全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(6): 10211029 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由黑龙江省自然科学基金重点项目(ZD201213), 国家公益性行业(农业)科研专项(200903003), 国家现代农业产业体系建设专项
(CARS-04-02A), 国家“十二五”科技支撑计划项目(2011BAD35B06-1)和黑龙江省普通高等学校新世纪优秀人才培养计划(1252-NCET-
004)项目资助。
* 通讯作者(Corresponding authors): 胡国华, E-mail: hugh757@vip.163.com, Tel: 0451-55199475; 陈庆山, E-mail: qshchen@126.com, Tel:
0451-55191945
第一作者联系方式: E-mail: fandongmeiqq@126.com **同等贡献(Contributed equally to this work)
Received(收稿日期): 2012-08-13; Accepted(接受日期): 2013-01-15; Published online(网络出版日期): 2013-03-22.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20130322.1737.004.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.01021
多种环境下大豆单株粒重 QTL的定位与互作分析
范冬梅 1,** 孙殿君 2,** 马占洲 1 刘春燕 2 杨 振 1 曾庆力 1 辛大伟 1
蒋洪蔚 2 邱鹏程 3 陈庆山 1,4,* 胡国华 2,4,*
1 东北农业大学农学院, 黑龙江哈尔滨 150030; 2 黑龙江省农垦科研育种中心, 黑龙江哈尔滨 150090; 3 鄂尔多斯市农牧业科学研究
院, 内蒙古鄂尔多斯 017000; 4 国家大豆工程技术研究中心, 黑龙江哈尔滨 150050
摘 要: 定位大豆单株粒重 QTL、分析 QTL 间的上位效应及 QTL 与环境互作效应, 有利于大豆单株粒重遗传机制
的深入研究。利用 147个 F2:14~F2:18 RIL群体, 在 5年 2点多环境下以 CIM和 MIM方法同时定位大豆单株粒重 QTL,
检测到 17个控制单株粒重的 QTL, 分别位于 D1a、B1、B2、C2、F、G和 A1连锁群上, 贡献率为 6.0%~47.9%; 用
2种方法同时检测到 3个 QTL, 即 qSWPP-DIa-3、qSWPP-F-1和 qSWPP-D1a-5, 贡献率为 6.3%~38.3%; 2年以上同时
检测到 4 个 QTL, 即 qSWPP-DIa-1、qSWPP-DIa-2、qSWPP-B1-1 和 qSWPP-G-1, 贡献率为 8.1%~47.9%; 利用
QTLMapper分析 QE互作效应和 QTL间上位效应, 7种环境下的数据联合分析得到 1个 QE互作 QTL和 4对上位效
应 QTL, 贡献率和加性效应都较小。在分子标记辅助育种中应该同时考虑主效 QTL及各微效 QTL之间的互作。
关键词: 大豆; 单株粒重; QTL分析; QE互作; 上位互作
QTL Mapping and Interaction Analysis of Seed Weight per Plant in Soybean
among Different Environments
FAN Dong-Mei1,**, SUN Dian-Jun2,**, MA Zhan-Zhou1, LIU Chun-Yan2, YANG Zhen1, ZENG Qing-Li1, XIN
Da-Wei1, JIANG Hong-Wei2, QIU Peng-Cheng3, CHEN Qing-Shan1,4,*, and HU Guo-Hua2,4,*
1 College of Agriculture, Northeast Agricultural University, Harbin 150030, China; 2 Land-Reclamation Research and Breeding Center of Heilongjiang,
Harbin 150090, China; 3 Erdos Academy of Agricultural and Animal Husbandry Sciences, Inner Mongolia Erdos 017000, China; 4 National Research
Center of Soybean Engineering and Technology, Harbin 150050, China
Abstract: The objectives of this study were to map QTLs, which stably controlled seed weight per plant in soybean and analyze
their epistatic effects and QTL  environment (QE) interactions. A set of F2:14–F2:18 RIL populations with 147 lines were planted in
two sites in Heilongjiang Province, China from 2006 to 2010, and the QTLs were deduced using CIM and MIM models simulta-
neously. Seventeen QTLs for seed weight per plant were located in D1a, B1, B2, C2, F, G, and A1 linkage groups, which ex-
plained 6.0–47.9% of the phenotypic variation. Three QTLs could be detected by both methods, with phenotypic contributions
ranging from 6.3% to 38.3%. Four QTLs could be found in at least two years, which explained the variation in seed weight per
plant by 8.1–47.9%. Data from seven environments were used to detect QE interaction effects and epistatic effects using
QTLMapper. One QE QTL and four pairs of epistatic QTLs were detected, but their additive effects and phenotypic contributions
were small. These results indicated that both major and minor QTLs with epistatic and QE interaction effects should be considered
in soybean breeding aiming at seed weight improvement.
Keywords: Soybean; Seed weight per plant; QTL analysis; QTL×environment interaction; Epistatic effects
近年中国由大豆出口国变为最大进口国, 主要 原因是大豆的播种面积减小及产量难以提高。提高
1022 作 物 学 报 第 39卷

大豆单产是改变目前被动局面的最有效办法。在一
定栽培模式下, 大豆产量主要取决于单株产量, 因
此提高大豆单株粒重也就是育种选择的关键。大豆
单株粒重属多基因控制的复杂数量性状, 前人研究
了产量相关性状, 如株高、单株荚数、单株粒数等
性状与单株粒重的关联度分析[1-3]。
自 1990年 Keim等[4]开始大豆性状的 QTL分析
以来, 分子标记技术快速发展, 许多有关大豆产量、
品质性状的 QTL己经定位到大豆遗传图谱上。对于
大豆产量相关性状 QTL研究, 国外主要集中在定位
控制小区产量 QTL [5-8], 国内主要集中在定位控制
大豆百粒重和单株粒重 QTL [9-21]。杨竹丽等[19]、陈
庆山等[20]、蒋春志等[21]在单年单点环境下定位了控
制单株粒重的 QTL, 分布在 M、A1、A2和 C2连锁
群上, 荆慧贤[17]利用 2 套 RIL群体在 2 年 3 点 5 个
环境下共定位到 2 个控制单株粒重的 QTL, 均分布
在 C2 连锁群上。Main 等[22]利用 2 个大豆群体进行
了单株粒重的 QTL分析, 检测到在不同环境、不同
年份间和不同群体内均表现一致的 2 个 QTL, 分别
位于 F和 K连锁群上。
性状是基因和环境因素共同作用下的产物, 基
因与环境普遍存在互作效应, 环境条件变化会导致
基因, 特别是数量性状基因的表达方式或表达水平
变化。2003年 Campbell等[23]研究了小麦在 A3连锁群
上的农艺性状 QTL 与环境的互作。2011 年胡霞等[24]
对水稻穗部性状及籽粒碾磨品质的QTL及其环境互
作分析发现, 2个环境下检测到影响整精米率的 6个
QTL中, 4个表现出环境互作, 说明该性状的遗传率
较低, 受环境影响较大。1909 年, Bateson[25]提出上
位性(Epsitasis)是描述一对基因对另一对基因的掩
盖作用, 上位性互作是复杂性状的重要遗传组成部
分。1996年, Eshed等[26]认为 QTL上位性是决定表
型值的重要因素。1997 年, Yu 等[27]研究表明加加
上位性互作是水稻产量性状及构成因子性状的重要
基础。QTL 间上位效应和 QE 互作效应分析已成为
数量性状研究的重点。近年来报道水稻、小麦和大
豆等作物许多数量性状存在QTL与环境间的互作效
应及上位效应 [28-31]。 2008 年单大鹏等 [32]利用
QTLMapper对大豆油分 QTL间的上位效应和 QE互
作效应研究发现, 在加性效应显著的 QTL间通常存
在上位效应。2011 年, 赵芳明等[33]研究水稻粒型性
状 QTL上位性效应认为, 通过分子标记手段改良粒
型时, 不仅要考虑目标 QTL 的加性效应, 更要重视
基因聚合后产生的上位性效应。
本研究利用 WinQTL Cartographer V. 2.5 及
QTLMapper遗传分析软件, 对Charleston和东农 594
的 147个 F2:14~F2:18永久重组自交系在 5年 2种种植
环境下控制大豆单株粒重的 QTL进行定位, 分析其
与环境互作及上位效应, 以期找到在不同年份、不
同地点间能够稳定表达的 QTL, 为提高大豆单株粒
重的分子标记辅助育种提供理论指导。
1 材料与方法
1.1 供试材料
利用中国农业科学院作物科学研究所提供的美
国半矮秆大豆品种Charleston (♂)和东北农业大学大
豆研究所提供的东农594 (♀)组建的F2:14~F2:18重组自
交系 , 含147个单株 , 于2006—2010年5年在黑龙江
省农垦科研育种中心基地(A地点 , 简称农垦基地),
和2009—2010年连续2年在黑龙江省红兴隆科研所
农场(B地点, 简称红兴隆农场), 将其种植, 行长1 m,
2006年和2007年分别为2次重复, 2008—2010年分别
为3次重复, 随机区组设计, 田间管理同大田生产。
本群体的遗传图谱已经由陈庆山等[34]完成, 该
图谱总长度 1913.5 cM, 标记间平均距离为11.89
cM。每个连锁群长度变动在0.4~309.5 cM间, 连锁群
上的标记数为2~28个。
1.2 性状调查
单株粒重：用 1%天平测量单株全部正常籽粒质
量(g)。
1.3 数据统计分析
利用 Windows QTL Cartographer V. 2.5进行复
合区间作图、多重区间作图扫描农艺性状的 QTL,
以似然比 LR (likelihood ratio)大于 11.5, 即对应
LOD 值大于 2.5 作为 QTL 存在的阈值, 根据 LOD
值的峰值两侧各下降 1个 LOD值而确定置信区间。
将不同年份作环境因子处理, 采用 QTLMapper1.6
进行单株粒重QTL与环境互作效应及上位性效应分析,
以 P<0.005和 LOD>2.5为阈值来判断 QTL的存在。
1.4 QTL命名原则
按照 McCouch等[35]提出的 QTL命名法。
2 结果与分析
2.1 单株粒重在双亲及群体中的表现
两个亲本单株粒重性状差异较大(表 1), RIL 群
体的单株粒重均呈现近似正态分布(图 1)。
第 6期 范冬梅等: 多种环境下大豆单株粒重 QTL的定位与互作分析 1023


表 1 2006–2010年 RIL群体及其亲本单株粒重
Table 1 Seed weight per plant of the parents and RIL population from 2006 to 2010
亲本 Parent 群体 Population
年份/地点
Year/site
Charleston (♀)
(g)
东农 594
Dongnong594 (♂) (g)
最大值
Max (g)
最小值
Min (g)
平均值
Mean (g)
标准差
SD
变异系数
CV (%)
峰度
Kurtosis
偏度
Skewness
2006/A 13.90 17.58 30.84 7.30 15.54 4.28 1.80 0.77 0.78
2007/A 12.66 16.32 28.35 7.85 14.54 3.30 1.47 3.10 1.28
2008/A 21.74 24.59 32.50 8.00 17.40 4.18 1.62 1.30 0.68
2009/A 16.32 19.81 31.70 8.59 14.40 3.69 2.10 3.97 1.46
2010/A 11.21 14.27 24.90 8.58 16.10 3.54 1.83 0.19 0.32
2009/B 18.75 20.58 34.84 11.30 19.50 4.28 1.45 0.77 0.78
2010/B 16.21 19.79 25.63 9.89 16.60 2.95 2.27 0.18 0.21
A:农垦基地; B:红兴隆农场。A: Nongken Farm; B: Hongxinglong Farm.


图 1 2006–2010年 2个地点单株粒重频率分布图
Fig. 1 Frequency distribution of soybean seed weight per plant of RIL population from 2006 to 2010 in two sites

2.2 单株粒重表型重复间、年份间和地点间的显
著性分析
利用数据分析软件 Minitab, 分析表型数据稳定
性表明, 2006—2010年单株粒重各年重复间的｜t｜
值均小于 t0.05(147)=0.675, 因此, 2006—2010 年农垦
基地群体重复平均值在 0.05 水平上差异不显著 ;
2009—2010年红兴隆农场群体重复平均值在 0.05水
平上差异不显著(表 2)。
以 2006年群体重复平均值为准, 计算表型数据
年份间稳定性表明, 2006—2010 年年份间群体单株
粒重平均值在 0.05水平上差异达到显著水平。
以各年农垦基地平均值为准, 计算表型数据 2
个地点间表型数据的稳定性(2006—2008 年只有农
垦基地数据, 不做比较)。2009—2010年单株粒重性
状 2个地点数据平均值在 0.05水平上差异达到显著
水平。
2.3 单株粒重 QTL的定位
控制大豆单株粒重的 13 个 QTL 分别定位在大
豆 20 个连锁群中的 7 个连锁群上(表 3)。利用 CIM
算法共检测到 9个控制单株粒重的 QTL。2006年农
垦基地种植环境下检测到 2 个 QTL, 均位于 D1a 连
锁群上, LOD值分别为 3.2和 3.1, 贡献率均为 12.0%,

表 2 单株粒重性状重复间、年份间和地点间的 t值
Table 2 t-value in seed weight per plant among duplications, years, and sites
项目 Item 2006 2007 2008 2009(A) 2010(A) 2009(B) 2010(B)
重复 Duplication 0.02 0.07 0.23 0.07 0.16 0.36 0.23
年份 Year 2.24 4.66 1.08 0.75 8.01 0.86
地点 Site 8.86 9.94
A: 农垦基地; B: 红兴隆农场。A: Nongken Farm; B: Hongxinglong Farm.
1024 作 物 学 报 第 39卷

加性效应分别为–2.08 和–2.24。2007 年农垦基地种
植环境下检测到 2 个 QTL, 分别位于 A1 和 D1a 连
锁群上, LOD值分别为 3.0和 2.7, 贡献率均为 8.0%,
加性效应分别为–1.13 和–1.16; 2008 年农垦基地种
植环境下检测到 1个 QTL, LOD值为 3.7, 贡献率为
13.0%, 加性效应为–1.97。2009 年农垦基地种植环
境下检测到 2 个 QTL, 均位于 D1a 连锁群上, LOD
值分别为 3.1 和 2.6, 贡献率分别为 18.6%和 7.0%,
加性效应分别为–2.15 和–1.51。2009 年红兴隆农场
种植环境下检测到 1 个 QTL, 分别位于 C2 连锁群上,
LOD 值为 3.2, 贡献率为 9.0%, 加性效应为–1.47;
2010年农垦基地种植环境下检测到 2个 QTL, 分别
位于D1a和 F连锁群上, LOD值分别为 3.2和 3.1, 贡
献率分别为 10.0%和 9.0%, 加性效应分别为–1.37和
1.25。2010年红兴隆农场种植环境下检测到 1个 QTL,
位于 D1a连锁群上, LOD值为 4.6, 贡献率为 14.0%,
加性效应为 1.32。在 CIM算法中, 2个 QTL被 2年
以上同时检测到, qSWPP-DIa-1在 2006年和 2008年
农垦基地同时被检测到, qSWPP-DIa-2在 2006年和
2009年农垦基地同时被检测到。
利用MIM算法共检测到7个控制单株粒重的
QTL。2006年农垦基地种植环境下检测到1个QTL,
位于B1连锁群上 , LOD值分别为3 .7 , 贡献率为
47.9%, 加性效应为–3.24。2007年农垦基地种植环境
下检测到1个QTL, 位于D1a连锁群上, LOD值为2.8,
贡献率为38.3%, 加性效应为–4.68; 2008年农垦基地
种植环境下检测到1个QTL, 位于B2连锁群上, LOD
值为2.6, 贡献率为11.9%, 加性效应分别为1.63。
2009年农垦基地种植环境下检测到2个QTL, 分别位
于B1和G连锁群上 , LOD值为3.2和2.7, 贡献率为
35.8%和8.1%, 加性效应为–3.06和–2.73。2009年红
兴隆农场种植环境下检测到1个QTL, 位于G连锁群
上 , LOD值为2.7, 贡献率为16.1%, 加性效应为
–2.97。2010年农垦基地种植环境下检测到1个QTL,
位于F连锁群上, LOD值为2.6, 贡献率为6.3%, 加性
效应为1.14。2010年红兴隆农场种植环境下检测到2个
QTL, 均位于D1a连锁群上, LOD值分别为2.7和3.4,
贡献率分别为6.0%和9.3%, 加性效应分别为1.11和
1.03。在MIM算法中, 2个QTL被2年以上同时检测到,
qSWPP-B1-1在2006和2009年农垦基地同时被检测

表3 单株粒重QTL的分析结果
Table 3 Analytical QTL results of seed weight per plant
年份/地点
Year/site
方法
Method
QTL 连锁群
LG
置信区间
C.I.
标记区间
Marker interval
QTL位置
QTL position
阈值
LOD
加性效应
Additive effect
贡献率
R2 (%)
qSWPP-DIa-1 D1a 202.6–210.1 Sat_062–Sat_106 207.3 3.2 –2.08 12.0 CIM
qSWPP-DIa-2 D1a 211.3–215.0 Sat_106–Satt370 212.5 3.1 –2.24 12.0
2006/A
MIM qSWPP-B1-1 B1 107.7–123.1 Sat_113–Satt521 116.1 3.7 –3.24 47.9
qSWPP-A1-1 A1 205.6–218.6 Satt390–Satt218 212.6 3.0 –1.13 8.0 CIM
qSWPP-DIa-3 D1a 185.9–190.8 Satt373–Satt482 188.1 2.7 –1.16 8.0
2007/A
MIM qSWPP-DIa-3 D1a 184.0–188.4 Satt373–Satt482 188.2 2.8 –4.68 38.3
CIM qSWPP-DIa-1 D1a 199.6–210.3 Sat_062–Sat_106 205.3 3.7 –1.97 13.0 2008/A
MIM qSWPP-B2-1 B2 3.0–11.6 Satt094–Satt556 7.2 2.6 1.63 11.9
qSWPP-DIa-2 D1a 211.0–214.8 Sat_106–Satt370 212.5 3.1 –2.15 18.6 CIM
qSWPP-DIa-4 D1a 231.4–232.7 Satt402–Satt515 232.4 2.6 –1.51 7.0
qSWPP-B1-1 B1 109.8–121.8 Sat_113–Satt521 117.7 3.2 –3.06 35.8
2009/A
MIM
qSWPP-G-1 G 16.9–17.4 Satt138–Sat_094 17.2 2.7 –2.73 8.1
CIM qSWPP-C2-1 C2 149.0–160.2 Satt289–Satt341 154.4 3.2 –1.47 9.0 2009/B
MIM qSWPP-G-1 G 17.1–17.5 Satt138–Sat_094 17.3 2.7 –2.97 16.1
qSWPP-DIa-7 D1a 100.2–110.9 Satt495–Sat_124 107.6 3.2 –1.37 10.0 CIM
qSWPP-F-1 F 20.8–23.0 GMRUBP–Satt146 21.9 3.1 1.25 9.0
2010/A
MIM qSWPP-F-1 F 21.6–22.1 GMRUBP–Satt146 21.9 2.6 1.14 6.3
CIM qSWPP-DIa-5 D1a 206.3–223.9 Satt482–Satt383 217.0 4.6 1.32 14.0
qSWPP-DIa-6 D1a 155.7–170.9 Sat_112–Sat_062 159.5 2.7 1.11 6.0
2010/B
MIM
qSWPP-DIa-5 D1a 1207.6–222.7 Satt482–Satt383 216.3 3.4 1.03 9.3
A: 农垦基地; B: 红兴隆农场。A: Nongken Farm; B: Hongxinglong Farm.
第 6期 范冬梅等: 多种环境下大豆单株粒重 QTL的定位与互作分析 1025


到, qSWPP-G-1在 2009年农垦基地和 2009年红兴隆
农场同时被检测到。
检测到的 13 个单株粒重 QTL, 最高贡献率为
47.9%。在单年内 3 个单株粒重 QTL 同时被 2 种算
法检测到 , 分别为 qSWPP-D1a-3、qSWPP-F-1 和
qSWPP-D1a-5; 2 年以上重复检测到 4 个单株粒重
QTL, 分别为 qSWPP-DIa-1、qSWPP-DIa-2、qSWPP-
G-1和 qSWPP-B1-1, 最低贡献率为 8.1%, 最高贡献
率为 47.9%。
2.4 单株粒重QTL与环境互作效应及QTL间上
位性效应分析
将不同年份不同地点作环境因子处理, 各个环
境下的数据联合分析, 对单株粒重数据进行QTL与
环境互作效应及QTL间上位性效应分析。在与环境
互作效应分析中检测到1个QTL与7种不同环境间存
在互作 , 为 qSWPP-H-1, 位于 H连锁群 Sat_117~
Satt191之间, LOD值为3.30, 加性效应为–0.201, 对
性状贡献率为4.75%, 表现为遗传负效应, 与环境互
作效应的贡献率为0.929%, 小于其自身的加性效应
贡献率。在 2006—2010年农垦基地种植环境下 ,
qSWPP-H-1与环境互作效应分别为–0.116、0.252、
–1.160、0.197和0.696; 在2009年和2010年红兴隆农
场地种植环境下, qSWPP-H-1与环境互作效应分别
为 –0.248和 0.382; qSWPP-H-1与环境互作效应在
2006年和2010年农垦基地分别达到极显著和显著水
平。
在QTL间上位性效应分析中 , 检测到4对影响
单株粒重的加性×加性互作效应QTL (表4), 上位效
应值在 0.0166~0.0237之间 , 贡献率在 0.202%~
0.760%之间 , 解释该性状总变异的1.017%。其中 ,
qSWPP-I-1分别与qSWPP-B1-2和qSWPP-J-1均存在
上位性效应, 上位效应值分别为0.0185和0.0184, 贡
献 率 分 别 为 0.202% 和 0.760%; qSWPP-B2-1 和
qSWPP-N-1存在互作上位性 , 上位效应值为0.0166,
贡献率为0.419%; qSWPP-DIa-6和qSWPP-D1b-1存
在互作上位性 , 上位效应值为0.0237%, 贡献率为
0.32%。4对互作效应值均为正值, 即亲本型大于重
组型。4对加性×加性上位效应均检测到与环境的互
作。qSWPP-I-1与qSWPP-B1-2之间存在的互作效应
在2006年农垦基地达到极显著水平, qSWPP-B2-1与
qSWPP-N-1之间存在的互作效应在2006年农垦基地
和2009年红兴隆农场同时达到极显著水平, qSWPP-
DIa-6和qSWPP-DIb-1之间存在的互作效应在2006年
农垦基地达到显著水平。
3 讨论
本研究利用的亲本材料在品质、产量和农艺性
状上具有较大的差异 , 将其后代RIL群体用于QTL
定位具有更多优势, 有利于发现更多的QTL位点。使
用WinQTL Cart和QTL Mapper两种QTL分析软件,
采用复合区间作图法(CIM)、多重区间作图法(MIM)
和基于混合线性模型的复合区间作图法(MCIM)对
大豆单株粒重进行QTL定位、QTL与环境互作和上
位性效应进行研究。检测到17个控制单株粒重的
QTL, 分别位于D1a、B1、B2、C2、F、G和A1等7
个连锁群上 , 前人研究单株粒重QTL主要集中在
D1a、C2、A2、F和M连锁群上。本研究在A2和M连
锁群上未发现QTL位点, 可能与群体材料和相应连
锁群标记数目和定位方法有关。李杰勤等[36]等通过
对4种不同作图方法的比较研究 , 发现不同作图方
法QTL数目的能力不同, 其中CIM法发现QTL的能
力最强, 不同作图方法定位的同一QTL贡献率也有
差异; 一个性状QTL分布的真实模型和总体参数均
未知, 在某一位置是否存在QTL还有待重复实验检
测。1999年Kao等[37]用CIM、IM和MIM对松树的F2
群体比较分析 , 认为MIM具有更强的QTL检测能

表 4 单株粒重 QTL上位效应
Table 4 Epistatic effects QTL of seed weight per plant
QTL 标记区间
Interval
QTL 标记区间
Interval
上位效应
AAij
贡献率
H2 (%)
AAEij1 AAEij2 AAEij3 AAEij4 AAEij5 AAEij6 AAEij7
qSWPP-B1-2 Satt233–Satt426 qSWPP-I-1 Satt530–Satt440 0.0185 0.202 –0.826** 0.421 0.144 0.313 0.200 –0.447 0.195
qSWPP-B2-1 Satt094–Satt556 qSWPP-N-1 Satt551–Satt022 0.0166 0.419 –1.250** 0.520 0.408 0.434 0.491 –1.050** 0.453
qSWPP-DIa-6 Sat_112–Sat_062qSWPP-D1b-1 Satt271–Satt274 0.0237 0.320 0.934* –0.074 –0.059 –0.903 –0.669 0.699 0.067
qSWPP-I-1 Satt530–Satt440 qSWPP-J-1 Sat_093–Sat_076 0.0184 0.760 0.354 –0.081 0.013 –0.212 0.024 0.318 –0.415
**P<0.005; *P<0.05。AAij表示整体的上位效应。AAEij1、AAEij2、AAEij3、AAEij4、AAEij5、AAEij6和 AAEij7表示 2006(A)、2007(A)、
2008(A)、2009(A)、2010(A)、2009(B)和 2010(B)年 7个环境下 QTL与环境互作的上位效应。
**P<0.005; *P<0.05. AAij indicates the total epistatic effect. AAEij1, AAEij2, AAEij3, AAEij4, AAEij5, AAEij6, and AAEij7 indicate the
epistatic effects of QTL × environment interactions in 2006(A), 2007(A), 2008(A), 2009(A), 2010(A), 2009(B), and 2010(B), respectively.
1026 作 物 学 报 第 39卷


































图 2 检测到的 QTL及加性效应 QTL在连锁群上的分布
Fig. 2 Location of QTLs and epistatic effects QTLs on linkage groups
ΔA地点单株粒重(CIM); ▽B地点单株粒重(CIM); ▲A地点单株粒重(MIM); ▼B地点单株粒重(MIM)。小图框中的数字表示年份, 6、
7、8、9、0分别代表 2006、2007、2008、2009和 2010年。◇加性效应的单株粒重 QTL, ▌上位效应的单株粒重 QTL。
ΔSeed weight per plant in site A by CIM; ▽Seed weight per plant in site A by MIM; ▲Seed weight per plant in site B by CIM; ▼Seed weight
per plant in site B by MIM. The number of in the mini-figure represents the different years, 6 means 2006, 7 means 2007, 8 means 2008, 9
means 2009, 0 means 2010. ◇QTL of seed weight per plant with additive effects; ▌QTL of seed weight per plant with epistatic effects.


力和精确定位能力 , 与李杰勤等 [36]研究不一致。
CIM和 MIM两种方法定位结果的不同与估算方法、
不同作物、作图群体的样本大小和作图群体容纳的
标记密度与作图方法之间的关系有关, 找到不同作
物不同性状与定位方法之间的合适模型来定位相关
QTL还需进一步研究。单年单环境利用 2 种方法同
时检测到 3个控制单株粒重的 QTL, 分别为 qSWPP-
D1a-3、qSWPP-F-1和 qSWPP-D1a-5, 通过比较大豆
图谱 Soymap2 发现, qSWPP-DIa-5 与朱晓丽[16]利用
东北春大豆在 D1a 连锁群上定位到的控制单株粒重
的 QTL 位点位置完全一致。利用 MIM 方法 2 次检
测到的单株粒重 QTL位点 qSWPP-B1-1贡献率较高,
分别为 47.9%和 35.8%, 受环境影响小, 遗传较稳定,
具有较高的可靠性。
前人在单一环境下定位 QTL, 无法评价该 QTL
定位结果的稳定性, 基于目前多种 QTL定位的方法
只是将定位结果简单比较, 在多环境下定位 QTL是
非常必要的。本研究利用 WinQTL Cart对同一研究
材料在 5年 2点多种环境条件下定位到 13个控制单
株粒重的 QTL, 分布在 7 个连锁群, 分别为 D1a、
B1、B2、C2、F、G和 A1连锁群上, 其中 qSWPP-DIa-1、
qSWPP-DIa-2、qSWPP-B1-1和 qSWPP-G-1 4个 QTL
6
6
7
7
8
9
9
0
0 7
9 9
0
0
0
09
A1 C2 D1a F D1b G

6
8
9
B1 B2 H I J N
第 6期 范冬梅等: 多种环境下大豆单株粒重 QTL的定位与互作分析 1027


在两年以上同时被检测到, 受环境影响较小, 具有
一定的遗传稳定性。通过比较大豆图谱 Soymap2发
现, 仅在 2009 年红兴隆农场检测到的 qSWPP-C2-1
位点的左标记 Satt289与荆慧贤[17]利用大豆 138群体
定位的位点 Satt289 一致、与 Zhang 等[13]定位的单
株粒重 QTL位点 yd5标记 Satt557差 0.16 cM、与蒋
志春等[21]在 C2连锁群上定位的单株粒重 QTL位点
右标记 Satt365差 0.67 cM; qSWPP-B1-1的贡献率最
高, 为 47.9%, 仅在本研究被发现, 有待进一步鉴定;
在 D1a 连锁上的 QTL 主要集中在 Sat_112-Satt383
之间, 存在主效 QTL的可能性较大。Fulton等[38]认
为在多种环境中检测到的QTL可能比那些表现出更
高效应值但是只能在一种环境中检测到的QTL更有
用, 这样的 QTL在转移到新的遗传背景或在不同的
环境条件下评价时更稳定。
数量性状受多基因控制 , 表型易受环境影响 ,
研究基因与环境的互作关系, 发现特定环境下特异
表达的QTL以及在各种环境条件下都可以稳定遗传
的QTL, 为分子辅助育种奠定理论基础。本研究检测
到1个QTL与环境互作, 但是在CIM或MIM两种定位
方法定位到的主效QTL中这个QTL并未被检测到。
Guzman等[39]对2个大豆群体进行基因与环境互作的
研究 , 认为未被检测到的主效QTL或效应较弱的
QTL与环境存在较有意义的互作现象。上位性效应
是基因座位间的非加性遗传效应, 是偏离单个基因
独立存在时效应总和的效应, 上位效应是复杂性状
的主要遗传基础 [40-44], 利用QTLMapper联合分析了
7种环境下的数据 , 得到 4对上位效应 QTL,
qSWPP-I-1分别与qSWPP-B1-2和qSWPP-J-1存在上
位性互作, qSWPP-B2-1在2008年省农垦育种基地被
MIM方法检测到 , 加性效应为1.63, qSWPP-D1a-6
在2010年红兴隆农场被MIM方法检测到, 加性效应
为1.11。上位性分为2种类型, 条件型互作, 指某个
单位点对性状的效应依赖于另一位点的某一基因型
存在; 互适型互作, 指2个位点单独存在时对性状无
效应, 而当这两个位点在一起时却能产生作用。在7
个环境条件下分析的互作效应中, 不论是QE, 还是
QTL间上位性效应 , 效应值和贡献率都很低 , 受到
环境因素影响的同时 , 也受到其他控制单株粒重
QTL位点的影响, 甚至还有环境和遗传相互作用的
影响。
遗传图谱质量、环境条件对定位QTL的数量有
限制性, 而与作物相关性状准确的分析方法, 相应
的分析模型, 对定位QTL结果的可靠性有较大的影
响。比较前人研究结果, 本研究单年单一环境下利
用两种方法同时检测到的位点 qSWPP-D1a-3、
qSWPP-F-1和qSWPP-D1a-5, 2年以上同时被检测到
位点qSWPP-DIa-1、qSWPP-DIa-2、qSWPP-B1-1和
qSWPP-G-1及单年检测到的位点qSWPP-C2-1均为
进一步研究大豆单株粒重提供参考性价值。大豆单
株粒重是大豆重要的产量性状, 对于评估产量具有
直观性, 运用分子手段初步定位控制单株粒重的主
效QTL、研究QTL与环境、QTL间的上位性性效应,
利用表型与基因型相结合, 了解基因之间的互作关
系, 分析互作效应对性状的影响, 为分子辅助育种
及聚合育种奠定理论基础, 对培育大豆高产品种具
有重要的实践意义。
4 结论
在五年两点多种环境条件下定位17个控制单株
粒重的QTL, 4个QTL在2年以上同时被检测到; 7种
环境下的数据联合分析得到1个GE互作QTL和4对
上位性效应QTL。2年以上检测到较稳定的主效QTL,
对于性状的贡献率较大; 与环境互作的QTL及上位
互作的微效QTL效应和贡献率均较小。初步分析了
互作效应对性状的影响, 为单株粒重分子辅助育种
的实现提供了理论指导。
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