; 2 College of Applied Meteorology, Nanjing University of Informa-
tion Science and Technology, Nanjing 210044, China; 3 CSIRO Marine and Atmospheric Research, PMB # 1, Aspendale, Victoria 3195, Australia;
4 Jiangsu Academy of Agricultural Sciences, Nanjing 210014, China
Abstract: Richards equation has been widely used to simulate rice grain filling rates, but the lack of capability to relate environ-
mental factors in its simulation impedes the application of Richards’ equation in evaluating the impact of adverse climate on grain
filling process. Therefore, a mathematical modeling method, together with two-year filed-seeding experiment (2012–2013) data,
was used in this paper to examine the feasibility of an extended Richards’ equation on this issue. The two-year experiment was
carried out in Nanjing with two indica two-line hybrid rice cultivars, Lingliangyou 268 and Liangyoupeijiu. On the basis of the
observations, Richards equation was first used to estimate rice grain filling parameters and calculate mean grain filling rate in each
effective grain filling period. Subsequently, a radiation and temperature correction function was introduced into the Richards’
equation to form an extended equation by linking the mean grain filling rates to daily radiation and mean temperature observations.
A set of radiation and temperature characteristic parameters were included in the correction function, which theoretically reflect
the response of mean grain filling rates to the change of temperature and radiation conditions and form response curves for the two
tested varieties. To estimate these parameters, we applied the Shuffled Complex Evolution (SCE-UA) global optimization algo-
第 10期 杨沈斌等: 基于 Richards扩展方程提取水稻灌浆结实光温特性参数 1777
rithm in this paper, since the extended equation was highly nonlinear. Statistical methods were also applied to analyze the relations
between retrieved rice grain filling parameters and climatic factors. The results showed that insufficient sun radiation had an indi-
rect and negative effect on mean grain filling rate by imposing an adverse influence on CO2 assimilation. Daily mean temperature
mainly showed an evident effect on mean grain filling rate which could be accelerated under high temperatures or slow down at
adverse low temperatures, but it also had a great influence on CO2 assimilation as well as the accumulation of assimilation prod-
ucts in grains. The estimated critical radiation and critical temperatures for Lingliangyou 268 were 18.94 MJ m–2 d–1, 6.81 , ℃
33.29 , 30.28 , respe℃ ℃ ctively, and 21.71 MJ m–2 d–1, 6.10 , 33.74℃ ℃, and 24.16℃ for Liangyoupeijiu, which demonstrate an
evident difference between the two varieties. Quantitative analyses based on the temperature and radiation response curves
showed that the correction coefficients for rice seeding dates in May in 2012 for both rice varieties were generally higher than that
of other seeding dates, which implies that the time of seeding is critical to grain filling and yield formation. In addition, Linglian-
gyou 268 exhibited stronger temperature sensitivity in grain filling period, which means that the mean grain filling rate is more
sensitive to the temperature change than to the radiation variation. In comparison, Liangyoupeijiu represented greater radiation
sensitivity in grain filling, which indicates that this cultivar can be greatly influenced by insufficient radiation during the grain
filling stage. On the whole, the mathematical model presented successfully retrieved the critical parameters representing the ef-
fects of daily mean temperature and radiation on mean grain filling rates from field observations. Although more validations are
expected to examine the reliability and effectiveness of the proposed method, it can be an important reference for developing
agro-meteorological indexes for monitoring and evaluating the effects of meteorological factors on rice grain filling as well as on
yield formation.
Keywords: Rice; Grain filling; Light-temperature; Mathematical model; Parameter optimization
水稻灌浆结实期是产量形成的关键期之一[1-2]。
在此期间, 光合产物被输送至籽粒并形成产量。灌
浆始于开花授精之后, 其过程不仅与光合产物供应
量、转运状况及籽粒库容等因素有关, 还受到外界
环境的影响[2-6]。近年来中国主要稻区在水稻产量形
成的关键期遭受到极端高低温和光照胁迫的影响 ,
导致严重减产[7-10]。因此有必要研究气候变化背景下
水稻灌浆结实与光温要素之间的关系。
Yoshida[3]较早研究了光温对粳稻籽粒灌浆的影
响。研究显示, 温度主要影响灌浆进程, 灌浆最适温
度依品种而异, 而光照影响灌浆充实度和籽粒重。
两个因素对水稻灌浆期光合生产、积累、运转和分
配等环节的影响决定了最终产量。水稻灌浆结实期
光照不足, 不仅影响光合生产效率, 还降低了光合
产物向穗的运转分配[2-3,11]。姜楠[12]对北方粳稻的遮
光试验表明, 抽穗后遮光导致结实率、千粒重和产
量均显著降低。任万军等[13]分析显示, 光照不足降
低灌浆相对起始势和灌浆速率, 造成籽粒重和结实
率降低。郑志广[4]同样分析不同光照对灌浆结实期
籽粒灌浆的影响认为, 低于自然光照 30%的光强对
单穗籽粒重没有明显影响, 但低于 50%则显著降低
籽粒重和结实率。类似结果还见于熊杰等[14]、邓飞
等[15]、Thangaraj等[16]和 Samarajeewa等[17]的研究。
另有大量研究分析了温度对水稻灌浆结实的影
响[18-29]。例如, 马宝[20]认为灌浆期 33℃以上的高温
可显著降低千粒重; 但 Tashiro和 Wardlaw[26]发现当
灌浆结实期日均温高于 26℃时, 即可造成粳稻籽粒
重量明显降低。李健陵等[24]研究显示抽穗和乳熟期
日最高温度 38℃以上对水稻源库的影响较大。而
Kobata 和 Uemuki[27]则认为, 灌浆结实期高温不会
降低籽粒干物质的增长潜力。相比高温的影响 , 低
温环境同样不利于籽粒灌浆和产量形成 [22]。李平
等 [28]探讨低温对乳熟期剑叶光合作用和光合产物运
输的影响表明, 低温使水稻剑叶光合效率降低, 光
合产物运输受阻和源库失衡, 导致水稻千粒重降低,
产量下降。袁继超等[29]认为当灌浆初期平均气温为
19℃时, 结实率就明显降低, 但灌浆后期低温则会
加速弱势粒灌浆。
尽管上述研究在水稻灌浆结实受光温要素影响
机理上的认识一致, 但在定量分析和影响评估上缺
乏有效的方法。为此, 本文使用 2个水稻品种 2年分
期播种试验资料, 通过扩展 Richards 方程建立针对
水稻灌浆结识期光温影响的数学模型, 并结合参数
优化算法, 获取各品种灌浆结实的光温特征参数和
响应曲线, 为定量分析和评估光温要素的影响提供
重要依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计
大田试验于 2012 年和 2013 年在南京信息工程
大学农业气象试验站 (32°1224N, 118°4217E)进
行。该试验站地处长江中下游单双季稻区, 夏季长
且高温多雨, 春秋季则短而少雨。水稻安全生长季
210~230 d。供试品种为籼型两系杂交稻陵两优 268
和两优培九 , 均在长江中下游稻区广为推广和种
植。其中, 陵两优 268作双季早稻种植, 全生育期约
1778 作 物 学 报 第 40卷
112 d, 平均产量约 7.8×103 kg hm–2; 两优培九属迟
熟中籼, 全生育期约 150 d, 作单季稻种植时平均产
量约 10.1×103 kg hm–2。
2012年试验共设置 7个播期处理, 即 4月 15日、
4 月 30 日、5 月 10 日、5 月 20 日、5 月 31 日、6
月 10日和 6月 25日; 2013年亦为 7个播期处理, 但
考虑前期气温偏低, 故将第 1 播期处理调整为 4 月
23日, 其余同 2012年试验。此外, 两优培九从 4月
30日开始分期播种, 其余播期与 2012年一致。每年
浸种催芽后即进行旱育秧, 早期播种为防止气温过
低影响出苗, 使用地膜覆盖秧田。7个播期处理中第
1 和第 2 播期处理的秧龄为 30 d, 第 3~第 5 播期处
理的秧龄为 25 d, 第 6和第 7播期处理的秧龄为 20
d。移栽时秧龄均为 4.5叶左右, 行距为 26 cm, 株距
17 cm, 单苗栽插。试验小区面积为 4 m×4 m, 完全
随机区组设计, 重复 3次。大田氮肥施用量为 260 kg
hm–2, 基追肥比例为 55∶45, 追肥中促花肥与保花
肥比例为 30∶20。其他田间管理同当地常规高产田
要求。
1.2 观测内容与方法
1.2.1 籽粒灌浆动态 在开花期选择同日开花、
穗形大小相仿且无病虫害的150穗定穗挂牌 , 标注
日期。挂牌后第5天取样一次, 随后每6 d或7 d取样
一次, 直至成熟。每次从挂牌的株茎中取15穗。取
下籽粒后, 对空粒和灌浆籽粒计数, 再置恒温干燥
箱内80℃烘48 h后称重。
1.2.2 产量测定 成熟期从每小区取10穴用于考
种, 测定有效穗数、每穗粒数、结实率和千粒重, 并
分小区实收计产。
1.2.3 气象要素观测 同步气象资料取自试验站
内 WatchDog 小型自动气象站, 观测要素包括逐日
太阳辐射、气温、风速、相对湿度、雨量等。
1.3 Richards扩展方程
首先, 采用 Richards 生长方程模拟籽粒灌浆过
程[30-32]。以花后天数为自变量 t (d), 以籽粒生长量 W
(mg 粒–1)为因变量。
1/1 e Nkt
AW
B
(1)
式中, A为籽粒最终重量(mg 粒–1), k 是生长速率参
数, B和 N为方程曲线的定型参数。
设灌浆过程中籽粒重量达到 A 的 5%和 95%时
所对应的天数分别为 t1 和 t2, 定义有效灌浆期的长
度为 D = t2 t1。
2
1
m
1 d ttG G tD (2)
式中 G 为籽粒灌浆速率(mg 粒–1 d–1), 即为(1)式的
一阶导数。
1
d e
d
1 e
kt
N
kt N
W AkBG
t
N B
(3)
借鉴 Yu等[33]方法, 对 Richards方程进行扩展。
本文通过引入光温订正方程将有效灌浆期内累计光
温订正系数与平均灌浆速率Gm联系起来, 即对于第
i播期, 平均光温订正系数 Fi计算如下。
2
1
1 ( , )d ti t tt
i
F f R T t
D
(4)
式中, R和 T分别代表有效灌浆期内的日光照和日平
均温度。F (R, T)为光温订正方程, 定量表示每日光
照和温度对平均灌浆速率的影响, 取值在 0~1之间。
当 f (R, T) = 1时, 表示光温环境适宜籽粒灌浆; 当 f
(R, T) = 0时, 则表示籽粒灌浆受光温因子胁迫。将
有效灌浆期内逐日订正系数累积求和, 再除以 Di得
到平均订正系数 Fi。借鉴 Michaelis-Menten 方程形
式[33], 建立了 Fi与第 i播期平均灌浆速率Gmi的关系
方程。
max
m 0
max
(1 ) /
1 /
i
i
i
q F F
G G
qF F
(5)
max max{ , 1, , } iF F i n (6)
(5)式中G0为 n播期中的最大Gm; q为系数( >0 ); Fmax
为 n 播期中的最大订正系数。为了简化方程形式和
计算, 假设光温作用相互独立, 则分别引入光照和
温度订正方程。
( , ) ( ) ( )f R T f R f T (7)
00
0
( / )( )
1
a R RR Rf R
R R
(8)
max op op min/
maxmin
op min max op
( )
b
T T T T
T TT Tf T
T T T T
(9)
式中, f (R)为 R 对 Gm的分段影响函数, 其值在 0~1
之间, 并随 R/R0呈 a 的幂次方变化直至 R ≥ R0; R0
为光照阈值(MJ m–2 d–1)。选取标准化的Beta函数[34-37]
f (T)作为 Gm 对 T 的响应函数, 值域为 0~1。其中
Tmax、Tmin和 Top分别代表上限、下限和最适温度, b
为函数曲线参数。
1.4 参数估计与优化
利用 SPSS 21.0软件和 2个供试品种不同播期处
第 10期 杨沈斌等: 基于 Richards扩展方程提取水稻灌浆结实光温特性参数 1779
理的观测数据, 对(1)式进行参数拟合, 并计算不同
播期处理的 Gm和 D。光温订正方程为复杂的非线性
方程, 含有 R0、Tmax、Tmin、Top、a、b和 q共 7个参
数 , 适宜采用全局优化算法 SCE-UA (Shuffled
Complex Evolution Algorithm)[38-41]对参数进行优化。
考虑到 Tmax > Top > Tmin, 用 Δ(TopTmin)代替 Top,
Δ(TmaxTop)代替 Tmax, 以确保参数优化时温度参数
之间的梯度关系。待优化参数设定如表 1 所示。算
法的系统参数按默认方法设定[38]。目标函数选择平
均灌浆速率模拟值与实测值的最小二乘函数。
表 1 光温订正方程中待优化参数设定
Table 1 Optimization configuration for the radiation and temperature correction functions
待优化参数 Parameter Tmin ( )℃ Δ(TopTmin) Δ(TmaxTop) R0 (MJ m–2 d–1) a b q
值域 Value range (0, 40) (0, 40) (0, 40) (0, 25) (0, 10) (0, 100) (0, 100)
初始值 Initial value 10.0 15.0 10.0 15.0 2.0 1.0 0.5
1.5 数据处理与统计分析
计算 2 个品种各有效灌浆期内的光照和温度累
积量与平均值, 分析这些要素与灌浆参数和产量构
成的相关性, 同时采用单因素方差分析和最小显著
性差异(LSD)方法对各播期观测数据和灌浆参数进行
多重比较检验。统计分析均利用 SPSS 21.0软件完成。
2 结果与分析
2.1 水稻灌浆结实期的气象条件
两年试验中 , 陵两优268各播期水稻均早于两
优培九约1个月进入灌浆期(表2)。随着播期推后, 气
温逐步降低, 两品种水稻灌浆期延长。由于两优培
九进入灌浆期的时间普遍较晚 , 该品种2012年第6
和第7期及2013年的第7期水稻未观测到成熟。2013
年水稻试验期间气温相对较高(表3), 使得该年两品
种平均灌浆期长度较2012年有一定程度缩短。其中,
陵两优268平均缩短7.2 d, 两优培九平均缩短5.7 d。
从图1-A 可以看出, 陵两优268有效灌浆期内平均光
照和气温均随播期推后呈现先增大后减小的变化趋
势。2012年平均光照最大出现在第2期, 最大平均温
度在第3期, 2013年则均出现在第4期。两优培九有效
灌浆期内平均光照和气温则随播期推后逐步降低
(图 1-B)。但 2013 年各播期有效灌浆期内平均气温
明显高于 2012年, 同播期平均差异在 5.5℃, 与该年
9月至 10月份维持光照充足和相对较高的气温环境
有关。
2.2 水稻籽粒灌浆参数与光温要素的关系
从表 4可知, 两品种 2012年具有较高的籽粒最
终重量和较长的有效灌浆期, 但平均灌浆速率小于
2013年, 与 2013年相对较高的温度环境影响有关。
方差分析显示, 两优培九籽粒灌浆参数的两年差异
不显著, 但陵两优 268 平均灌浆速率和有效灌浆期
两年差异显著(P<0.01)。陵两优 268籽粒灌浆参数的
播期差异显著, 而两优培九的播期差异不显著。
两品种平均灌浆速率与有效灌浆期均极显著负
相关(表 5 和表 6)。陵两优 268 平均灌浆速率还与籽
粒最终重量显著负相关, 但两优培九平均灌浆速率
与籽粒最终重量表现出微弱的负相关性。籽粒灌浆参
数之间的相关性表明, 灌浆速率增大会伴随灌浆期
缩短, 不利于籽粒灌浆充实, 容易引起籽粒增重下
降。从籽粒最终重量与千粒重的显著正相关可进一步
说明, 灌浆速率增大对产量形成具有一定的负效应。
表 2 两个水稻品种不同播期处理抽穗扬花至成熟期的初终日期及其间隔天数
Table 2 Observed flowering and maturity dates and duration for all seeding periods in two years
播期处理 Seeding periods (month/day) 品种
Cultivar
年份
Year S1 S2 S3 S4 S5 S6 S7
2012 7/6–8/13
(38)
7/16–8/21
(36)
7/26–9/9
(45)
7/30–9/15
(47)
8/12–10/5
(54)
8/22–10/16
(55)
9/5–11/3
(59)
陵两优 268
Lingliangyou 268
2013 7/12–8/15
(34)
7/20–8/22
(33)
7/21–8/28
(38)
7/29–9/4
(37)
8/11–9/26
(46)
8/22–10/8
(47)
9/7–10/26
(49)
2012 8/4–9/9
(36)
8/16–10/1
(46)
8/23–10/10
(48)
8/30–10/22
(53)
9/7–11/5
(59)
9/16– 10/10– 两优培九
Liangyoupeijiu
2013 — 8/12–9/21
(40)
8/14–9/23
(40)
8/21–10/10
(50)
9/2–10/19
(47)
9/11–10/30
(49)
9/28–
S: 播期。括号中为开花至成熟的日数。S: seeding period. Duration from flowering to maturity is shown in parenthesis.
1780 作 物 学 报 第 40卷
表 3 2012年和 2013年 7月至 10月份气候条件对比
Table 3 Comparison of climatic conditions between 2012 and 2013 during July and October
年份
Year
Tavg
( )℃
Tamax
( )℃
Tamin
( )℃
Tadf
( )℃
Ravg
(MJ m–2 d–1)
P
(mm)
Nheat
(d)
Ncold
(d)
2012 24.5(5.0) 28.2(4.7) 20.8(5.7) 7.4(2.9) 14.5(6.9) 515.5 10 13
2013 26.0*(5.9) 30.0*(5.8) 21.9*(6.2) 8.0*(2.6) 15.7(6.2) 355.7 28 10
Tavg: 平均温度; Tamax: 平均最高温度; Tamin: 平均最低温度; Tadf: 平均日较差; Ravg: 平均光照; P: 降水总量; Nheat: 高温热害日;
Ncold: 低温冷害。高温热害定义为日最高气温≥35℃且日平均气温≥30 ; ℃ 低温冷害定义为日平均气温低于 22℃。* 表示在 0.01水平
上差异显著; 括号内为标准方差。
Tavg: average daily mean temperature; Tamax: average daily maximum temperature; Tamin: average daily minimum temperature; Tadf: av-
erage daily temperature range; Ravg: average radiation; P: total precipitation; Nheat: number of heat damage days; Ncold: number of cold damage
days. Heat damage is defined as the damage under mean air temperature ≥ 30℃ and maximum air temperature ≥ 35 ; Cold damage is d℃ e-
fined as the damage under mean air temperature ≤ 22 . ℃ * Significantly different at P = 0.01. Standard deviation is shown in parenthesis.
图 1 2012–2013年陵两优 268 (A)和两优培九(B)各播期有效灌浆期内平均光照与气温
Fig. 1 Mean solar radiation and air temperature during the effective grain filling periods for Lingliangyou 268 (A) and
Liangyoupeijiu (B), respectively, in 2012–2013
两优培九 2012年第 6和第 7期及 2013年第 7期两气象要素的统计从开花期至该年 10月 31日。Ravg为平均光照, Tavg为平均气温。
Ravg and Tavg for the 6th and 7th seeding periods of Liangyoupeijiu in 2012 and the 7th seeding period in 2013 were calculated from flowering
to the end of October (31 October). Ravg stands for mean solar radiation, Tavg stands for mean air temperature.
两品种平均灌浆速率的变化与有效灌浆期内的
平均温度有密切联系, 两者相关性均达到极显著水
平, 表明温度升高将加速灌浆进程, 导致平均灌浆
速率增大。然而, 有效积温与平均灌浆速率显著负
相关, 这主要与平均灌浆速率增大导致有效灌浆期
缩短有关。与此类似, 累积光照与平均灌浆速率也
表现出显著的负相关性。值得提出的是, 平均光照
对平均灌浆速率表现出显著的正效应, 但这种正效
应是光照对籽粒增重作用的间接表现。在灌浆结实
期内, 光照充足将有利于水稻叶片的光合生产, 在
不考虑温度影响时, 更多的光合产物向籽粒运转和
存储, 对籽粒增重起到促进作用, 也增大了籽粒重。
另外, 平均灌浆速率近似于籽粒最终重量与有效灌
浆期的比值 , 因此 , 忽略温度的交叉影响 , 籽粒最
终重量越大, 平均灌浆速率越大。
2.3 光温特征参数和响应曲线
从图 2 可以看出, 参数优化后的平均灌浆速率
(Gms)与Richards方程拟合后的速率(Gmo)之间存在较
好的回归关系(P<0.01), 但仍存一定的误差, 可能与
试验观测误差和 Richards方程拟合误差有关。
从表 7 看出, 两品种 G0分别取各自两年观测的
最大平均灌浆速率。两品种 Tmin均接近 6.5℃, Tmax
接近 33.5℃, 品种间差异较小, 但两品种 Top 和 R0
差异较大, 其中陵两优 268的 Top和 R0分别为 30.3℃
和 18.9 MJ m–2 d–1, 而两优培九则为 24.2℃和 21.7
MJ m–2 d–1。尽管两品种 Tmin和 Tmax接近, 但结合图
3-a绘制的温度响应曲线看, 两品种对相同温度范围
的响应差异很大。陵两优 268 平均灌浆速率对日平
均温度<17℃的订正系数接近于 0, 而两优培九仍维
持在 0~0.6 的订正系数。这表明两优培九在温度较
低的环境下仍能够维持一定程度的灌浆进程。当日
平均温度超过各品种的 Top后, 平均灌浆速率的温度
订正系数迅速下降, 说明高温环境对平均灌浆速率
第 10期 杨沈斌等: 基于 Richards扩展方程提取水稻灌浆结实光温特性参数 1781
表 4 2个品种各播期籽粒灌浆特征参数和产量构成
Table 4 Grain filling characteristics and yield components at different seeding periods for both varieties
籽粒灌浆特征参数 Grain filling parameters 产量构成 Yield components 品种
Cultivar
年份
Year
播期
Seeding period A
(mg kernel–1)
Gm
(mg kernel–1 d–1)
D
(d)
Gw
(mg kernel–1)
Rs
(%)
S1 24.50 b 0.86 bc 26.33 bc 23.79 abc 94.91 a
S2 24.74 ab 1.11 ab 20.33 cde 24.17 ab 93.45 a
S3 23.45 b 1.23 ab 17.67 de 22.40 c 93.84 a
S4 22.94 b 1.50 a 14.67 e 22.47 bc 84.98 ab
S5 23.67 b 0.94 abc 23.33 bcd 23.71 bc 85.53 ab
S6 26.15 a 0.65 c 37.67 a 25.78 a 92.45 ab
S7 24.58 ab 0.67 c 34.00 ab 23.10 bc 82.83 b
2012
平均值 Mean 24.29 0.99 24.86 23.63 89.71
S1 23.68 ab 1.33 ab 16.67 ab 23.23 bc 87.30 ab
S2 24.24 a 1.77 a 13.33 b 22.97 bc 91.64 a
S3 22.56 b 1.03 b 20.67 a 21.90 c 89.47 a
S4 22.66 b 1.06 b 20.00 a 21.85 c 89.30 a
S5 24.28 a 1.23 b 18.67 ab 23.10 bc 79.32 bc
S6 23.19 ab 1.29 b 17.00 ab 23.67 ab 86.80 abc
S7 24.18 a 1.02 b 22.33 a 24.89 a 78.53 c
陵两优 268
Lingliangyou
268
2013
平均值 Mean 23.54 1.25 18.38 23.09 86.05
S1 23.22 b 1.12 ab 19.67 b 22.43 b 66.59 c
S2 24.25 ab 0.94 b 24.00 b 22.55 b 73.20 abc
S3 24.54 ab 1.31 a 17.67 b 24.65 a 82.30 a
S4 23.62 ab 0.59 c 37.00 a 23.95 ab 80.12 ab
S5 25.56 a 0.62 c 39.33 a 23.93 ab 72.23 bc
2012
平均值 Mean 24.25 0.92 27.53 23.50 74.89
S2 23.75 a 1.13 a 20.33 a 24.63 a 62.06 c
S3 23.59 a 1.13 a 19.33 a 23.54 a 65.08 bc
S4 24.17 a 1.00 a 22.67 a 24.16 a 77.60 a
S5 24.65 a 0.81 a 26.67 a 24.40 a 77.91 a
S6 24.27 a 0.93 a 23.00 a 24.65 a 70.89 ab
两优培九
Liangyoupeijiu
2013
平均值 Mean 24.08 1.00 22.40 24.28 70.71
A: 籽粒最终重量; Gm: 平均灌浆速率; D: 有效灌浆期; Gw: 千粒重; Rs: 结实率。列中不同小写字母表示各处理在 0.05水平上差
异显著。
A: final grain dry weight; Gm: mean grain filling rate; D: effective grain filling period; Gw: 1000-grain dry weight; Rs: seed-setting rate
for each year. Values followed by different letters are significantly different at 0.05 probability level.
表 5 陵两优 268籽粒灌浆参数和产量要素与光温要素的相关系数
Table 5 Correlation coefficients of grain filling parameters and yield components with radiation and temperature variables for
Lingliangyou 268
Gw Rs Tadf Rcum Ravg Tcum Tavg Gm D
A 0.684** 0.126 0.011 0.443** –0.361* 0.511** –0.513** –0.386* 0.614**
D 0.436** 0.022 0.170 0.758** –0.562** 0.910** –0.706** –0.888**
Gm –0.294 0.008 –0.126 –0.748** 0.474** –0.893** 0.541**
Tavg –0.581** 0.285 0.063 –0.179 0.804** –0.363*
Tcum 0.281 0.188 0.204 0.889** –0.308*
Ravg –0.491** 0.488** –0.035 0.093
Rcum 0.144 0.418** 0.173
Tadf –0.303 –0.166
Rs 0.076
Gw: 千粒重; Rs: 结实率; Tadf: 平均日较差; Rcum: 累积光照; Ravg: 平均光照; Tcum: 有效积温; Tavg: 平均温度。**在 0.01水平上显
著相关; *在 0.05水平上显著相关; 统计样本量 n = 42。
Gw: 1000-grain dry weight; Rs: seed setting rate; Tadf: mean temperature range; Rcum: cumulative radiation; Ravg: mean radiation; Tcum:
effective accumulated temperature; Tavg: mean temperature. ** Correlation is significant at 0.01 probability level. * Correlation is significant at
0.05 probability level. Sample size n = 42.
1782 作 物 学 报 第 40卷
表 6 两优培九籽粒灌浆参数和产量要素与光温要素的相关系数
Table 6 Correlation coefficients of grain filling parameters and yield components with radiation and temperature variables for
Liangyoupeijiu
Gw Rs Tadf Rcum Ravg Tcum Tavg Gm D
A 0.493** 0.160 0.283 0.390* –0.182 0.311 –0.292 –0.094 0.304
D –0.216 0.070 0.639** 0.625** –0.419* 0.404* –0.714** –0.938**
Gm 0.306 –0.076 –0.589** –0.618** 0.342 –0.429* 0.659**
Tavg 0.061 –0.561** –0.395* –0.406* 0.819** –0.147
Tcum 0.042 0.061 0.262 0.938** –0.004
Ravg 0.057 –0.651** 0.054 –0.123
Rcum 0.024 0.106 0.500**
Tadf 0.062 –0.209
Rs 0.038
Gw: 千粒重; Rs: 结实率; Tadf: 平均日较差; Rcum: 累积光照; Ravg: 平均光照; Tcum: 有效积温; Tavg: 平均温度。**在 0.01水平上显
著相关; *在 0.05水平上显著相关; 统计样本量 n = 30。
Gw: 1000-grain dry weight; Rs: seed setting rate; Tadf: mean temperature range; Rcum: cumulative radiation; Ravg: mean radiation; Tcum:
effective accumulated temperature; Tavg: mean temperature. ** Correlation is significant at 0.01 probability level. * Correlation is significant at
0.05 probability level. Sample size n = 30.
图 2 Richards扩展方程估算的光温订正系数(Gms/G0)与 Richards方程拟合得到的系数(Gmo/G0)比较
Fig. 2 Comparison of radiation and temperature correction coefficients estimated by the extended Richards’ equation (Gms/G0) with
that estimated by the Richards’ equation (Gmo/G0)
a: 陵两优 268, b: 两优培九。a: Lingliangyou 268; b: Liangyoupeijiu.
表 7 最大平均灌浆速率(G0)和参数优化后的光温订正方程参数值
Table 7 Values of the maximum mean grain filling rates (G0) and optimized parameter values in the radiation and temperature
correction functions
品种
Cultivar
G0
(mg kernel–1 d–1)
Tmin
( )℃
Top
( )℃
Tmax
( )℃
R0
(MJ m–2 d–1)
a b q
陵两优 268 Lingliangyou 268 2.12 6.81 30.28 33.29 18.94 9.95 8.44 1.39
两优培九 Liangyoupeijiu 1.35 6.10 24.16 33.74 21.71 6.61 2.24 3.19
的影响比低于 Top的温度影响大。两品种光照响应曲
线显示出光照对平均灌浆速率的订正随光强增大迅
速增大直至 R0 (图 3-b)。仅从光照影响看, 在平均灌
浆速率相同的情况下, 两优培九对光照的需求更大,
也暗示两优培九平均灌浆速率更易受到光照减弱的
影响。然而, 当日光照<15 MJ m–2 d–1时, 两品种对
光照的响应趋于一致。另外, 两品种光温因子方程
中系数 q均>1.0, 但 q越大时, 在参数优化中 Fi越小
对参数估计的贡献越大。
图 4 给出了两供试品种不同播期处理下有效灌
浆期内光照和温度影响的平均订正系数。从图中可
以看出, 2012 年陵两优 268 光照订正系数的播期变
化在 0.32~0.90, 2013年为 0.37~0.87, 订正系数的播
期变化规律与有效灌浆期内平均光照的播期变化规
律基本一致。但 2013 年第 4 期光照为 2013 年最大
值(19.8 MJ m–2 d–1), 其对平均灌浆速率的订正系数
却低于第 3 期。对比同期温度订正系数发现, 这与
该期有效灌浆期内高温对灌浆进程抑制而导致籽粒
第 10期 杨沈斌等: 基于 Richards扩展方程提取水稻灌浆结实光温特性参数 1783
图 3 陵两优 268和两优培九灌浆速率的温度响应曲线(a)和光照响应曲线(b)
Fig. 3 Daily temperature (a) and radiation (b) response curves for grain filling rate of Lingliangyou 268 and Liangyoupeijiu,
respectively
图 4 陵两优 268和两优培九在 2012年和 2013年不同播期有效灌浆期内平均光温度订正系数
Fig. 4 Mean radiation and temperature correction coefficients during the effective grain filling periods for different seeding periods
in 2012 and 2013 for Lingliangyou 268 and Liangyoupeijiu, respectively
(a)和(c)分别为陵两优 268的平均光照和温度订正系数; (b)和(d)分别为两优培九的平均光照和温度订正系数。图中竖线为标准误差。
S: 播期。
(a) and (c) are mean radiation and temperature correction coefficients for Lingliangyou 268, respectively; (b) and (d) are mean radiation and
temperature correction coefficients for Liangyoupeijiu, respectively. Vertical bars are standard errors.
S: seeding period.
增重受阻有关。两优培九 2012年光照订正系数的播
期变化为 0.12~0.23, 2013年为 0.19~0.34。2013年第
6期有效灌浆期内光照低于该年其他播期, 却具有较
高的订正系数, 可能与有效灌浆期内温度相对适宜
且日较差增大有利于籽粒灌浆有关。然而, 总体上
看光照越大, 对平均灌浆速率的贡献越大。
陵两优 268 温度订正系数的播期变化与有效灌
浆期内平均温度的播期变化规律大体一致。但由于
2013 年 7 月底至 8 月中旬气温持续偏高, 对陵两优
268第 3和第 4期的平均灌浆速率影响较大, 温度订
正系数分别为 0.59 和 0.47, 明显低于前两期和第 5
期。对于 2012 年播期较晚的陵两优 268, 由于受到
低温的影响, 温度订正系数同样偏小, 如第 6和第 7
期分别为 0.26和 0.08。两优培九 2年的温度订正系
数为 0.58~0.92, 其播期的变化趋势与有效灌浆期内
平均温度的播期变化规律不同。播期较早的有效灌
浆期处在较高的温度环境下, 尽管对灌浆进程起到
加速作用, 但对籽粒灌浆充实不利。另外, 从温度响
应曲线看, 当日平均温度>Top 时, 温度订正系数随
温度升高而减小, 因此较早播期的平均温度订正系
数偏小。同样, 2012年第 2~第 4期和 2013年第 4~第
6 期平均温度订正系数较高, 表明这些播期有效灌浆
1784 作 物 学 报 第 40卷
期内温度相对适宜, 对平均灌浆速率的贡献较大。
3 讨论
分期播种试验使得两个供试品种的水稻灌浆结
实期处于不同的光温条件下, 有利于认识水稻灌浆
结实进程与光温要素之间的关系, 并易于提取相关
的光温特征参数。两个供试品种的籽粒灌浆参数与有
效灌浆期内累积光照、有效积温、平均光照和平均气
温之间的相关性与已有研究结果基本一致 [3,31,44]。
2013年各播种期所对应的灌浆结实期内温度普遍较
高, 从而加速了水稻灌浆结实进程, 导致有效灌浆
期缩短, 籽粒灌浆不充分, 因而影响其干物质积累。
这种情况在 2013 年陵两优 268 的第 1~第 5 期播期
试验中最为明显 , 其千粒重和结实率都明显低于
2012年同期试验。2013年两优培九第 1和第 2期有
效灌浆期内籽粒灌浆参数和产量构成同样受到高温
影响, 但影响不显著。播期较晚的水稻, 其灌浆结实
易受低温的威胁, 导致灌浆结实期延长以至于不能
自然成熟。从 2012年的试验可以看出, 当灌浆结实
期内日均温<18℃时 , 两优培九不能自然成熟的风
险增大, 且伴随明显的“青枯”现象, 与已有报道吻
合[43]。然而, 在暖年播期较晚的水稻不但可以避开
高温对籽粒灌浆的影响, 还能在籽粒灌浆期间拥有
适宜的光温生长条件, 对产量形成有利, 如 2012 年陵
两优 268的第 6期和 2013年两优培九第 5和第 6期。
光温订正方程描述了有效灌浆期内累积逐日光
温条件对平均灌浆速率的潜在影响。光温订正系数
愈小, 表明平均灌浆速率受光温胁迫愈大, 对判别
和定量比较光温条件对不同品种平均灌浆速率的影
响提供了重要依据。光温订正方程含有 7 个未知参
数 , 为获取不同品种光温适宜性参数和响应曲线 ,
至少需要 7 个不同光温组合的试验数据, 且光温差
异越大越有助于提高参数提取的准确性。
有关水稻灌浆结实期光温特性的研究已有较多,
但不同品种、灌浆结实阶段和研究方法得到的光温
特征参数不同[3,22,24,28,45]。本文获取的光温特征参数
是通过数学建模方法反演得到的, 与控制试验等手
段获取的上下限和最适温度等生理特征参数有一定
区别, 但在缺乏相关试验资料的情况下, 推导值具
有一定的参考意义。根据比较, 本文估算出的两品
种 Top 处于已有报道的范围(22~30 )℃ [2-6,22]内, 获得
的温度响应曲线也能够反映日平均温度对平均灌浆
速率的影响。本文还获取了各品种 R0和光照响应曲
线, 但由于缺乏相应的光照控制试验, 对此还缺乏
有效验证, 但从总体上看, 两品种的 R0 和各自的光
照响应曲线能够较好地解释光照变化对平均灌浆速
率的间接影响。另外, 从两品种的光温响应曲线比
较发现, 陵两优268可被归为灌浆期“温度敏感型”品
种, 即相对平均光照的影响, 有效灌浆期内高温或
低温等不利温度环境对平均灌浆速率的作用更明
显。而两优培九可归为灌浆期“光照敏感型”品种, 即
光照变化对平均灌浆速率的影响大于温度变化的作
用。因此, 该类品种更容易受到低光照天气(如连阴
雨)的影响, 导致灌浆进程受阻, 籽粒增重缓慢而影
响产量。
4 结论
本文通过建立光温要素与平均灌浆速率的数学
关系, 对 Richards 方程进行扩展, 再结合参数优化
方法, 提取了水稻籽粒灌浆的光温特性参数。获取
的特征参数和响应曲线表现出明显的品种差异性 ,
有效地反映了两供试品种灌浆进程的光温生理特
性。通过该方法获取不同品种籽粒灌浆的光温特性,
为优化品种种植布局和降低产量形成期不利气候要
素的影响, 具有重要的指示作用。建立的光温响应
曲线还可用于定量分析、评估和预测逐日光温要素
对籽粒灌浆的影响, 为指导当地水稻生产, 趋利避
害提供重要依据。本文采用的数学模型方法具有较
强的普适性, 可用于研究与群体茎蘖动态和总生长
量模拟有关的光温特性参数, 同时, 全局优化算法
可用于水稻生长模型参数的定标, 尤其在区域水稻
生态特性参数的提取上具有明显的优势。
致谢: 感谢北京师范大学段青云教授在参数优化算
法使用上提供的帮助; 感谢江苏省农业科学院金之
庆研究员对论文撰写提出的宝贵意见。
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