全 文 ：武汉植物学研究 ,
陕北南部侧柏生长与生态因子的关系
岳 明
西北大学 生物系 西安
提 要 分别用灰色关联分析
、
数量化方法 及多元逐步筛选 回 归方法分析 了陕北南部气
候 、地形及土壤肥力与侧柏生长的关系 , 并对不同林分中侧柏的生长做了讨论 。 结果表明 , 气
候因子中的降水量 , 地形因子中的坡位对侧柏径生长的影响很大 , 而坡度的影响主要表现在
对侧柏高度生长的影响上 。 土壤含水量和有机质含量在侧柏林 、 松柏混交林阶段与侧柏径生
长呈显著正相关 , 栋类树对侧柏生长有显著抑制作用 , 而松类树对其无明显影响
。
关键词 陕北黄土高原区南部 , 侧柏 , 径生长 , 生态因子
陕北南部是侧柏 “ 口 的集中分布区之一 〔, , 。 常分布在侵蚀沟的沟
头和沟壁以及梁赤下部基岩出露的地段 , 这大多是其它树木难以定居的空间 。 同时侧柏也
作为阔叶林破坏后次生演替的先锋乔木树种在本区广泛分布 。 因此侧柏对黄土区水土保
持意义重大 , 在本区属禁伐树种 。 讨论侧柏生长与生态因子之间的关系 , 其 目的在于找出
影响侧柏生长的主导因子 , 为此类森林的管理和保护提供理论依据 。
研究区概况和研究方法
陕北黄土区南部系指铜川一韩城边线以北 , 延安以南的地区 , 境内除洛川源外 , 多为
覆盖黄土的低山丘陵 。 该区属暖温带半湿润气候 , 年均降水 , 年均温 一
, 积温为 一 。 其地带性植被为落叶阔叶林 , 主要有辽东栋
, , , 林和懈栋 林等 。 由于地形复杂及长期人类活动的影响 , 该区
还大面积分布着侧柏林 、 杨桦林 、 灌丛及草甸 〔’
· ’〕。
本文主要讨论侧柏直径生长与生态因子的关系 。 根据侧柏在区 内的分布 , 分别在黄
陵
、
黄龙及延安三地区不同生境
、
不同林分中选择侧柏标准木钻取年轮木芯 , 记录具体生
境 环境状 态 , 并 采 。一 层 土壤样 品 。 木芯 在双 目显微镜 下测年轮宽度 , 精 确到
。 。 除去未钻在树中心及木芯破损无法确定年代之外 , 选 个木芯为分析对象
, 年
径生长量以双侧年轮宽度平均值的形式给出 , 木芯均在胸高处钻取 。土壤样品测定其含水
收稿 日 , 修回 日 一 。 一
。 作者 男 岁 讲师 博士生
, 主要从事植物群落学及污染生态学研
究 。
武 汉 植 物 学 研 究 第 卷
量 烘干称重法 、 有机质 容量法 、速效磷 钥蓝比色法 和 雷磁 型酸度计 等指标 。
结果与分析
侧柏生长与气候因子的关系
灰色 系统理论认为森林生态系统由于其生态过程的复杂性 、 多样性及生态信息的缺
乏性可认为是一灰色系统 〔 〕。 可以通过灰色关联分析将影响行为效果因素作量化与序化
研究 。气候因子是数量化因子且为时间连续序列 , 对其与侧柏生长的影响程度采用灰色关
联分析的面积关联度分析法 , 分辨系数 取 , 方法见文献 〔 〕。
根据黄陵 年 、黄龙 年 及延安 年 的气候资料 , 以及此三地区侧柏相应年
份的径生长量实测资料 , 经计算处理得出三地 项气候因子指标与侧柏年径生长量的关
联度 表 。 计算时各地侧柏年径生长量以取 自该地的所有样本相应年份生长量的平均
值来代表 , 三地关联序如下 。
表 侧柏径生长与气候因子的灰色关联度
地点 样本数 关联因子
’
黄陵
黄龙
延安 ’
, 年均气温 年降雨量 积温 、
、 〔
’
日照时数 年均风速 、 年均
绝对湿度 、 年均相对湿度 、 、 。
黄陵 。
黄龙 。
延安
关联度的大小反映该因子对侧柏径生长影响程度的大小 , 以上结果显示在此三地侧
柏径生长与各气候因子之间的关联度及关联序略有差别 。 在黄陵 , 年均相对湿度对侧柏径
生长影响最大 , 其次是绝对湿度 、 日照时数与年降水量 。 在黄龙 , 与侧柏径生长关 系最为紧
密的是年降水量和绝对湿度 , 其次是年均温和相对湿度 。 而在延安 , 除风速和妻 积温
外 , 其余各因子对侧柏径生长的影响程度很接近 , 特别是绝对湿度 、 年均温及年降水等对
侧柏径生长影响较大 。
尽管存在着上述差别 , 三地区各气候 因子对侧柏径生长的关联度和关联序仍有相似
之处 。 如风速和 积温与侧柏径生长关系不大 , 说明它们在本区不成为侧柏生长的限
制因子 空气湿度与降水量的关联度在三地区都较大 , 而这两者之间本身又有密切的相关
关系 , 说明在本区降水量是影响侧柏径生长的重要因子 。 另外旧 照时数在降水较多的黄
陵表现较大的作用 。 年均温在年均温最低的黄龙其作用显著提高 。 在地理位置最靠北的
延安 , 各项气候 因子指标都偏低 , 使得诸因子的作用相对增加 。 换言之 , 在延安 , 侧柏生长
第 期 岳明 陕北南部侧柏生长与生态因子的关系
的限制因子数 目增加了 。
地形因子与侧柏生长的关系
植物生长地段的小地形对其生长也将产生深刻的影响 , 这是一种间接作用 , 是地形因
子通过影响其它一些生态因子而作用于植物 。 应用数量化方法 〔‘ 〕对这类非数量化因子
与侧柏径生长的关系进行分析 。 由于陕北南部地形相对高差较小 , 分析时没有考虑海拔高
度 。 共选 个主要 因子 坡度
、 坡位和坡向 , 分为 个类 目进行分析 。 根据反应表 略 数据
计算类 目得分表 表 。 由得分表可知每一项 目及所属类 目与侧柏径生长的相关程度和
作用大小 。 表中每一项 目得分范围系其中类 目最大值与最小值之差 , 它表示该项 目对侧柏
径生长的贡献大小 , 即作用与影响的程度 。
表 类目得分表 表 的结 果 表 明 , 在
类 目 得分 得分范 围 相对 得分
坡度
镇
坡位
脊
坡中
坡脚
坡向
阳坡
半阳坡 一
半阴坡 一
一
一
心,﹄,几﹄咋,‘
参 与分析 的 个 因子 中 ,
以坡位对侧柏径生长的影
响最大 , 其次是坡 向 , 影响
最小的是坡度 。
坡度 、 坡 位和坡 向的
变化就是 光
、
水和养分条
件的生态序列 。 坡度的不
同直接 影 响太 阳辐射量 ,
而不同坡向则使坡面的水
热状况有较大差异 , 从 山
脊到坡下部则使整个生境
,,曰,一刁﹄
朝着阴暗湿润的方向发展 , 土壤逐渐 由剥蚀过渡为堆积 , 土层厚度 、 土壤含水量等都随着
相对高度的减小而增加 。 因此坡度
、 坡位和坡向都可能对侧柏径生长有较大影响 。 但上述
结果表明坡度的影响不大 , 其原因是侧柏生长的地段坡度都较大 , 以坡度 为类 目分档
界限可能并不合适 , 而且通过观察比较 , 发现坡度对侧柏生长的影响更主要表现在对其高
度生长的影响上 表 。 在树龄相近情况下 , 不同坡度的坡面上侧柏的基径亦相差不多 ,
但树高相差很大 。 坡度过大也可导致侧柏 自基部分枝而呈灌木状 。
表 坡度对侧柏生长的影响 表 坡位 、坡向对土壤含水量的影响
,
,
,
, 、
树龄
坡度
树高 墓径
魏异 土壤含水量
斜坡
陡坡 一 。
急坡
泪坡
坡脚
坡中 、
半阴坡 、
一
坡脚
坡中
武 汉 植 物 学 研 究 第 卷
在所分析的地形因子中 , 坡位对土壤含水量的影响要大于坡向的影响 。 同一坡位不同
表 不同地形条件下侧柏年均径生长
‘ 夕
,‘
地 形 年均径生长 、
飞
坡度
坡脚
坡 中
脊
阳坡
半阳坡 、 一
半阴坡 一
坡 向的坡面上土壤含水量的差异要小
于同一坡 向不同坡位坡面上土壤含水
量 的差异 表 , 这可 以说 明坡位得
分范围大于坡 向得分范围的原因 。
表 显示不同地形条件下侧柏径
生长的差异 , 表 中径生长数据为不考
虑其它因素时多株标准木的历年平均
值 。 可以看出侧柏径生长在坡脚和半
阴坡最好 。 究其原因 , 是因为本区热量
光照 充足而水分 不足 , 阳坡加剧干旱
的不利影响 , 同时侧柏生境的坡度都
很大 , 坡脚是水条件相对最好的地段 。
至 于 山脊部位 , 由于本区特殊的地貌
注叹少︺口宁一
⋯
,
特征 , 山脊处常相对平缓 , 故而侧柏的生长也相对 良好 。
侧柏径生长与群落类型的关系
除讨论过的两类生态因子外 , 侧柏所处的植物群落类型也对其径生长有很大影响
。 侧
柏是本区森林次生演替过程中的先锋乔木树种 , 多数情况下形成侧柏纯林 , 然后通过柏栋
主要是辽东栋 混交林阶段 , 最后演 变为栋林 , 也可以形成松 油松和 或 白皮松
,
乙 , , 柏混交林 。 乔木树种间的相互作用使不同群落中侧柏
的径生长也不同 表 。
表 不同群落中侧柏的径生长
。, 、 , ,
群落类型
侧柏林
松柏混交林
一
柏栋混交林
一
栋林
样本数
飞
侧柏年龄 径生长
‘ · 一
历年 近 年
士 士
士 士
一 士 士
一 士 士
, 数值后字母有相同者为统计检验不显著 尸 。 代表侧柏 。
‘
— 伙
, 行
表 中径生长栏中数据为不考虑其它因素时多株标准木的平均值 。 不难看出松类树
和栋类树对侧柏径生长的影响是不同的 。栋类树的侵入对侧柏的生长有明显的抑制作用 ,
尤其是栋树高度超过或接近侧柏时 , 这种抑制影响表现得更为明显 〔 〕。 松类对侧柏的径生
长不产生抑制作用 , 这和侧柏与松树的树冠形态 、 根系类型及树冠
、
根系分布范围的互补
性有关 〔 〕。
第 期 岳明 陕北南部侧柏生长与生态因子的关 系
群落学和种群学研究显示 〔‘
, ’〕, 除在立地条件极差的石质坡面
、 黄土立崖陡坡及石灰
岩基质上侧柏种群能稳定存在外 , 多数情况下侧柏林将被栋林所取代 而松柏混交林在没
有栋类侵入的情况下能稳定存在较长时间 , 且不大可能演变为松林 , 表 中的数据也可以
说明这一点 。
土壤性质与侧柏径生长的关系
通常把土壤性质理解为土壤肥力 〔 〕 , 这是生产力的基础 , 其直接标志是土壤养分 、 土
壤酸碱度和土壤水分状况 。 由于本区土壤中钾含量及其有效性均很高 , 且土壤全氮含量与
土壤有机质呈正相关 〔的 , 故 只讨论土壤有机质 、 速效磷
、
含水量及酸碱度与侧柏径生长的
关系 。 另一方面 , 任何现状植被都处于演替系列的某个阶段 , 植物群落的演替可以改变土
壤性质 。 在本区 , 植被的发展对土壤性质的影响甚为明显 〔 ‘’ , 而土壤性质的改变又可导
致群落类型的改变
。
前已述及 , 松类和栋类树的侵入对侧柏径生长的影响不同 。 因此 , 为
了解土壤性质对侧柏径生长的影响
, 对侧柏林 松柏混交林系列和侧柏林 柏栋混交林
栋林系列分别加以讨论 。 各类型群落土壤基本状况如表
。
表 各类型群落的土壤特征
群落 含水量 有机质
飞
速效磷 土样数
侧柏林
松柏 混交林
一
柏栋混交林
一
栋林
一
,
应用多元逐步筛选 回归程序 〔 〕分别对上述两系列中侧柏径生长与土壤性质的关 系做
了回归分析
。
对侧柏林 松柏混交林系列建立 了如下回归方程
一 , ,
式中 为侧柏年径生长量 , , 为土壤 含水量 , 为土壤有机质含量 。 方程中剔
除了土壤 和速效磷 含量
。 这两个因子对侧柏径生长的回归不显著
。
上式表 明 , 在侧柏林到松柏混交林这样一个演替系列过程中 , 侧柏年径生长与土壤 含
水量及土壤有机质含量呈显著正相关 。演替过程的逐步进行使土壤条件逐步改善 , 也将更
有利于侧柏的生长 。对于侧柏林 柏栋混交林 栋林系列 , 未能建立起侧柏径生长与土壤
性质之间的回归方程 。 因为在这一过程中
, 土壤条件愈来愈好 , 但侧柏在进入柏栋混交林
阶段后 , 其生长量迅速减小 表 , 表 , 二者之间不存在线性关系 。 但就这一过程中的侧
柏林阶段而言 , 侧柏径生长与土壤肥力状况仍呈正相关 。
岳明 陕西南部侧柏林演替时期的划分 植物生态学报
,
待刊 。
武 汉 植 物 学 研 究 第 卷
讨论
影响植物生长的因子是多方面的 , 而这些因子之间可能又具有极复杂的相关关系 , 同
时植物生长还可能受其年龄及发育节律的影响 。 因此 , 试图以一种方法来解释植物生长与
环境因子之间的关 系困难较多 。将环境因子分类后 , 分别用与因子性质相一致的方法来找
出主导因子可能会使间题简化而结果清晰 。
研究变量间相互关系最常用的方法是相关分析及偏相关分析
, 但若相关系数达不到
显著水平 , 则这种分析对生态学数据的解释意义就极为有限
。 如仅为找出主导因子并判断
各因子的影响程度 , 灰色关联分析是很简便易行的 , 虽然关联度数值本身仅具相对意义 。
对本区几类生态因子与侧柏生长关系的分析表明 , 水分因素是至关重要的 。这一结论
与 肖瑜 〔 〕得出的在陕北地区对油松林木材生产影响最大的气候因素是年降雨量的结论很
相似 。本文的结果还表 明 , 本区侧柏的分布地段并非其最适生境 , 侧柏多分布于干燥 、 向阳
坡度较大的坡面上 , 而非较潮湿的半阴坡或坡脚 。 原因是在其最适生境条件下侧柏竞争不
过其它一些树种 , 如辽东栋等 。 即侧柏是适应于较恶劣的生境而不是要求这种生境 〔‘〕。 这
也是形成 目前侧柏在本区分布格局的一个根本原因 。
研究表明〔 〕, 天然油松 白皮松 一侧柏混交林中 , 林木更新 良好 , 且松类对侧柏生长没
有抑制作用 。 齐鑫山等〔 , 的工作显示人工油松侧柏混交林的生态及经济效益 比之纯林均
有所提高 。 在陕北黄土 区南部 , 油松是优 良的用材树种 , 而侧柏为重要的水土保持树种
。 因
此 , 在立地条件合适的情况下 , 将本区侧柏林逐步改造成 人工松柏混交林 , 对提高侧柏林
的生态效益和经济效益是大有好处的 。
参 考 文 献
朱志诚 秦岭北坡及陕北黄土高原区侧柏林初步研究 植物生态学与地植物学 丛刊
,
,
, 一
岳明 陕北黄土 区森林地带侧柏种群结构及动态初探 武汉植物学研究
, , 一
袁嘉祖 , 灰色系统理论及其应 用 北京 科学出版社 , 一
中央气象局科学研究所 数理统计天气预报文集 北京 农业出版社
齐鑫山 , 季明川 , 杨明华 山东鲁山侧柏 、 油松混交林混交效益 的初步研究 生态学报
, ,
肠 一
朱志诚 陕北黄土高原植被基本特征及其对土壤性质的影响 植物生态学与地植物学学报
, 一
卢崇飞 , 高惠漩 , 叶文 虎 环境数理统计学应用及程序 北京 高等教育 出版社 一 , 一
肖瑜 环境因 素对油松林木材生产影响的定量评价 应用生态学报 一
第 期 岳明 陕北南部侧柏生长与生态因子的关系
刀 口
尸 , 灯 ‘
,‘, ‘, , , 之厂, 二‘, 勺 ,
,
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,
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