全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2015, 41(2): 251258 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由江苏省自然科学基金项目(BK2011429), 国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2012AA101105), 江苏省“333”工程项目
(BRA2013126)和江苏省“六大人才高峰”计划(NY-049)资助。
*通讯作者(Corresponding author): 张伯桥, E-mail: zbq@wheat.org.cn, Tel: 0514-87340868
第一作者联系方式: E-mail: zy@wheat.org.cn
Received(收稿日期): 2014-06-23; Accepted(接受日期): 2014-09-30; Published online(网络出版日期): 2014-11-11.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20141111.1558.016.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2015.00251
软质小麦溶剂保持力关联分析
张 勇 张 晓 郭 杰 高德荣 张伯桥*
江苏里下河地区农业科学研究所 / 农业部长江中下游小麦生物学与遗传育种重点实验室, 江苏扬州 225007
摘 要: 溶剂保持力(SRC)是软质小麦鉴定评价的重要指标。为获得与 SRC关联的分子标记, 提高育种效率, 对不同
硬度类型的 176份品种的乳酸 SRC、碳酸钠 SRC、蔗糖 SRC和水 SRC进行 SSR标记检测, 并结合其在江苏里下河
地区连续 3 个生长季的 4 种 SRC 表型数据, 利用 MLM 模型进行了关联分析。以 236 对 SSR 引物共检测出 1340 个
等位变异, 平均每个位点 5.5个等位变异, 平均 PIC值为 0.4663。共检测到 28个关联位点(P < 0.005), 单个位点可解
释 3.19%~21.84%的表型变异; 与乳酸 SRC、水 SRC、蔗糖 SRC 和碳酸钠 SRC 相关联的位点分别为 13、7、6 和 2
个; 与水 SRC 关联的 gwm642-1D 在 3 年中均被检测到。在这些关联位点上发现有利等位变异, 其中降低水 SRC 的
等位变异有 gwm642-A186、gwm642-A188 和 gwm337-A178, 降低蔗糖 SRC 的等位变异有 gwm337-A178 和
gwm337-A186, 降低碳酸钠 SRC 的等位变异有 cfa2257-A129 等。这些结果为利用分子标记进行 SRC 辅助选择提供
了重要信息。
关键词: 小麦; 溶剂保持力; 分子标记; 关联分析
Association Analysis of Solvent Retention Capacity in Soft Wheat
ZHANG Yong, ZHANG Xiao, GUO Jie, GAO De-Rong, and ZHANG Bo-Qiao*
Lixiahe Region Institute of Agricultural Sciences of Jiangsu Province / Key Laboratory of Biology and Genetic Improvement in Middle and Lower
Yangtze Valley, Ministry of Agriculture, Yangzhou 225007, China
Abstract: Solvent retention capacity (SRC) is an important index for identification and evaluation of soft wheat varieties. This
study aimed at identifying SRC associated markers for marker-assisted selection. One hundred and seventy-six wheat varieties
(lines) in different hardness types were screened with 236 pairs of SSR primers and their SRC values of lactic acid, water, sucrose,
and sodium carbonate were evaluated in three growing seasons in Lixiahe, Jiangsu Province. The association analysis was carried
out using the mixed-linear model (MLM). A total of 1340 fragments were amplified on the 236 SSR loci with an average of 5.5
alleles per locus. The average polymorphism information content was 0.4663. Twenty-eight loci were identified to be associated
with lactic acid SRC (13), water SRC (7), sucrose SRC (6), and sodium carbonate SRC (2) at the significant level of P < 0.005,
and a single locus explained 3.19%–21.84% of phenotypic variation. Marker gwm642 associated with WSRC was detected in
three years. Some favorable alleles associated with SRCs were found, such as gwm642-A186, gwm642-A188, and gwm337-A178
for reducing water SRC, gwm337-A178 and gwm337-A186 for reducing sucrose SRC, and cfa2257-A129 for reducing sodium
carbonate SRC. These results are informative for marker-assisted selection on SRC properties in wheat.
Keywords: Wheat; Solvent retention capacity (SRC); Molecular marker; Association analysis
小麦是重要的粮食作物 , 目前年种植面积约
2333万公顷, 年均总产量超过1亿吨。随着生活水平
的提高, 小麦生产和育种也从追求产量转向优质高
产协调发展, 从20世纪80年代中期开始, 我国就已
开展小麦品质育种研究, 但当时大多数育种单位都
强调强筋小麦而忽视弱筋小麦, 在弱筋小麦遗传特
性、种质创新、品种选育以及快速鉴定方法等方面
均缺乏研究[1-2]。自2001年我国小麦品质区划[3]制定
252 作 物 学 报 第 41卷

和发布后, 弱筋小麦开始受到重视, 宁麦9号、扬麦
13和宁麦13等弱筋品种相继育成和大面积推广, 促
进了我国弱筋小麦生产的发展, 但现有弱筋品种仍
然存在品质性状年度间和地点间波动较大等问题 ,
弱筋品质总体水平尚待进一步提高[4-5]。
溶剂保持力(solvent retention capacity, SRC)是
指以含水量14%的面粉为基准 , 经过离心后 , 面粉
所保持的溶剂质量占面粉干重的百分比, 该指标主
要用于软质小麦的品质评价 , 1999年通过AACC认
定(AACC 56-11), 已成为美国评价软麦品质的主导
方法[6-8]。检测使用的溶剂有5%乳酸溶液、5%碳酸
钠溶液、50%蔗糖溶液和蒸馏水4种, 其中乳酸SRC
与麦谷蛋白特性相关, 碳酸钠SRC与破损淀粉数量
相关 , 蔗糖SRC与戊聚糖特性相关 , 而水SRC受面
粉所有成分的影响, 反映了面粉的综合特性[8]。SRC
主要受基因型控制[9-13]。大多数研究表明, 上述4种
SRC值与饼干直径呈极显著负相关[7,13-15], 可以利用
SRC值对面粉的饼干品质特性进行评价。饼干为含
水量低的烘焙食品, 要求面粉具有较低的吸水率、
淀粉破损率和戊聚糖含量, 不同SRC值为评价饼干
品质提供了更多的面粉品质特性信息[14,16]。
关联分析是利用自然群体中的连锁不平衡 ,
鉴定目的性状与遗传标记或者候选基因之间关系 ,
从而挖掘或定位基因的分析方法 [17]。 2001年
Thornsberry成功地将该方法应用于玉米开花期变
异的研究 [18]。由于关联分析研究对象为自然品种
群体 , 可利用材料相对广泛 , 是解析复杂性状、鉴
定目标性状优异等位基因的有效方法 [19-20], 迄今
为止 , 在玉米、水稻、小麦等作物中已有较多应用
实例 [21-24]。
小麦品质育种过程中, 往往需对种子检测后再
进行选择, 无法对育种分离世代材料进行田间直接
筛选, 而且在回交或滚动回交育种过程中必须根据
籽粒测定结果进行选择后再于下一季进行配组, 严
重影响育种进度。2001年Campbell等[25]采用软白麦
NY18×硬白麦CC的78个重组自交系对碱水保持力
进行了QTL作图 , 2008年Smith和Souza等 [26]曾在
ASA-CSSA-SSSA年会中介绍了利用美国品种对溶
剂保持力关联分析的结果, 目前, 还没有利用自然
群体对4种SRC进行关联定位的报道。本研究在江苏
扬州连续3个生长季种植176份小麦品种(系), 通过
分子标记检测和表型分析, 筛选与SRC相关的分子
标记, 为品质育种辅助选择提供参考信息。
1 材料与方法
1.1 试验材料
176份不同硬度值类型的小麦品种(系)(见附表)
均由江苏里下河地区农业科学研究所种质库收集提
供。于2008—2009、2009—2010和2010—2011年度,
连续3个生长季在江苏里下河地区农科所试验基地
(江苏扬州)种植, 田间采用随机区组设计, 3次重复,
每小区4行, 每行40粒。行长1.33 m, 行距0.23 m。
1.2 溶剂保持力测定方法
收获后将籽粒样品磨粉 , 参照AACC 56-11方
法 [6-7], 测定5%乳酸SRC、5%碳酸钠SRC、50%蔗糖
SRC和水SRC, 标准粉样品用量改为1 g [27-28]。
1.3 分子标记检测
选用236个SSR标记检测供试材料 , 其中106个
为荧光SSR标记, 引物信息从http://www.GrainGenes.
org/获得。这些标记覆盖小麦全基因组不同染色体,
每条染色体有6~17个标记, 平均11.2个, 其中2A、5B
和5D上有17个, 1A、2B、3B和3D上有14个, 1D上有
13个, 2D上有12个, 1B上有11个, 5A、6A、4B和7B
上有10个, 3A、7A和7D上有9个, 4A和4D上有7个,
6B和6D上有6个。
取苗期单株叶片, 采用改良 CTAB 法提取小麦
基因组 DNA[29]。PCR扩增程序为 94℃预变性 5 min;
94℃变性 45 s, 65℃退火 45 s, 72℃延伸 55 s, 2个循
环; 此后每 2 个循环退火温度下降 2℃, 直至 55℃;
保持 55℃退火温度扩增 25 个循环; 最后 72℃延伸
10 min, 4℃保存。采用 6%聚丙烯酰胺凝胶电泳分离
普通 SSR引物 PCR扩增产物并经银染法检测读取数
据, 采用 DNA 测序仪 ABI3730 分析荧光 SSR 引物
PCR扩增产物, 通过 GeneMapper3.0读取扩增条带。
1.4 数据分析
利用SPSS16.0分析SRC数据方差及计算广义遗
传力[30], 利用Powermarker V3.25分析等位变异数和
多态性信息含量 [31], 采用STRUCTRE 2.3.2软件 [32]
分析群体结构, 计算相应的Q值。在估计最佳群体亚
群数目过程中, K值预设范围为2~12, 参数iterations
设定为10 000, burn-in period设定为100 000, 每个K
值均运行5次, 最终根据似然值最大的原则选取合适
的K值[33]。利用TASSEL2.1 (http://www.maizegenetics.
net/)中的MLM模型(mixed linear model)对4种SRC与
标记变异分别进行关联分析[34], 并计算Kinship。当
标记的P < 0.005时认为与SRC性状存在关联。
第 2期 张 勇等: 软质小麦溶剂保持力关联分析 253


2 结果与分析
2.1 4种 SRC的表现及方差分析
3年度试验结果表明, 4种 SRC在品种间存在广

泛差异, 品种间、年度间以及品种×年度互作效应均
达极显著水平(表 1)。说明 SRC 除了品种间存在真
实差异外, 还易受外部环境因素的影响。

表 1 176份小麦品种的溶剂保持力(SRC)变异分析
Table 1 Variations of solvent retention capacity in 176 wheat varieties
乳酸 SRC
Lactic acid SRC
碳酸钠 SRC
Sodium carbonate SRC
蔗糖 SRC
Sucrose SRC
水 SRC
Water SRC
统计参数
Statistical
parameter E1 E2 E3 E1 E2 E3 E1 E2 E3 E1 E2 E3
均值 Mean 0.96 0.84 0.81 1.07 1.12 0.98 1.17 1.06 1.05 0.87 0.77 0.74
标准差 SD 0.09 0.04 0.07 0.09 0.08 0.08 0.08 0.04 0.05 0.06 0.03 0.06
最大值 Max. 1.21 0.99 1.06 1.36 1.37 1.20 1.35 1.17 1.24 1.03 0.85 0.96
最小值 Min. 0.75 0.77 0.68 0.85 0.90 0.84 0.96 0.98 0.88 0.74 0.69 0.55
变异系数 CV (%) 9.61 5.04 8.54 8.11 7.07 7.91 6.59 3.54 5.01 6.61 3.73 8.53

遗传力 hB2 (%) 60.51 51.07 53.01 37.43
PG 0.0001 0.0001 0.0001 0.0001
PGE 0.0001 0.0001 0.0001 0.0001
E1: 2008–2009年度; E2: 2009–2010年度; E3: 2010–2011年度。PG: 基因型变异的 P值; PGE: 基因型环境互作的 P值。
E1: 2008–2009 growing season; E2: 2009–2010 growing season; E3: 2010–2011 growing season. PG: P-value of genotypic variation;
PGE: P-value of genotype  environment interaction.

2.2 遗传多样性分析及群体结构估算
236对 SSR引物在 176个品种中共扩增出 1340
个等位变异, 平均每个位点检测到 5.5个等位变异,
平均多态性信息含量 PIC值为 0.4663。从 236个 SSR
引物中选取了 64 个不连锁的 SSR 标记 , 利用
STRUCTURE2.1 软件估算了群体结构, 后验概率平
均值 ln P(D)从–28014.02 呈抛物线状逐渐上升至
–21592.32, 随 K 值增加而持续增大, 无法判断亚群
数, 因此计算了概率对数变化率 ΔK, 结果在 K=5时
出现明显峰值(图 1), 据此确定供试材料亚群数为 5。
2.3 SRC的关联定位
利用 236个分子标记对 SRC表型数据进行关联
分析, 3年度检测到 28个位点与 4种 SRC相关联(P <

图 1 概率对数变化率 ΔK
Fig. 1 Rate of change in the log probability values of data
between successive K-values (ΔK)
0.005), 其中 13 个与乳酸 SRC关联、7 个与水 SRC
关联、6 个与蔗糖 SRC 关联, 2 个与碳酸钠 SRC 关
联, 单个位点的表型解释率为 3.19%~21.84% (表 2)。
位于1D的gwm642, 3年度均被检测到与水SRC
极显著相关联, 且2010–2011年度还与乳酸SRC相关
联 , 解释表型变异的 8.37%~14.42%; 位于 1D的
gwm337在3年中均被检测到, 与除碳酸钠SRC外的
其他 3种 SRC相关联 , 其表型贡献率为 12.29%~
15.75%; 位于7A的cfa2257在2010—2011年度被检
测到 , 与蔗糖SRC和碳酸钠SRC相关联 , 分别解释
表型变异的4.22%和5.71%; 其他位点均在某一年被
检测到, 且只与一种SRC相关联。
2.4 与 SRC相关联标记的等位变异挖掘
根据 3年度关联定位结果 , 对 gwm642-1D、
gwm337-1D和cfa2257-7A等标记的有利等位变异进
行了挖掘。gwm642-1D与水SRC关联, 其等位变异
A186和A188在3年中均表现降低水SRC, 其效应值
在 –0.55%至 –4.57%范围内 ; 等位变异 A174在
2010—2011年度的效应为3.42%, 但在另外两年为
较小的负向效应; 等位变异A202在2009—2010年度
的负向效应较小 , 而2008—2009和2010—2011年度
均表现增加水SRC, 效应值分别为1.94%和2.42%
(图2-A)。
254 作 物 学 报 第 41卷

表 2 与溶剂保持力(SRC)关联的标记位点及其对表型变异的解释率
Table 2 Loci associated with solvent retention capacity (SRC) and their contributions to phenotypic variation
P值 P-value 贡献率 R2 标记
Marker
染色体
Chr.
染色体位置
Position (cM) E1 E2 E3 E1 E2 E3
乳酸 SRC Lactic acid SRC
gwm337 1D 48 0.0012 0.1229
gwm642 1D 75 0.0031 0.0995
barc5 2A 63 0.0023 0.0676
wmc361 2B 101 0.0020 0.0820
cfa2234 3A 53 0.0045 0.0378
gwm285 3B 61 0.0034 0.1435
wmc418 3B 72 0.0042 0.0432
barc70 4A 71 0.0023 0.0743
gwm495 4B 36 1.50E–04 0.1451
wmc617 4B 59 0.0016 0.1143
cfd106 4D 30 0.0011 0.0618
gwm174 5D 57 0.0012 0.2184
gwm169 6A 83 0.0036 0.1136
碳酸钠 SRC Sodium carbonate SRC
cfa2257 7A 92 5.62E–04 0.0571
gwm44 7D 78 0.0024 0.1398
蔗糖 SRC Sucrose SRC
gwm337 1D 48 3.95E–04 0.1575
gwm455 2D 32 0.0025 0.0638
gwm513 4B 32 0.0034 0.0594
gwm292 5D 64 0.0031 0.1193
cfa2257 7A 92 0.0046 0.0422
gwm333 7B 65 0.0048 0.0963
水 SRC Water SRC
gwm164 1A 56 0.0050 0.1305
gwm337 1D 48 0.0019 0.1370
gwm642 1D 75 0.0012 0.0018 6.54E–04 0.1292 0.0837 0.1442
wmc291 3B 90 7.53E–04 0.0594
gwm108 3B 94 0.0032 0.1006
wmc632 3B 143 0.0018 0.0319
barc172 7D 99 9.01E–06 0.1565
染色体位置参照 Somers等[35]的遗传图谱。E1: 2008–2009年度; E2: 2009–2010年度; E3: 2010–2011年度。在多个环境中共同检
测到的位点用加粗体显示。
Chromosome position is according to the genetic map by Somers et al. [35]. E1: 2008–2009 growing season; E2: 2009–2010 growing
season; E3: 2010–2011 growing season. The locus detected in multiple environments is in bold.

携带等位变异 gwm642-A188的品种共 51个, 按
照硬度值分类为软质类型 36个, 中硬类型 11个, 硬
质类型 4 个, 包括了国内现已育成的主要弱筋品种,
如宁麦 9号、扬麦 9号、扬麦 13、扬麦 19、扬辐麦
3046、扬辐麦 5号、郑麦 004、皖麦 18、徐州 20、
绵阳 26、绵阳 31、石家庄 8号等。该等位变异的水
SRC平均值为 0.8532 (2008—2009)、0.7597 (2009—
2010)和 0.7121 (2010—2011), 在不同等位变异中是
第 2期 张 勇等: 软质小麦溶剂保持力关联分析 255



图 2 标记 gwm642-1D (A)、gwm337-1D (B)和 cfa2257-7A (C)
不同等位变异的表型效应
Fig. 2 Phenotypic effects of alleles on loci gwm642-1D (A),
gwm337-1D (B), and cfa2257-7A (C)
不同花纹图形表示不同类型 SRC, 不同背景颜色表示不同环境
(年度)。WSRC: 水 SRC; LASRC: 乳酸 SRC; SSRC: 蔗糖 SRC;
SCSRC: 碳酸钠 SRC。
SRC type and environment (growing season) are distinguished by
graphic patter and background color, respectively. WSRC: water
SRC; LASRC: lactic acid SRC; SSRC: sucrose SRC;
SCSRC: sodium carbonate SRC.

均值最低的。
携带等位变异gwm642-A202的品种共16个, 包
括9个硬麦类型, 如藁城8901、中优16、济麦20、鲁
麦2号、安农8455、安农2号、扬麦4号、宁麦11等。
该等位变异的水SRC平均值分别为0.8997 (2008—
2009)、0.7867 (2009—2010)和0.7821 (2010—2011),
在不同等位变异中处于较高水平。
携带等位变异gwm642-A186和A174的品种一
半为软麦类型 , 另一半为硬麦类型 , gwm642-A186
的水SRC平均值3年度分别为0.8748、0.7773和0.7317,
在不同等位变异中处于中等偏低水平; 而gwm642-
A174的水SRC平均值3年度分别为0.8788、0.7892和
0.7920, 在不同等位变异中处于中等偏高水平。
标记gwm337-1D 3年度分别与3种SRC关联, 其
等位变异gwm337-A178在3年中均表现负效应 , 对
水 SRC、乳酸 SRC和蔗糖 SRC的效应值分别为
–1.50%、–2.36%和–3.27%; 等位变异gwm337-A168
在2008—2009年度表现降低水SRC, 效应值为–1.0%,
在2009—2010年度对乳酸SRC的效应值几乎为0, 在
2010—2011年度对蔗糖SRC表现负效应(–0.5%); 该
位点的A182、A184、A188等位变异对3种SRC均为
正效应 , 3年检测结果一致 , 效应值范围为2.0%~
4.7%; 等位变异gwm337-A186在2010年对乳酸SRC
的效应值为0.54%, 在2010—2011年度则对蔗糖SRC
表现负效应, 其值为–3.0% (图2-B)。
在 cfa2257-7A位点 , 等位变异A129在 2010—
2011年度表现降低蔗糖SRC和碳酸钠SRC, 其效应
值分别为–1.1%和–2.1%; 等位变异A131则对蔗糖
SRC和碳酸钠SRC表现增效, 其效应值分别为1.5%
和2.9% (图2-C)。
3 讨论
本研究通过3年度的关联分析定位了28个与SRC
极显著的标记(P < 0.005), 除 1B、3D、5A、5B、6B
和 6D外, 其余染色体上均有标记被关联到。而这些
被关联的标记大多仅一年被检测到, 只有 2个标记 3
年度均被检测到, 其中一个标记与水 SRC 相关联
(gwm642-1D), 另一个在不同年度分别与不同的
SRC 相关联(gwm337-1D)。SRC 受基因型控制, 但
环境对其影响较大[8,10,36-37]。尽管在试验过程中从田
间种植管理到收获等各方面均力求一致, 但不同年
度间的气候条件存在差异, 从而影响了定位结果的
稳定性。此外, 由于 4种 SRC间存在较高的相关性[36],
可能某些位点能同时影响多个 SRC 性状(表 3)[26]。
本文所定位的 gwm337-1D在 3年度与不同类型 SRC
极显著相关联, 推测该位点可能与多个 SRC 性状有
关, 而由于不同年份间不同 SRC 的变幅不同, 因此
可能出现上一年度部分 SRC被极显著关联到而到下

表 3 与溶剂保持力(SRC)关联的 2B染色体标记均方
Table 3 Mean square terms for association of solvent retention capacity (SRC) data with chromosome 2B markers
标记
Marker
位置
Position (cM)
水溶剂保持力
Water SRC
碳酸钠溶剂保持力
Sodium carbonate SRC
蔗糖溶剂保持力
Sucrose SRC
乳酸溶剂保持力
Lactic acid SRC
gwm429 40.5 20* 414**
barc10 43.5 8* 698***
barc98 57.0 36*** 101*
barc101 76.0 23** 162** 528*
数据来自 Smith和 Souza [26]。*、**和***分别表示在 0.05、0.01和 0.001水平显著。
Data are from Smith & Souza [26]. *, **, and *** indicate significant difference at the 0.05, 0.01, and 0.001 probability levels, respectively.
256 作 物 学 报 第 41卷

一年度却又与另一种 SRC 相关联的现象, 此定位结
果还有待进一步的验证。由于本研究为同一地点 3
年度试验, 为使定位的结果能够更为准确, 应增加
试验地点, 多年多点的品质检测结果将能更好地验
证和补充已有结果的准确性。
对gwm642-1D不同等位变异比较发现, A188主
要存在于软麦品种, 即在该等位变异存在的情况下
品种应该大多表现出软麦的品质特性, 但仍然会存
在一些硬麦类型品种, 因此利用该标记对SRC进行
辅助筛选时还要考虑品种的硬度表现。此外, 对参
试品种分析发现有些弱筋品种存在A188等位变异但
硬度值偏高 , 如郑麦004, 其硬度值为61, 3年度水
SRC均较低, 分别为0.7447、0.7515和0.7129, 徐麦25
其硬度值为52, 3年度水SRC也较低, 分别为0.8365、
0.7472和0.7255。对于这类中等硬度类型的品种, 仍
然可以通过标记进行辅助筛选, 但须结合除硬度外
其他品质指标进行综合评价。
Smith 和 Souza 等[26]采用关联分析的方法定位
出一部分与 SRC等紧密连锁的分子标记(表 3), 其结
果表明 2B 上存在着控制 4 种 SRC 的相关位点。本
研究选用的位于 2B 的引物有 14 个, 部分与其所用
引物相同 , 部分在连锁图上与其所用引物相近。
Smith 和 Souza 等所定位的标记 gwm429 和 barc98
在本试验中 3 年度关联结果均未达极显著水平, 而
本研究在 0.005显著水平下关联到位于 2B的标记仅
有 wmc361, 该标记 2008—2009年度与乳酸 SRC极
显著相关联, 与 Smith和 Souza等的定位的结果相距
较远。马庆[38]以 RIL群体对 SRC进行过 QTL定位,
检测到 1个与水 SRC相关的 QTL (5DS)、2个与乳
酸 SRC相关的 QTL (5D和 6D)和 1个与碳酸钠 SRC
相关的 QTL (4D)。本研究使用了与其相同或在连锁
图上相近的分子标记, 结果在 4D 上未检测到与碳
酸钠 SRC相关联的标记, 而是在 7A和 7D上定位到
2个; 与乳酸 SRC极显著相关联的标记有 13个, 其
中 2010—2011年度在 5D上检测到与乳酸 SRC极显
著相关联的标记 gwm174, 与马庆定位标记区间相距
较远, 6D 上未检测到与乳酸 SRC 相关联的标记; 控
制水 SRC的标记主要位于 1A、1D、3B和 7D上, 其
中 1D上存在着较为稳定的控制水 SRC的位点。本研
究定位结果与其他已有研究结果间存在的差异可能
与所采用的定位群体材料和定位方法的不同有关。
4 结论
一地三年试验共检测到 28 个与 SRC 极显著相
关联的标记, 其中与乳酸 SRC 关联的位点最多, 有
13 个, 与碳酸钠 SRC 关联的位点最少, 仅有 2 个,
单个位点的表型解释率为 3.19%~21.84%, 其中
gwm642-1D在 3年中均被检测到与水 SRC极显著相
关联。在 1D 上存在较为稳定的控制 SRC 的位点。
等位变异 gwm642-A186、A188和 gwm337-A178可
降低水 SRC 值, 等位变异 gwm337-A178 和 A186
可降低蔗糖 SRC 值, cfa2257-A129 可降低碳酸钠
SRC值。
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附表 试验品种(系)的硬度值及分类
Supplementary table Hardness and the category of wheat varieties/lines tested
品种
Variety
硬度
Hardness
类型
Type
品种
Variety
硬度
Hardness
类型
Type
品种
Variety
硬度
Hardness
类型
Type
品种
Variety
硬度
Hardness
类型
Type
豫麦 50 9 ES 扬辐麦 3046 27 S 小偃 5号 39 MS 普冰 4302 65 H
京 411 18 VS 鄂麦 9号 27 S 扬 85-85 43 MS 镇麦 9号 65 H
浙丰 2号 18 VS 扬麦 9号 27 S 镇 7630 43 MS 济麦 21 66 H
徐州 21 18 VS 农大 139 27 S 小偃 4号 43 MS 襄麦 48 66 H
徐州 20 18 VS 济南 13 27 S 宁麦 13 44 MS 淮麦 16 66 H
矮孟牛 19 VS 烟农 15 27 S 丰产 3号 45 MH 碧玛 4号 67 H
济南 16 19 VS 宁麦 8号 28 S 山农辐 63 47 MH 鲁麦 14 67 H
川麦 41 19 VS 宁麦 6号 28 S 鲁麦 3号 48 MH 石麦 12 67 H
川麦 107 20 VS 泰山 1号 28 S 豫麦 54 49 MH Halt 67 H
烟辐 188 20 VS 宛 7107 28 S 徐州 25 52 MH 苏麦 6号 68 H
选 7 20 VS ARGELATO 28 S 合春 12 52 MH 周优 102 68 H
臧 2726 20 VS 鲁麦 21 29 S 济南 9号 52 MH 郑麦 9023 68 H
陕 7859 20 VS 临麦 2号 29 S 苏麦 5号 56 MH 绵阳 30 68 H
南大 2419 20 VS 晋麦 52 29 S 徐州 26 56 MH 安农 8455 68 H
赣 162 20 VS 川 9920 30 S 小偃 54 56 MH 鲁麦 2号 69 H
豫麦 18 20 VS 扬麦 13 30 S 北京 11 57 MH 济麦 22 69 H
偃展 4110 21 VS 郑州 741 30 S 豫麦 41 57 MH 普冰 06-X4794 69 H
福绵 2号 21 VS 晋麦 33 30 S 高优 503 58 MH 皖麦 32 69 H
皖麦 50 22 VS 扬 7-2 30 S 石家庄 8号 58 MH 皖麦 47 70 H
扬麦 15 22 VS 扬麦 1号 30 S 石麦 15 58 MH 川麦 39 70 H
H35 22 VS 宁麦 3号 30 S 淮麦 17 58 MH 中优 16 71 H
鲁麦 15 22 VS 扬麦 5号 30 S 镇麦 5号 60 MH 扬麦 4号 71 H
淮麦 18 22 VS 扬麦 14 31 S 扬麦 17 60 MH 冀麦 36 71 H
豫麦 13 22 VS 甘 83 (元 45) 31 S 农大 116 60 MH K35 71 H
川农 16 23 VS 徐州 8785 31 S 长旱 58 61 MH 安农 2号 72 H
太空 5号 23 VS 宁丰小麦 31 S 徐麦 27 61 MH 普冰 04-3507 73 H
川麦 37 23 VS 扬麦 3号 31 S 郑麦 004 61 MH 烟农 19 73 H
安农 0721 23 VS 绵阳 31 31 S 扬麦 16 61 MH 宁麦 10号 73 H
西农 6028 23 VS 绵阳 15 32 S 豫麦 51 62 MH 宁麦 11 74 H
扬麦 19 23 VS 宁麦 7号 33 S 徐州 15 62 MH 淮麦 21 74 H
皖麦 18 24 VS 淮麦 11 33 S 晋麦 20 62 MH 济南 17 74 H
豫麦 49 24 VS 苏麦 3号 33 S 河农 822 63 MH 云麦 27 75 H
宁麦 9号 24 VS 豫麦 2号 33 S 安农 92484 63 MH 普冰 4313 75 H
扬辐麦 5号 24 VS 绵农 4号 33 S 法展 5号 63 MH 镇麦 168 75 H
镇麦 6号 24 VS 阿夫 34 S 陕麦 150 63 MH Jagger 75 H
扬辐麦 2号 24 VS 镇 7495 34 S 福繁 17 63 MH Norm 78 H
阿勃 25 S 皖麦 48 35 MS 豫麦 34 63 MH 陕 229 78 H
绵阳 26 25 S 新麦 19 35 MS 淮麦 20 64 MH 江东门 78 H
淮麦 22 26 S 川育 21526 35 MS 欧柔 64 MH IWWSN15-22 80 H
NR98117-20S 26 S 襄麦 5号 36 MS 咸农 39 64 MH 浙农大 85品 8 80 H
鄂麦 6号 26 S 郑引 1号 36 MS 宁麦 12 64 MH Bobwhite 81 VH
陇春 11 26 S 镇麦 1号 37 MS 碧玛 1号 64 MH 藁城 8901 81 VH
湘麦 10号 27 S 扬麦 2号 38 MS 扬麦 158 65 H 济麦 20 83 VH
绵阳 11 27 S 扬麦 6号 38 MS 郑 6辐 65 H 胜利麦 84 VH
硬度值为 3年 SKCS硬度仪检测数据的平均值, 依据 AACC 55-31标准分类。ES: 极软; VS: 很软; S: 软; MS: 中软; MH: 中硬;
H: 硬; VH: 很硬。
Hardness value was the average of three years tested by SKCS and the categorized according to AACC55-31 standard. ES: extremely
soft; VS: very soft; S: soft; MS: medium soft; MH: medium hard; H: hard; VH: very hard.