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Responses of Plant Productivity and Nitrogen Use Efficiency to Nitrogen Fertilization Rate among Rice Varieties Released from Different Years in Liaoning Province

辽宁不同年代水稻品种生产力和氮肥效率对施氮水平的响应差异



全 文 :作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(9): 1679−1686 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家“十二五”粮食丰产科技工程项目(2011BAD16B14)和中央级公益性科研院所基本科研业务费资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 张卫建, E-mail: zhangweijian@caas.cn, Tel: 010-62156856
第一作者联系方式: E-mail: wwwlizhijieqq@126.com, Tel: 010-62128815
Received(收稿日期): 2013-01-07; Accepted(接受日期): 2013-06-07; Published online(网络出版日期): 2013-07-09.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20130709.1559.004.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.01679
辽宁不同年代水稻品种生产力和氮肥效率对施氮水平的
响应差异
李志杰 1 张振平 2 张 艺 3 邓艾兴 1 宋振伟 1 郑成岩 1 张卫建 1,3,*
1 中国农业科学院作物科学研究所 / 农业部作物生理生态重点实验室, 北京 100081; 2 沈阳市农业科学院, 辽宁沈阳 110034; 3 南京
农业大学应用生态研究所, 江苏南京 210095
摘 要: 阐明水稻品种演进过程中植株生产力和资源利用效率的变化特征, 对高产高效协调的水稻品种选育和稻作
技术改进具有重要的理论参考意义。本研究以 1950—2010 年间辽宁省的 12 个水稻主栽品种为材料, 探讨氮肥施用
对不同年代水稻品种植株生产力和氮肥利用效率的影响。结果表明, 1990s及之后品种的最高生物学产量和籽粒产量
均显著高于 1980s及以前的品种, 1990s及之后品种产量的递增主要归功于穗粒数的增加。其最高产量的施氮量显著
高于 1980s及以前的品种, 低氮条件下不同年代品种间的生产力差异不显著。随年代的递进, 水稻品种的氮肥农学利
用率、偏生产力呈现递增趋势, 但生理利用率和吸收利用率的变化趋势不明显; 茎叶氮含量变化不明显, 但籽粒氮含
量呈下降趋势。随施氮量的递增, 各年代品种植株含氮量均呈现递增趋势, 但农学利用率、偏生产力、生理利用率、
吸收利用率均呈下降趋势。在低氮条件下 1990s及之后品种的氮肥利用效率与 1980s及以前品种的差异不明显, 但高
氮下前者的氮肥利用效率显著高于后者。上述结果表明, 虽然辽宁水稻植株生产力提升是品种改良和施肥水平提高
的双重作用的结果, 但在今后品种选育和栽培技术改进中要进一步协调好高产与资源高效的关系。
关键词: 品种改良; 农艺改进; 粮食安全; 资源利用效率; 北方粳稻; 氮肥施用
Responses of Plant Productivity and Nitrogen Use Efficiency to Nitrogen Fer-
tilization Rate among Rice Varieties Released from Different Years in Liaoning
Province
LI Zhi-Jie1, ZHANG Zhen-Ping2, ZHANG Yi3, DENG Ai-Xing1, SONG Zhen-Wei1, ZHENG Cheng-Yan1,
and ZHANG Wei-Jian1,3,*
1 Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences / Key Laboratory of Crop Ecology, Physiology & Production, Ministry of
Agriculture, Beijing 100081, China; 2 Shenyang Academy of Agricultural Sciences, Shenyang 110034, China; 3 Institute of Applied Ecology, Nanjing
Agricultural University, Nanjing 210095, China
Abstract: To study the changes of rice plant productivity and resource use efficiency during the variety improvement eras can
benefit future genetic improvement and agronomic innovation for high-yield with high-efficiency. A field experiment was con-
ducted at Shenyang, Liaoning Province, China, with 12 leading japonica rice varieties released during 1950–2010 period under
five nitrogen application rates. Our results showed that the highest biomass production and grain yield of the varieties released
after 1990 were significantly higher than those of the ones released before 1990. The increases in grain number per panicle con-
tributed to the main parts of historical improvement of rice yield. The amounts of nitrogen application for the highest yields of the
varieties released after 1990 were significantly higher than those released before 1990, while there were no significant differences
in plant productivity under the low nitrogen application rate among all the varieties. For all the nitrogen treatments, agronomic
efficiency (AE) and partial factor productivity (PFP) increased with the years, however, there were no consistent trends of physio-
logical efficiency (PE) and recovery efficiency (RE) among the years. Grain nitrogen concentrations decreased with the time,
while no consistent trends were found in the changes of leaf and stem nitrogen concentrations. For all the varieties released in
1680 作 物 学 报 第 39卷

different years, plant N concentration increased and nitrogen use efficiencies (NUE: AE, PFP, PE, and RE) decreased with in-
creasing nitrogen application rate. The efficiencies of varieties released after 1990 were significantly greater than those released
before 1989 at high nitrogen application rates, while there were no significant differences in NUE between varieties at low nitro-
gen application rate. These results demonstrate that genomic improvement and nitrogen application increasing have simultane-
ously contributed to the enhancement of rice productivity, though the progresses scales of rice productivity enhancement and NUE
improvement are different. More efforts need to be paid in the new variety breeding and agronomic innovation for high-yield with
high-efficiency in Liaoning Province.
Keywords: Genetic improvement; Agronomy innovation; Food security; Resource use efficiency; Japonica rice in North China;
Nitrogen application
水稻是我国最重要的口粮作物, 全国 60%以上人口
以稻米为主食。在水稻种植面积进一步受限的大背景下,
持续提高水稻单产是确保我国未来粮食安全的必然选择。
氮肥施用是实现水稻高产的关键措施之一 , 并在我国水
稻增产中发挥了重要作用[1-2]。但是, 通过增施氮肥来进
一步提高水稻单产水平不仅受到水稻品种潜力的限制 ,
而且还受到越来越突出的生产成本提高和环境问题加重
的严峻挑战[3-5]。如何通过品种改良和稻作技术改进来实
现水稻增产和肥料效率的同步提高 , 已经成为水稻科学
领域关注的重要科学问题和技术攻关方向[6-7]。
至今对水稻生产力和氮肥利用效率品种差异的认识,
已有较丰富的积累[8-10]。如 Hasegawa[11]发现, 适当减少施
氮量 , 生产潜力高的水稻品种的氮肥效率显著高于常规
品种; 殷春渊等 [12]研究认为 , 水稻产量随着选育时代的
更替而呈递增趋势 , 早期品种对氮肥的反应比现代品种
更敏感; 王丹英等[13]对 13 个不同类型的粳稻品种比较发
现, 在较低施肥水平下, 生产潜力低的粳稻的增产效应明
显高于生产潜力高的品种, 只有在较高的施肥水平下, 生
产潜力高的品种增产效应才比较明显。此外, 通过比较不
同年代水稻品种的氮肥效率, Fischer [14]认为国际水稻研
究所(IRRI)培育的现代水稻品种的氮肥偏生产力比老品
种高 35%, 但张云桥等[15]则认为古老的地方品种氮肥利
用效率比现代品种高 24.3%。总体而言, 现有相关研究多
集中在生产力或肥料利用效率方面 , 很少同时评价品种
演变过程中生产力和肥料效率的变化趋势。而最近相关研
究发现, 在品种演进过程中, 作物生产力和肥料利用效率
的变化是品种改良和生产水平提高的共同结果[16-17]。因此,
在不同施肥水平下 , 同时综合评价不同年代品种生产力
和肥料利用效率的变化 , 可能更反映水稻品种演进的真
实情况和发展趋势 , 能更好地为高产高效的品种选育和
稻作技术创新提供理论参考。
东北是我国最重要的粳稻种植区。2011年东北三省粳
稻种植面积 4.94×106 hm2, 占全国粳稻总面积的 48.8%,
在国家粮食安全保障中占有重要地位[18]。东北稻作区夜
间温度低、有效积温少、生育期短, 植株生长特性与南方
品种差异显著。然而, 至今未见关于东北水稻品种改良过
程中品种生产力与氮肥效率变化趋势的研究报道。辽宁沈
阳是我国东北水稻育种和栽培的技术创新中心 , 在东北
水稻新品种更替和稻作技术提升中起着关键作用。因此,
本文研究辽宁沈阳地区不同年代的 12 个水稻主栽品种的
物质生产力、氮肥效率和植株氮含量等对氮肥的响应差异,
以阐明其年代间的变化趋势。
1 材料与方法
1.1 试验地情况
试验地位于辽宁省沈阳市农业科学院园区(41°54′ N,
123°26′ E), 园区年平均气温 8.3℃, 平均降水量 715.3 mm,
无霜期 183 d。试验田常年种植水稻, 土壤类型为壤土,
0~20 cm 土壤含有机质 33.68 g kg−1、全氮 1.7 g kg−1、
碱解氮 130 mg kg−1、速效磷 18.5 mg kg−1和速效钾 119.43
mg kg−1。
1.2 试验设计
采用两因子裂区设计, 氮肥用量为主区, 不同年代品
种为副区。每个处理重复 3 次, 小区面积 12.5 m2。氮肥
用量设置 N0、N1、N2、N3、N4 共 5 个水平, 总施氮量
分别为 0、141.8、283.5、425.3和 567.0 kg hm−2, 其中 N2
代表当地高产施肥水平。选定 6 个年代, 每个年代选用 2
个大面积推广的品种, 即 1950—1960s 的青森 5 号和宁
丰、1970s的丰锦和秋光、1980s的辽粳 5号和辽粳 10号、
1990s的辽粳 454和辽粳 294、2000s的辽粳 9号和辽星 1
号、2010 的沈农 9816 和沈农 9903。本文将 N0 和 N1 称
为低氮水平, N2、N3、N4统称为高氮水平。
1.3 田间管理
2010 年主要进行品种特性的了解和老品种的繁种 ,
并初步评价不同氮肥水平下品种的生产力和氮肥效率。在
2010年的基础上, 2011年完善试验方案。2011年 4月 23
日育秧, 5月 28日移栽, 密度为 30 cm×20 cm, 双本插。各
主区的基肥和分蘖肥分别在移栽前 1周和移栽后 1周统一
施用 , 裂区的穗肥则根据品种的生育进程 , 适时按量施
用。N肥为硫酸胺, P肥为钙镁磷肥, K肥为硫酸钾。其中
N肥按基肥∶分蘖肥∶穗肥= 4∶3∶3分 3次施入, 所有
氮肥处理的 P、K施用量相同, 分别为 P2O5 90 kg hm−2、
K2O 93.6 kg hm−2, 并作为基肥一次性施入。其他栽培管理
措施按照当地高产栽培技术规程进行。
1.4 测定项目
1.4.1 产量及产量构成 成熟期每个处理按照小区的
每穴平均有效穗数, 随机取 5 穴考种, 分析其生物学产量
和籽粒产量构成。另外, 每个小区分别收获 4 m2, 脱粒、
第 9期 李志杰等: 辽宁不同年代水稻品种生产力和氮肥效率对施氮水平的响应差异 1681


风干、测定实际产量, 并折合为 1 hm2的产量。
1.4.2 含氮量测定 分蘖期、齐穗期、成熟期分别在每
个小区按平均分蘖数随机取 3穴, 并分为叶、茎鞘、穗 3个
部分, 在 105℃下杀青 30 min, 75℃烘至恒重, 称取干物重,
折合为 1 hm2的生物量。之后磨碎, 采用 H2SO4-H2O2消煮,
凯氏定氮法测定植株各部分氮含量[19]。
1.5 氮肥利用效率计算方法
吸收利用率(recovery efficiency, RE)(%) = 施肥区与
无肥区水稻地上部氮积累量之差/施肥量×100
生理利用率 (physiological efficiency, PE)(kg Grain
kg−1) = 施肥区与无肥区稻谷产量之差/施肥区与无肥区
水稻地上部氮积累量之差
农学利用率(agronomic efficiency, AE)(kg Grain kg−1)
= 施肥区与无肥区稻谷产量之差/施肥量
偏生产力 (partial factor productivity of applied N,
PFP)(kg Grain kg−1) = 施肥区稻谷产量/施肥量
氮收获指数(N harvest index)(%)=籽粒含氮量/植株含
氮量×100
1.6 数据分析
用Microsoft Excel 2003和 SPSS 18.0软件处理数据与
统计分析, 用 Duncan’s法进行差异显著性检验。由于 2010
年的试验结果与 2011年的主要结果基本一致, 且 2010年
重点在了解不同年代的品种特性, 因此, 本文依据 2011
年的试验结果。
2 结果与分析
2.1 生物学产量与籽粒产量的响应特征
水稻的生物学产量和籽粒产量随着年代的递进呈递
增趋势, 1990s 及之后品种的最高生物学产量和籽粒产量
均显著高于 1980s及之前的品种(图 1和表 1)。以 2010年
的新品种为例 , 其最高生物学产量和籽粒产量分别比
1950—1960s 的高 7.4%和 42.6%, 比 1970s 的高 14.3%和
17.4%, 比 1980s的高 9.3%和 14.3%。1990s及之后品种的
最高生物学产量和籽粒产量均出现在 N2 水平(283 kg
hm−2), 而 1980s及之前的品种则不同, 其籽粒最高产量均
出现在 N1水平(141.8 kg hm−2)。
各年代水稻品种的生物学产量和籽粒产量随着施氮
水平的增加呈抛物线趋势, 在低氮(N0~N1)情况下, 1990s
及之后品种的生物学产量和籽粒产量没有明显优势; 但
在高氮(N2~N4)处理下, 1990s 及之后品种的生物学产量
和籽粒产量均明显高于 1980s及之前的品种(图 1和表 1)。
2.2 氮肥利用效率的响应特征
不同年代和不同施氮水平下 , 水稻氮肥利用效率差
异显著(图 2 和表 2)。在相同的氮肥水平下, 水稻品种的
氮肥农学利用率(AE)和偏生产力(PFP)均随年代变化而呈
现递增趋势。在各氮肥水平下, 2010年品种的农学利用率
和偏生产力平均比 1950—1960s 的高 94.1%和 44.2%, 但
与 1990s的相比差异不显著。氮肥生理效率(PE)和吸收利
用率(RE)在相同氮肥水平下随年代的变化趋势不明显。在
N1 处理下 , 2010 年品种的 AE、PFP 和 PE 分别比
1950—1960s的高 69.1%、27.8%和 47.0%。
随着施氮量的增加 , 各年代水稻品种的氮肥农学利
用率、偏生产力、生理效率以及吸收利用率均呈下降趋势。
在 N4水平下, 1950—2010年水稻品种的平均氮肥农学效
率、偏生产力、生理效率以及吸收效率分别比 N1处理低
84.7%、79.1%、65.2%和 52.1%。

图 1 水稻植株地上部生物量(A)和籽粒产量(B)对施氮水平的响应
Fig. 1 Responses of aboveground biomass (A) and grain yield (B) to nitrogen application rate

表 1 植株生产力及收获指数的显著性
Table 1 Significance and degrees of freedom of ANOVA analysis for plant productivity and harvest indexes
因子
Source
自由度
df
地上部生物量
Aboveground biomass
籽粒产量
Grain yield
籽粒收获指数
Harvest index
氮收获指数
Nitrogen harvest
index
年代 Decade 5 ** ** ** **
氮肥 Nitrogen 4 ** ** ** **
互作 Decade×nitrogen 20 * ** NG *
NG、* 和 ** 分别表示统计分析不显著、0.05水平显著和 0.01水平显著。
NG, *, and ** mean not significant, significant at the probability level of 0.05 and significant at the probability level of 0.01.
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表 2 氮肥利用效率的显著性
Table 2 Significance and degrees of freedom of ANOVA analysis for N use efficiencies
因子
Source
自由度
df
农学利用率
Agronomic efficiency
偏生产力
Partial factor
productivity
生理利用率
Physiological
efficiency
吸收利用率
Recovery
efficiency
年代 Decade 5 ** ** ** **
氮肥 Nitrogen 3 ** ** ** **
互作 Decade×nitrogen 15 NG NG NG NG
NG、* 和 ** 分别表示统计分析不显著、0.05水平显著和 0.01水平显著。
NG, *, and ** mean not significant, significant at the probability level of 0.05 and significant at the probability level of 0.01.


图 2 水稻氮肥农学利用率(A)、偏生产力(B)、生理效率(C)和吸收利用率(D)对施氮水平的响应
Fig. 2 Responses of nitrogen agronomic efficiency (A), partial factor productivity (B), physiological efficiency (C), and recovery
efficiency (D) to nitrogen application rate

2.3 收获指数和氮收获指数的响应特征
随着年代的变化, 1980s 及以前品种的收获指数增加
趋势较为明显, 在所有氮肥处理下的每 10 年平均增幅为
8.0%, 1990s 及之后品种的收获指数随年代的变化趋于稳
定(图 3-A 和表 1)。各年代水稻品种的收获指数随施氮量
的增加呈下降趋势 , 尤其是 1980s 及之前品种。以
1950—1960s的品种为例, N4与N0处理相比, 收获指数下
降了 15.4%, 而最新品种(2010年)只下降 9.8%。
随着年代的变化, 1990s 及之后品种的氮收获指数呈
递增趋势, 在所有氮肥处理下每 10 年平均增幅为 8.2%,
而 1990s 及之后品种的氮收获指数趋于稳定(图 3-B 和表
1)。各年代水稻品种的氮收获指数随着氮肥用量的增加呈
下降趋势, 1990s 及之后品种的降低幅度低于 1990s 及之
后的品种。以 1950—1960s的品种为例, N4与 N0处理相
比, 氮收获指数下降了 38.2%, 而最新品种(2010 年)只下
降 31.4%。
2.4 产量构成的响应特征
在 1970—2010 年间, 水稻品种的有效穗数随年代变
化呈递减趋势, 且低氮水平的降幅高于高氮水平。在 N0
水平下, 1970—2010年间有效穗数每 10年平均降低 9.1%,
而 N4 处理下每 10 年降低 4.3% (表 3)。不同年代水稻品
种的产量构成对氮肥水平的响应差异显著。其中, 有效穗
数随着氮肥的增加呈递增趋势, 尤其是 1990s 及之后品
种。以 2010年的新品种为例, N4与 N0处理相比, 有效穗
数增加 117.4%, 而 1950—1960s品种仅增加 87.0%。
1970—2010 年间 , 水稻品种的穗粒数随着年代的
更替呈递增趋势 , 低氮处理下增幅大于高氮处理。在
N0 水平下, 穗粒数每 10 年增加 12.3%, N4 水平下每 10
年仅增加 5.2% (表 3)。各年代品种的穗粒数与氮肥水平的
关系呈抛物线形趋势, 在 N2 处理下, 各年代品种的穗粒
第 9期 李志杰等: 辽宁不同年代水稻品种生产力和氮肥效率对施氮水平的响应差异 1683


数最高。
水稻品种的千粒重随年代更替的变化趋势不明显(表
3)。各年代品种的千粒重均随施氮量的增加呈下降趋势,
1980s 及之前的品种的下降幅度较大。以 1950—1960s 为
例, N4 与 N0 处理相比, 千粒重下降 15.4%, 而最新品种
(2010年)仅下降 9.8%。


图 3 水稻收获指数(A)和氮收获指数(B)对氮肥的响应
Fig. 3 Responses of harvest index (A) and nitrogen harvest index (B) to nitrogen application rate

表 3 水稻产量构成因子对氮肥水平的响应
Table 3 Responses of rice yield components to N application rate
年代
Era
N0 N1 N2 N3 N4
有效穗数 Effective panicle (×105 panicles hm−2)
1950–1960s 21.2±1.7 bc 32.9±1.1 a 33.3±1.7 bc 38.5±2.8 bc 39.6±1.2 b
1970s 26.2±1.4 a 36.1±1.4 a 38.7±1.5 a 44.9±3.4 a 43.8±1.1 a
1980s 23.3±6.8 ab 33.4±0.8 a 35.8±1.2 ab 42.1±0.4 ab 44.1±1.5 a
1990s 19.4±1.5 cd 29.1±1.2 b 31.6±1.1 c 36.6±1.0 bc 38.1±1.5 b
2000s 18.5±1.3 cd 28.4±1.4 b 31.1±1.5 c 35.9±1.6 c 36.3±1.0 b
2010 16.7±0.4 d 26.4±1.0 b 31.1±1.0 c 35.1±1.1 c 36.3±1.8 b
穗粒数 Grain No. (grains panicle−1)
1950–1960s 99.2±14.5 bc 108.8±14.3 bc 117.6±11.3 bc 113.0±10.6 b 114.3±9.2 a
1970s 86.2±2.4 c 96.3±5.1 c 106.9±4.1 c 110.6±6.0 b 105.7±8.6 a
1980s 119.8±5.8 ab 128.3±2.9 ab 127.4±2.9 ab 118.6±2.7 b 109.8±7.1 a
1990s 122.1±6.5 ab 125.3±4.9 ab 133.2±8.7 ab 122.7±6.4 ab 115.8±5.2 a
2000s 126.0±6.1 a 126.5±2.5 a 143.5±8.9 a 135.0±9.1 a 121.5±6.4 a
2010 128.8±5.3 ab 132.8±5.6 a 137.6±4.0 ab 129.3±3.9 ab 127.8±6.8 a
千粒重 1000-grain weight (g)
1950–1960s 26.2±0.2 ab 23.7±0.6 b 21.1±1.3 b 21.2±0.8 b 20.4±0.9 a
1970s 26.5±0.4 a 25.4±0.5 a 24.5±0.6 a 23.3±0.2 a 21.5±0.8 a
1980s 24.0±0.5 c 24.9±0.3 ab 23.0±0.7 a 22.1±0.7 ab 22.1±0.3 a
1990s 25.1±0.2 bc 24.9±0.3 ab 24.9±0.5 a 23.0±0.6 a 22.3±0.7 a
2000s 25.6±0.2 ab 24.8±0.3 ab 24.8±0.2 a 22.2±0.6 ab 22.4±0.6 a
2010 25.3±0.5 ab 24.3±0.5 ab 24.3±0.2 a 23.1±0.3 a 22.5±0.6 a
表格中数值均为平均值±标准误; 同一列中标以不同字母的值在 0.05 水平上差异显著; N0、N1、N2、N3、N4分别代表 5个施氮
水平。
All the values in the table are mean ± SE. Means within a row followed by different letters are significantly different at the 0.05 prob-
ability level. N0, N1, N2, N3, and N4 represent the five nitrogen application rates, respectively.
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表 4 水稻植株氮含量对氮肥水平的响应
Table 4 Responses of N concentrations of rice aboveground parts to N application rate
年代
Era
N0 N1 N2 N3 N4
叶片氮 Leaf N (g kg−1)
1950–1960s 9.7±0.8 a 10.9±0.4 ab 13.6±1.0 a 16.4±1.0 ab 20.3±0.9 a
1970s 8.9±1.3 ab 10.7±0.3 ab 12.4±0.7 ab 13.1±1.8 bcd 18.2±1.4 ab
1980s 6.1±0.2 bc 9.6±1.1 b 10.3±1.0 b 11.9±0.3 d 14.7±0.3 c
1990s 7.2±0.2 bc 10.9±0.4 ab 11.5±1.0 ab 15.5±0.6 abc 17.5±1.3 b
2000s 7.3±0.3 bc 11.9±0.6 a 12.0±0.3 ab 17.1±1.0 a 16.7±0.3 bc
2010 8.7±0.7 ab 9.3±0.3 b 10.4±0.4 b 12.8±1.2 cd 16.6±0.7 bc
茎鞘氮 Stem and sheath N (g kg−1)
1950–1960s 4.4±0.4 ab 9.2±0.2 a 8.0±0.7 a 12.8±0.6 a 14.5±0.8 a
1970s 5.2±0.5 a 8.7±0.6 ab 8.4±0.4 a 12.2±1.0 a 14.2±0.6 a
1980s 4.2±0.2 ab 6.3±0.6 c 9.0±0.6 a 11.7±0.8 a 14.3±0.7 a
1990s 3.3±0.4 b 7.5±0.3 bc 9.2±0.9 a 13.7±0.7 a 14.1±0.5 a
2000s 5.3±0.8 a 9.3±0.8 a 7.3±0.2 a 11.3±2.3 a 14.2±0.8 a
2010 4.2±0.3 ab 7.2±0.4 bc 8.7±0.3 a 14.1±1.1 a 15.8±0.5 a
籽粒氮 Grain N (g kg −1)
1950–1960s 10.2±0.2 ab 12.0±0.4 a 13.2±0.4 a 15.2±0.3 a 16.3±0.4 a
1970s 9.8±0.4 ab 11.6±0.3 a 12.1±0.6 a 14.4±0.4 abc 14.5±0.5 cd
1980s 9.6±0.2 ab 11.8±0.3 a 12.9±0.3 a 14.6±0.5 ab 15.6±0.3 ab
1990s 9.7±0.2 ab 11.8±0.2 a 11.9±0.3 a 13.2±0.2 c 14.1±0.3 cd
2000s 9.5±0.2 b 11.9±0.4 a 12.3±0.4 a 13.8±0.6 bc 13.8±0.3 d
2010 10.4±0.3 a 11.4±0.3 a 12.4±0.5 a 13.7±0.3 bc 14.9±0.2 bc
表格中数值均为平均值±标准误; 同一列中标以不同字母的值在 0.05 水平上差异显著; N0、N1、N2、N3、N4分别代表 5个施氮
水平。
All the values in the table are mean ± SE. Means within a row followed by different letters are significantly different at the 0.05 prob-
ability level. N0, N1, N2, N3, and N4 represent the five nitrogen application rates, respectively.

2.5 植株氮含量的响应特征
在相同施氮水平下 , 水稻植株的茎叶氮含量随年代
的变化趋势不明显, 籽粒氮含量随年代呈下降趋势(表 4)。
不同年代水稻品种各器官的氮含量均随氮肥水平的提高
呈递增趋势。N4 水平下, 各年代水稻品种的植株叶片、
茎鞘和籽粒平均氮含量分别比 N1 水平的高 102.7%、
228.6%和 150.9%。在 N0~N4处理下, 各年代水稻品种的
叶片、茎鞘、籽粒含氮量分别 6.1~20.3、3.3~15.8和 9.5~16.3
g kg−1。
3 讨论
3.1 不同年代水稻品种产量变化及其对氮肥的响应
在品种选育过程中 , 水稻产量的提升可能来自于对
不同产量构成因素的改良作用[20-21]。武志海等[22]认为, 每
穗粒数增加是吉林省水稻品种产量增加的关键因素之一;
张三元等[23]认为吉林省新的水稻品种在株高和生物量上
均有所提高, 所以籽粒产量呈递增趋势。另外研究发现,
随着年代的变化, 水稻品种的收获指数呈递增趋势[24]。彭
少兵等 [21,25]则认为早期水稻品种 , 主要因收获指数的提
高而增产, 现代品种则主要因生物量增加而增产。本研究
发现, 在 1950—2010 年间, 辽宁的水稻品种的生产力呈
递增趋势, 1990s 及之后品种的最高生物学产量、每穗粒
数均显著高于 1980s及之前的品种。可见, 辽宁水稻品种
生产力的提升是源与库同步改善的结果 , 且其收获指数
在 1950—1980s 基本上呈增加趋势, 之后渐趋稳定, 与彭
少兵等的研究结果一致。辽宁现代水稻单产的提高, 是在
收获指数基本稳定的基础上 , 进一步提高生物学产量来
实现的。
本研究还发现, 随着施氮水平的提高, 不同年代品种
的生产力响应不同。1980s及之前的品种在较低的氮肥水
平下产量达到最高, 氮肥进一步提高, 生产力显著下降。
1990s 及之后的品种在较高的氮肥水平下获得最高产量,
生产力随氮肥水平提高而提高的趋势更明显。这表明现代
水稻品种生产力对氮肥的响应更为迟钝 , 育种过程降低
第 9期 李志杰等: 辽宁不同年代水稻品种生产力和氮肥效率对施氮水平的响应差异 1685


了品种对氮肥的敏感度[3]。最近关于江苏籼稻品种演变的
相关研究也发现, 在较低氮肥水平下, 施肥对老品种的增
产效应高于现代品种 [26]; 在较高氮肥水平下 , 施肥对江
苏粳稻现代品种的增产效应高于老品种[12]。这表明, 1990s
及之后品种生产力的提升与施肥水平提高是同步的 , 现
代品种更适合在高氮水平下获得高产。
3.2 不同年代水稻品种氮肥利用效率变化及其对氮肥的
响应
本研究发现, 辽宁地区水稻品种的氮肥农学利用率、
偏生产力随着年代的递进呈增加趋势, 生理效率、吸收利
用率随年代变化趋势不明显。有关研究表明, 在水稻品种
演变过程中 , 现代品种的氮素利用效率大于老品种 [14],
这与本研究观点类似。还有一些研究认为, 氮素利用效率
的差异与品种的氮素吸收能力和利用氮素生产干物质的
能力有关[2], 并且通过氮收获指数可以提升水稻的氮素利
用效率[27]。本研究中, 品种的生物量随年代变化呈增加趋
势, 氮收获指数在 1950—1980s 间随年代变化呈增加趋
势, 之后趋于稳定。说明辽宁省的现代水稻品种是在氮收
获指数稳定的基础上 , 通过提高生物学产量来提升氮肥
效率的。
本研究发现, 随着氮肥的增加, 不同年代水稻品种的
氮肥农学利用率、偏生产力、生理利用率、吸收利用率呈
下降趋势。彭少兵等[3]认为当氮肥过量施用时, 氮肥吸收
利用效率下降, 与本研究结果一致。杨梢娜等[28]研究发现,
增施氮肥会导致氮收获指数下降。本研究结果显示, 随着
氮肥的增加植株氮含量呈增加趋势 , 氮收获指数呈下降
趋势。同时, 高氮处理下 1990s及之后品种的生理利用率、
吸收利用率明显高于 1980s及之前的品种, 而在低氮水平
下, 各年代品种的氮肥效率无明显差异, 表明在高氮水平
下, 品种间氮素效率的差异会进一步增大。Fischer [14]在
研究中也发现国际水稻研究所新近育成的品种偏生产力
大于老品种 , 而张云桥等 [15]的研究结果与之相反 , 这可
能是试验地点的气候、品种以及施氮水平等因素的差异所
致。另外, 本研究发现, 高氮处理下, 1990s及之后品种的
生物学产量和籽粒产量均维持在较高水平 , 而氮肥利用
效率却呈急剧下降趋势。表明辽宁省水稻生产力与氮肥利
用效率的提升进程存在一定差异 , 水稻高产与资源高效
仍有较大协调空间。
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