全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(1): 29−33 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由南京农业大学青年科技创新基金项目(KJ2011002)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 陈佩度, E-mail: pdchen@njau.edu.cn, Tel: 025-84396026
第一作者联系方式: E-mail: zrq@njau.edu.cn
Received(收稿日期): 2012-05-29; Accepted(接受日期): 2012-08-15; Published online(网络出版日期): 2012-10-08.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20121008.1258.009.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.00029
圆锥小麦四排穗性状基因的遗传及分子标记分析
张瑞奇 王秀娥 陈佩度*
南京农业大学 / 作物遗传与种质创新国家重点实验室 / 细胞遗传研究所, 江苏南京 210095
摘 要: 四排穗(four-rowed spike, FRS)性状是超数小穗(supernumerary spikelets, SS)性状的一种类型, 表现为在一个
穗轴节片上近垂直地着生 2个无柄小穗, 从而增加了小穗数和穗粒数, 对提高产量有一定的潜力。为了解圆锥小麦
0880 FRS 性状的遗传特征, 将 0880 与正常穗(normal spike, NS)圆锥小麦 0879 杂交, 构建了遗传群体, 并对 0880
(FRS) × 0879 (NS)与 0879 (NS) × 0880 (FRS) F1、F2及 F2:3植株的穗部性状进行了调查。结果显示, 正反交组合的 F1
植株均表现为正常穗, F2群体中正常穗与四排穗符合 3∶1 的分离比例, 表明 0880 的四排穗性状由隐性单基因控制,
将该基因定名为 frs1; 细胞质对 frs1无显著影响。采用已定位于普通小麦 A组与 B组的 SSR分子标记并结合混合分
组分析法(BSA), 筛选出 32个在双亲及 F2单株构建的四排穗型池和正常穗型池都具有多态性的 SSR分子标记, 利用
JoinMap4.0软件构建了与 frs1连锁的 2A染色体 11个 SSR分子标记遗传图谱, 其中 SSR标记 Xwmc598和 Xwmc522
位于 frs1基因两侧, 与该基因的遗传距离分别为 4.0 cM和 2.4 cM。利用 2A染色体缺失系对这 11个 SSR进行物理
定位, Xwmc598和 Xwmc522均被定位在 2A染色体短臂 FL 0~0.78区域。本研究的结果为 frs1基因的精细定位及分子
标记辅助选择奠定了基础。
关键词: 圆锥小麦; 超数小穗; 四排穗; 基因定位
Inheritance and Mapping of Gene Controlling Four-Rowed Spike in Tetraploid
Wheat (Triticum turgidum L.)
ZHANG Rui-Qi, WANG Xiu-E, and CHEN Pei-Du*
National Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Enhancement / Cytogenetics Institute, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China
Abstract: In hexaploid wheat and tetraploid wheat the spike normally bears one spikelet per rachis node, and the appearance of
supernumerary spikelets is rare. The morphological characteristic of four-rowed spikes (FRS) is one type of the supernumerary
spikelets traits, presenting as two spikelets per rachis node. Thus, the grain yield of FRS plants can be enhanced because the num-
bers of spikelets and seeds of FRS are increased. To understand the genetic basis of FRS trait, the tetraploid FRS cultivar 0880
was crossed reciprocally to normal-spike (NS) cultivar 0879. The phenotypic evaluation of F1, F2, and F2:3 generations was con-
ducted under greenhouse condition. The results indicated that all F1 plants of the reciprocal crosses showed normal spike, indicat-
ing that the FRS trait was recessive to normal spike. In the reciprocal F2 populations, the ratios of normal spike to four-rowed
spike were 3:1 according to Chi-square test. This indicates that FRS trait is controlled by a recessive allele without cytoplasm
effect, and the data from reciprocal crosses could be pooled. This single recessive allele of the FRS trait was designated frs1. A
total of 600 SSR markers located on A and B genomes of common wheat were used to amplify the 0880, 0879, four-rowed pool,
and normal-spike pool. Among them, 32 SSR markers showed polymorphism between the four-rowed-spike pool and the nor-
mal-spike pool. Eleven markers were identified to be linked with the frs1 locus in a genetic map of chromosome 2A. Markers
Xwmc598 and Xwmc522 were located on both sides of frs1 with genetic distances of 4.0 cM and 2.4 cM, respectively. The place-
ment of flanking microsatellite loci into chromosome deletion bin 2AS5 (FL 0–0.78) delimited the physical location of frs1 to this
region. This map provides a basis for fine mapping of frs1 and marker-assisted selection of FRS trait.
Keywords: T. turgidum; Four-rowed spike; Supernumerary spikelet; Genetic mapping
30 作 物 学 报 第 39卷

小穗是禾本科植物花序的构成基础, 由 2 个苞
片包围着一个或多个小花组成。小穗在花序轴上的
不同排列方式直接影响小穗数目, 从而影响产量。
因此, 对禾本科植物花序建成分子机制的深入研究
不仅有助于了解植物花序发育的分子生物学基础 ,
而且能够应用于作物的产量改良。
普通小麦及其亲缘种四倍体小麦正常的花序是
每一个穗轴节片上着生一个小穗 , 具有超数小穗
(supernumerary spikelets, SS)的变异类型并不多见,
主要有 3 种情况: 其一, 在穗轴节片上重叠着生无
柄小穗, 形成复小穗(sessile addition spikelets at a
rachis node); 其二, 在穗轴节片上近垂直着生 2 个
无柄小穗形成四排穗(four-rowed spikes, FRS); 其三,
主穗轴节片上形成枝穗轴, 并着生多个小穗, 即分
枝穗(ramified spikes, RS) [1]。
在玉米和水稻中, 对穗部形态发育有关的突变
体已进行了深入研究, 并克隆出一些关键基因, 如
玉米的 barren stalk1 (ba1) [2]基因和水稻的 lax
panicie (lax)基因[3]。这些基因主要影响小穗原基的
初始分化, 进而改变花序形态。另外一些基因, 如玉
米的 branched silkless1 (bd1) [4]和水稻的 frizzy pani-
cle (fzp) [5]则是通过调控小穗向小花发育的转化进程
改变花序形态, 进而影响小穗数目。序列分析发现
这些已克隆的基因具有一些共同的调控元件 , 如
helix-loop-helix 转录因子, ERF转录因子及AP2-like
MADS box转录因子等[6]。目前, 还未从小麦族中克
隆到超数小穗性状相关基因, 控制小麦超数小穗的
分子机制也不清楚。
研究表明, 普通小麦及四倍体小麦中的超数小
穗性状均为隐性性状, 且一些控制超数小穗性状基
因的表达受环境因子的影响; 在六倍体小麦中, 超
数小穗性状由 1对、2对或 3对基因控制, 这些基因
主要位于普通小麦的 2A及 2D染色体上[7-10]。另外,
Sears [11]发现普通小麦中国春缺 2A或 2D的缺体-四
体亦表现超数小穗性状, 且抑制此性状产生的基因
位于 2AL和 2DS染色体上。因此推断, 普通小麦的
2A 和 2D 染色体携带调控穗部形态发育的相关基
因。在四倍体圆锥小麦中, 超数小穗类型主要有 FRS
和 RS 两种类型。Klingworth 等[10]利用细胞学方法,
将控制圆锥小麦 RS性状的主基因定位于 2A染色体
的短臂上, 一个微效基因定位于 2B染色体上, 同时
证明普通小麦的 2D 染色体还携带一个抑制穗分枝
的基因。但是有关圆锥小麦 FRS性状的遗传及染色
体定位方面的研究还未见报道。
本研究用具有四排穗性状的圆锥小麦 0880 与
正常穗类型的圆锥小麦 0879 杂交构建的 F2和 F2:3
分离群体, 通过分析分离群体的穗部性状及构建分
子连锁图谱, 以期明确控制圆锥小麦 0880 FRS性状
基因的遗传特性及其所在的染色体位置。
1 材料与方法
1.1 材料
圆锥小麦 0879呈正常穗型(图 1-a), 表现为主穗
轴每个节片上着生 1个小穗(图 1-d)。圆锥小麦 0880
具有稳定的四排穗性状(图 1-b), 表现为在穗的中下
部, 主穗轴每个节片上近垂直着生 2 个无柄小穗(图
1-d), 俯视每周由 4个小穗(图 1-c)组成, 故称为四排
穗。0879 及 0880 均由南京农业大学细胞遗传研究
所保存。普通小麦中国春缺体-四体 N2AT2B、端二
体 DT2AS及 2A染色体缺失系 2AS5 (FL 0~0.78)与
2AL1 (FL 0~0.85)[11], 从美国堪萨斯州立大学引进,
由南京农业大学细胞遗传研究所保存。



图 1 四倍体小麦正常穗(NS)和四排穗(FRS)的形态特征
Fig. 1 Morphological characteristics of normal spike (NS) and
four-rowed spike (FRS) in tetraploid wheat
a: 0879 (NS)全穗; b: 0880 (FRS)全穗; c: FRS俯视形态, 每周有 4
个小穗; d: FRS(上排)和 NS(下排)区域的小穗着生方式, 显示一
个穗轴节片分别着生 2个和 1个小穗; e: FRS(左)和 NS(右)籽粒。
a: spike of 0879 (NS), b: spike of 0880(FRS); c: the overlooking of
FRS region, showing a lap with four spikelets; d: the growth mode
of a spikelet, showing the rachis with two spikelets in FRS region
(upper row) and the rachis with one spikelet NS region (lower row);
e: the seeds of FRS (left) and NS region (right).
第 1期 张瑞奇等: 圆锥小麦四排穗性状基因的遗传及分子标记分析 31


1.2 群体构建
由 0880 (FRS) × 0879 (NS)构建的 F2群体包含
200个单株, 由 0879 (NS) × 0880 (FRS)构建的 F2群
体包含 171个单株。F2:3株系由 F2单株衍生而成, 每
个株系种植 20 个单株, 根据 F2:3株系穗部形态的表
型, 推断 F2 控制穗部性状的基因型是纯合还是杂
合。另外, 以 0879为轮回亲本, 0880为供体亲本, 经
过回交和农艺性状选择, 培育出除穗部性状以外其
他性状均一致的近等基因系(图 2), 其中 NIL-1为正
常穗, NIL-2为四排穗。



图 2 近等基因系 NIL-1 (NS)及 NIL-2 (FRS)穗部形态
Fig. 2 Morphological traits of spikes in NIL-1 (NS) and
NIL-2 (FRS) lines

1.3 材料种植
由于圆锥小麦 0879、0880冬性强, 在南京地区
不能正常成熟 , 且后期赤霉病危害严重 , 因此 , 将
所有材料于 2010—2011 及 2011—2012 年种植于南
京农业大学江浦试验农场的塑料大棚内。播种期为
每年的 11月 5至 10日, 行长 1.0 m, 行距 20 cm, 每
行播 10 粒, 二叶一心期间苗, 每行保留长势一致的
6株(株距 16 cm)。每个近等系材料种植 6行, 3次重
复。塑料大棚在冬季气温较低时, 棚内外环境隔离,
以提升棚内的温度, 提高材料的生长速度; 在气温
较高的 3月中旬至成熟, 打开大棚两侧通风降温, 同
时避免雨水对材料的影响, 减少赤霉病危害。种植
于塑料大棚的 F2、F2:3及近等基因系均正常成熟, 病
害轻, 穗部表型易于观察。
1.4 分子标记分析
采用 CTAB法[13]提取亲本和 F2群体单株的基因
组 DNA。利用分布于小麦 A 基因组和 B 基因组的
600个 SSR标记, 扫描亲本 0880和 0879 DNA间的
多态性; 根据 F2:3家系的鉴定结果, 从 F2代分离群
体中选取 10 株四排穗型单株和 10 株正常穗型单株
的 DNA, 等量混合建立四排穗型池和正常穗型池,
用混合分组分析法(bulked segregant analysis, BSA)
筛选与控制四排穗性状基因连锁的分子标记。从
GrainGenes 网站(http://wheat.pw.usda.gov/GG2/in-
dex.shtml)下载序列信息, 引物由上海英骏生物技术
有限公司合成。
将筛选出的多态性引物对正反交 F2群体的共计
371个单株DNA进行 PCR扩增。PCR反应体系10 µL,
含 20 ng模板 DNA, 1× buffer 1 µL, 1.5 mmol L−1
MgCl2, 200 mmol L−1 dNTP, 左右引物终浓度各为
0.2 μmol L−1, 0.5 U Taq DNA聚合酶。PCR反应程序
为, 94℃变性 3 min; 然后 94℃ 30 s, 50~65℃(根据不
同引物的退火温度)复性 50 s, 72 1℃ .0 min, 34个循
环; 最后 72℃延伸 10 min; 10℃保存。扩增产物经
8%非变性聚丙烯酰胺凝胶电泳, 硝酸银染色。
1.5 数据分析
用 SAS8.0软件统计分析, 用 JoinMap4.0软件构
建分子遗传图谱。
2 结果与分析
2.1 四倍体小麦 0880四排穗性状的遗传分析
正反交组合 F1代穗部性状均表现为正常穗, 表
明 0880的 FRS性状由隐性基因控制。0880×0879和
0879×0880的 2 年 F2群体出现 NS和 FRS的性状分
离, 且卡方测验结果表明, 在正反交群体中的分离
比例均符合 3∶1 (表 1)。表明圆锥小麦 0880的 FRS
性状由隐性单基因(命名为 frs1)控制, 且可能不存在
细胞质互作。因此, 可以将正反交组合的 F2单株合
并, 进行卡方测验。结果表明, 正常穗与四排穗的分
离仍符合由 1对隐性基因控制的分离比例(表 1)。
2.2 SSR分子遗传图谱构建及缺失系定位
利用分布于普通小麦 A 基因组和 B 基因组的
600 个 SSR 标记扫描圆锥小麦 0880 和 0879 的基因
组 DNA, 其中 139个(A基因组 79个和 B基因组 60
个)为多态性标记, 且电泳效果较好, 多态性比例为
23%。有 32个 SSR标记在 BSA分析中呈现多态性,
其中 11 个与 frs1 基因连锁(图 3-A), 并在群体中均
符合 1∶2∶1 的分离规律。标记 Xwmc598 和
Xwmc522 位于 frs1 基因的两侧, 与该基因的遗传距
离分别为 4.0 cM和 2.4 cM。对比 Somers等[14]发表
32 作 物 学 报 第 39卷

表 1 四排穗(FRS)与正常穗(NS)小麦正反交 F2群体中穗性状的分离
Table 1 Segregation of spike types in F2 populations derived from reciprocal crosses between four-rowed spike (FRS) and normal
spike (NS) tetraploid wheat
穗型 Spike type 群体
Population
F2单株
No. of plants NS FRS
实际比值
Observed ratio
期望比例
Expected ratio
χ2 P
0880×0879 F2 200 152 48 3.17:1 3:1 0.327 0.50–0.70
0879×0880 F2 171 125 46 2.72:1 3:1 0.236 0.50–0.70
总计 Total 371 277 94 2.95:1 3:1 0.022 0.90–0.95

的 SSR 分子遗传图谱, 证实这 11 个 SSR 标记构建
的连锁群属于 2A 染色体, 且本研究中连锁标记的
顺序与 Somers等[14]发表的 2A染色体遗传图谱具有
一致性。利用中国春及其 2A染色体缺失系对 11 个
SSR标记进行物理定位, 将 frs1 基因两侧的 SSR 标
记 Xwmc598和 Xwmc522均定位于 2A染色体短臂区
域 FL 0~0.78, 推测 frs1 基因亦可能位于该区域(图
3-B)。



图 3 四排穗控制基因 frs1分子遗传图谱(A)和物理图谱(B)
Fig. 3 Linkage (A) and physical bin (B) maps of frs1 gene
controlling four-rowed spike
A图的左侧数据表示两标记之间的遗传距离(cM);
B图的右侧标注为片段长度。
Kosambi map distances (cM) are shown on the left side of map A.
Fragment lengths are shown on the right of map B.

2.3 FRS性状对穗粒数的影响分析
在稀植条件下(株距 16 cm), 近等基因系 NIL-1
和 NIL-2 的株高、每株有效穗数、穗长及千粒重没
有显著差异, 但二者的每穗粒数及每穗粒重差异显
著, 具有 FRS性状的显著高于具有正常穗的(表 2)。
说明 FRS 性状并未增加有效穗数和千粒重, 而是通
过增加小穗数而使库容量增强。
3 讨论
Klingworth 等[15]研究发现, 圆锥小麦 RS 是质
量-数量性状, 其主效基因 Rs位于 2AS; 在其分离后
代中有遗传稳定的 FRS 株系, 但他认为是 RS 性状
受环境影响的结果。闫晓华 [16]在穗分枝材料分 33
与中国春构建的分离群体也发现了四排穗单株, 但
将其作为正常穗处理, 把控制分 33的穗分枝基因 Rs
定位于 2AS, 一个抑制基因定位于 2DS。Dobrovo-
lskaya等[7]将控制普通小麦“multirow spike”(MRS)
性状的基因 Mrs1定位于 2DS 0.47~1.00区间。本研
究表明, 圆锥小麦 0880的 FRS性状由遗传稳定的隐
性单基因 frs1控制, 该基因位于 2AS5 0~0.78区间。
尽管本研究的四排穗性状与前人研究的穗部形态有
所不同, 但我们仍推测 frs1 与 Rs 及 Mrs1 可能具有
同源关系。
在大麦及黑麦等普通小麦的近缘物种中也发现
了超数小穗现象。黑麦中一个穗分枝突变体的控制
基因 mol 被定位于 2RS [7]。相似的是, 控制大麦中
一个超数小穗突变体(分支穗)的基因 brc1 被定位于
2HS [17], 由于黑麦 2RS、大麦 2HS与小麦 2AS、2DS
具有部分同源关系, 且 mol、brc1、Mrs1 与 frs1 引
起的表型变异都是超数小穗性状, 因此, 我们推测
这些基因可能隶属于小麦族中一个调控小穗发育的
基因家族。Rossini 等[17]利用比较基因组学方法, 发
现与大麦 brc1紧密连锁的 RFLP标记序列信息与水
稻第 7 染色体上的 Fzp (Frizzy panicle)位点高度同
源。水稻中的 Fzp 基因及玉米中与其同源的 Bd1
(Branched silkiessi)基因均编码 ERF转录因子, 调控
小穗发育转向小花发育的进程。突变体 fzp与突变体
bd1 通过修改小穗分生组织的发育规律, 从而导致
多小穗性状的产生。根据上述信息, 通过比较基因
组学的方法, 我们将进一步开发 EST-STS 标记, 精
细定位 frs1基因。
根据我们几年的观察, 在 RIL 群体中, 家系间
第 1期 张瑞奇等: 圆锥小麦四排穗性状基因的遗传及分子标记分析 33


表 2 近等系 NIL-1和 NIL-2主要农艺性状
Table 2 Agronomic characters in NIL-1 and NIL-2 lines
近等系
Line
株高
Plant height
(cm)
每株有效穗数
No. of panicles per
plant
穗长
Spike length
(cm)
穗粒数
No. of grains per
spike
穗粒重
Grain weight per spike
(g)
千粒重
1000-grain weight
(g)
NIL-1 NS 99.4 a 9.3 a 10.9 a 40.8 a 1.84 a 42.5 a
NIL-2 FRS 98.9 a 9.8 a 10.8 a 52.3 b 2.16 b 41.9 a
不同字母的值表示在同一遗传背景内性状差异达 5%显著水平。
Values followed by different letters are significantly different at 5% probability level within a genetic background.

有无 FRS性状的表现比较稳定, 但 FRS小穗的数目
年度间却有一定的变化, 表明环境对 FRS 性状有一
定的影响。而本研究在表型性状分析时, 只考虑了
FRS 性状的有无, 而未考虑其小穗数目的多少, 因
此, 所定位的 frs1 可能只是一个主效基因位点, 有
关 FRS性状微效基因的情况还有待进一步分析。
小麦穗部形态结构直接影响穗粒数, 进而影响
产量。圆锥小麦 FRS 性状通过额外增加小穗数, 提
高每穗穗粒数(表 2), 从而增强库容量。由于四排穗
区域一个穗轴节片上的 2 个小穗所结的籽粒大小没
有显著的差异(图 1-e), 推测这 2 个小穗可能具有相
同的营养竞争能力。因此, 利用具有 FRS 性状的遗
传资源进行小麦产量的改良可能具有一定的意义。
由于本研究是在稀植条件下对农艺性状进行考察的,
在正常的播种密度下是否 FRS还能提高穗粒数和穗
粒重, 以及对群体穗数有无负效应, 还需要进一步
研究。另外, 控制 FRS 的基因在普通小麦背景中的
效应也需要深入探讨。
4 结论
四倍体圆锥小麦 0880 的四排穗性状由隐性基
因 frs1控制, 且无细胞质效应。该基因位于 2A染色
短臂 2AS5 (FL 0~0.78)区间。获得与 frs1连锁的 11
个 SSR 标记, 并构建了分子标记连锁图, 为利用该
基因进行产量性状改良的分子标记辅助选择及进一
步精细定位 frs1基因奠定了基础。
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