全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(2): 258−268 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30971848), 教育部新世纪优秀人才支持计划项目(NECT-05-0489), 江苏省自然科学基金项目
(BK2008335)和中央高校基本科研业务费专项资金创新团队项目(KYT201002)资助。
∗ 通讯作者(Corresponding author): 章元明, E-mail: soyzhang@njau.edu.cn
第一作者联系方式: E-mail: yanning.ww@163.com
Received(收稿日期): 2012-05-31; Accepted(接受日期): 2012-11-16; Published online(网络出版日期): 2012-12-11.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20121211.1708.018.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.00258
利用 Bayes分层广义线性模型剖析大豆籽粒性状的遗传基础
闫 宁 谢尚潜 耿青春 徐 宇 李广军 刘 兵 汪 霞 李其刚
章元明*
南京农业大学 / 作物遗传与种质创新国家重点实验室, 江苏南京 210095
摘 要: 以溧水中子黄豆(P1)和南农 493-1(P2)组合的 504个正反交 F2:3~F2:7家系群体为材料, 调查大豆粒长、粒宽、
粒厚、长宽比、长厚比、宽厚比和百粒重性状在 2007—2011 年的表型观测值, 扫描 F2群体 SSR 分子标记信息, 用
Bayes 分层广义线性模型方法检测了上述性状的主效 QTL、QTL×环境 (QE)互作、QTL×细胞质 (QC)互作和
QTL×QTL(QQ)互作。共检测到 89 个主效 QTL、33 对 QE、20 对 QC 和 35 对 QQ 互作。上述 7 个性状的主效 QTL
分别有 7、10、10、19、19、17和 7个; QQ互作分别有 1、10、6、0、6、9和 3对, 没有检测到显性×显性互作; QE
互作分别有 5、7、6、3、6、2和 4对; QC互作分别有 2、1、3、8、4、2和 0对。主效、QQ互作、QC互作和 QE
互作 QTL 的总贡献率分别为 12.42%~61.79%、0~23.21%、0.35%~1.51%和 0~14.16%, 表明主效 QTL 贡献最大, QQ
互作次之, QE互作最小。各类 QTL都有一因多效现象, 同一基因座可通过不同方式影响性状表达。这些结果揭示了
大豆粒形性状的遗传基础, 为标记辅助育种提供了参考信息。
关键词: 大豆; 籽粒大小和形状; 上位性; 主效 QTL; QTL×环境互作; QTL×细胞质互作; Bayes分层广义线性模型
Genetic Basics of Seed Traits in Soybean with Bayes Hierarchical Generalized
Linear Model Method
YAN Ning, XIE Shang-Qian, GENG Qing-Chun, XU Yu, LI Guang-Jun, LIU Bing, WANG Xia, LI Qi-Gang,
and ZHANG Yuan-Ming∗
State Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Enhancement / Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China
Abstract: Seed size and shape traits in soybean play a crucial role in yield and appearance quality. In this study, an experiment
was performed to detect main-effect quantitative trait loci (MQTL), QTL-by-environment (QE), QTL-by-cytoplasm (QC), and
QTL-by-QTL (QQ) interactions for the soybean seed traits (length, width, thickness, length-to-width, length-to-thickness,
width-to-thickness, and 100-seed weight) using Bayes hiearchical generalized linear model approach. Evaluation of these traits for
the 504 F2:3–F2:7 families from the direct and reciprocal crosses of Lishuizhongzihuangdou × Nannong 493-1 was carried out in
2007–2011, respectively, and the 504 F2 plants were scanned by 152 SSR markers. As a result, a total of 89 MQTL, 35 QQ inter-
actions, 33 QE interactions and 20 QC interactions were detected. As for the above seven traits, there were 7, 10, 10, 19, 19, 17,
and 7 MQTL; 1, 10, 6, 0, 6, 9, and 3 QQ interactions; 5, 7, 6, 3, 6, 2, and 4 QE interactions; and 2, 1, 3, 8, 4, 2, and 0 QC interac-
tions respectively. The total proportion of phenotypic variance explained by the above four types of QTL for each trait is
12.42–61.79%, 0–23.21%, 0.35–1.51%, and 0–14.16%, respectively, indicating that the most important genetic component is
MQTL, the second one is epistasis, and the last one is QE interaction. Pleiotropic effects were observed in all kinds of QTL, while
various types of QTL shared with one same locus were found to be response for a seed trait as well. These results revealed genetic
basis of seed size and shape traits in soybean, and provide reference information for marker assisted breeding.
Keywords: Soybean; Seed size and shape traits; Main-effect QTL; Epistasis; QTL-by-environment interaction; QTL-by-cyto-
plasm interaction; Bayes hierarchical generalized linear model
第 2期 闫 宁等: 利用 Bayes分层广义线性模型剖析大豆籽粒性状的遗传基础 259


我国近年的大豆进口量高达 5400万吨, 严重影
响我国大豆产业。要振兴我国大豆产业, 提高我国
大豆产量是必需的。众所周知, 大豆籽粒大小和形
状性状与作物的产量和外观品质密切相关, 大豆籽
粒大小还在一定程度上影响大豆异黄酮、蛋白质和
油分含量[1-2]。因此, 研究大豆籽粒大小和形状性状
具有现实意义。
目前水稻 [3]、大麦 [4]、小麦 [5]、玉米[6]和大豆 [7]
等作物籽粒大小和形状性状的研究已见相关报道 ,
其中主要进展在水稻和拟南芥。水稻粒形的遗传基
础复杂, 不同品种的粒形基因不同。众多研究表明,
水稻粒长、粒宽、粒厚、长宽比和千粒重多数情况
下检测到的都是由多基因控制 , 以加性效应为主 ,
广义遗传率和狭义遗传率都较高; 粒厚受核质互作
和环境影响严重[8]。目前已克隆的水稻粒形基因有
GS3 [9]、GW2 [10]、qSW5 [11]和 GW5 [12], 多数具有一
因多效现象。虽然大豆籽粒形状和大小性状的研究
也很多, 但是基于分子水平的研究却较少。Nelson
和Wang[13]研究表明: 籽粒大小和形状性状是稳定遗
传的; Cober等[14]研究认为籽粒大小的遗传独立于籽
粒形状, 遗传率分别为 19%~56%和 59%~79%。梁慧
珍等[15]认为粒重和粒长主要由细胞质效应控制, 粒
宽和粒厚主要受制于母体效应。但是以上仅是经典
数量遗传学研究结果。近年来, Salas等[7]利用 3个高
密度 RIL 作图群体定位了与粒形性状相关的 QTL,
共定位了分布于 10 条染色体上的 19 个 QTL; 梁慧
珍等[16]也分别在连锁群 F、J 和 M 上定位了 3 个粒
长 QTL; Xu 等[17]利用复合区间作图法(CIM)和多标
记联合分析定位了籽粒大小和形状相关性状的 QTL,
并检测了细胞质互作和环境互作。
自 1909年将上位性引入遗传学以来[18], 特别是
分子技术的广泛应用以来, QTL 间上位性检测在多
个物种间受到日益重视。然而, 籽粒大小和形状性
状的上位性检测仅见于水稻粒长、粒宽、长宽比 3
个性状 [19-21], 在大豆上还未见报道。本研究利用
Bayes 分层广义线性模型方法检测大豆籽粒大小(粒
长、粒宽、粒厚和百粒重)和形状(长宽比、长厚比和
宽厚比)性状的上位性 , 以便全面剖析其遗传基础 ,
为标记辅助育种提供参考信息。
1 材料与方法
1.1 作图群体
2005年利用在百粒重上具有显著差异的溧水中
子黄豆(P1)(13 g)和南农 493-1 (P2)(20 g)配制杂交组
合, 2006年获得 244个正交 F2植株和 260个反交 F2
植株, 2007—2011年衍生成 F2:3~F2:7家系群体。家系
群体种植于南京农业大学江浦农场, 随机区组设计,
每个家系分 3行种植, 小区行长 2 m, 行距 0.5 m, 株
距 10 cm。每个株系定苗 50~60株。
1.2 种子性状的测量
大豆成熟后, 取中间一行的 5株收获考种, 每个
家系随机取 20粒种子, 用数显游标卡尺测量每粒种
子的粒长、粒宽和粒厚, 并计算它们的比值: 长宽
比、长厚比和宽厚比, 用其平均数作为家系观测值;
通过大豆百粒板, 随机取 3次 100粒种子称重, 其平
均数作为百粒重。
1.3 分析方法
用 SAS9.20 对籽粒大小和形状性状进行简单相
关和偏向关分析, 将 0.05和 0.01作为显著水平和极
显著水平。遗传连锁图谱参见 Xu等[17]。利用基于 R
软件包的 Bayes 分层广义线性模型(BhGLM)[22]检测
主效 QTL、QTL×QTL(QQ)互作、QTL×细胞质(QC)
互作和 QTL×环境(QE)互作。该方法把每标记基因座
分解为加性和显性, 即本研究的 152 个标记就会形
成 304个效应; QQ互作有加加、加显、显加和显显
4种互作; 将环境和正反交分别作为协变量 1和协变
量 2, 由此形成 QE 互作和 QC 互作。其中, F2:3~F2:7
家系平均数间的遗传关系在系数矩阵中有所体现[17]。
参数估计方法参见文献[22]。由于涉及多重检测, 为
了降低假阳性率(False positive rate), 控制 I 类错误
率, 采用 Bonferroni方法校正[23], 公式为 α′=α/N, 其
中互作效应的 α′=4.36×10–6, 其他效应的 α′=3.29×
10–4; α为总体显著水平 0.05, N为效应个数。
2 结果与分析
2.1 表型分析
F2:6和 F2:7正反交群体籽粒大小和形状性状的平
均值、最大值、最小值、峰度和偏度列于表 1, F2:3~ F2:5
家系群体的列于表 2。结果表明, 各性状两亲本及其
F2衍生家系间差异显著(P<0.05)。根据各性状的偏度
和峰度结果, 这7个性状均为正态分布, 属于典型的
数量性状。
在 7 个性状的简单相关中, 籽粒大小性状间两
两正相关, 百粒重与长宽比和宽厚比呈负相关或不
相关; 粒厚跟籽粒形状性状(长宽比、长厚比和宽厚
比)呈显著负相关。在偏相关分析中, 百粒重与其他




表 1 大豆 F2:6~F2:7家系群体籽粒大小与形状性状的表型特征
Table 1 Phenotypic characteristics of seed size and shape traits in the F2:6–F2:7 populations in soybean
正交 Direct cross (n=244) 反交 Reciprocal cross (n=260) 性状
Trait
溧水中子黄豆
P1
南农 493-1
P2
群体
Population 最大值
Max.
最小值
Min.
均值
Mean
标准差
SD
峰度
Kurtosis
偏度
Skewness
最大值
Max.
最小值
Min.
均值
Mean
标准差
SD
峰度
Kurtosis
偏度
Skewness
2010
粒长 SL 6.56±0.25 8.03±0.34 8.72 6.22 7.05 0.33 2.34 0.50 8.33 6.22 7.05 0.32 1.01 0.23
粒宽 SW 6.04±0.22 6.96±0.36 8.14 5.71 6.38 0.24 11.91 1.51 7.01 5.90 6.39 0.21 0.10 0.10
粒厚 ST 5.19±0.24 6.04±0.42 8.66 4.87 5.52 0.31 46.27 4.77 6.46 4.95 5.50 0.24 0.81 0.36
长宽比 SLW 1.09±0.03 1.15±0.08 1.21 1.04 1.11 0.03 0.23 0.42 1.21 1.03 1.10 0.03 0.58 0.51
长厚比 SLT 1.26±0.07 1.33±0.12 1.47 0.79 1.28 0.07 13.03 –1.47 1.46 1.12 1.28 0.05 0.52 0.17
宽厚比 SWT 1.16±0.06 1.15±0.07 1.29 0.69 1.16 0.05 39.81 –3.96 1.25 1.07 1.16 0.03 0.19 0.24
100粒重 100-SW 18.88±0.43 22.06±0.29
F2:6
22.78 9.66 14.89 1.76 1.45 0.60 20.25 11.07 14.85 1.62 0.26 0.39
2011
粒长 SL 6.64±0.22 8.42±0.32 9.49 6.20 7.31 0.39 3.66 0.67 8.28 6.53 7.39 0.33 –0.15 0.10
粒宽 SW 6.02±0.24 7.46±0.20 8.39 5.91 6.57 0.27 8.70 1.36 7.30 6.07 6.63 0.22 –0.11 0.14
粒厚 ST 5.00±0.24 6.10±1.31 6.51 4.97 5.51 0.25 0.13 0.15 6.23 5.02 5.54 0.23 –0.22 0.17
长宽比 SLW 1.10±0.04 1.13±0.04 1.21 1.03 1.11 0.03 0.07 0.01 1.22 1.04 1.11 0.03 0.60 0.36
长厚比 SLT 1.33±0.07 1.38±2.60 1.53 1.18 1.33 0.06 0.07 0.30 1.51 1.20 1.33 0.05 0.51 0.29
宽厚比 SWT 1.20±0.04 1.22±2.25 1.32 1.10 1.19 0.04 0.56 0.48 1.27 1.10 1.20 0.03 –0.25 0.08
100粒重 100-SW 14.44±0.51 22.67±0.09
F2:7
32.51 11.39 16.60 2.11 13.04 1.99 21.90 12.68 16.78 1.79 –0.11 0.33
SL: seed length; SW: seed width; ST: seed thickness; SLW: seed length-to-width; SLT: seed length-to-thickness; SWT: seed width-to-thickness; 100-SW: 100-seed weight.





表 2 F2:3~F2:5家系群体粒形性状表型变异
Table 2 Phenotypic variation of seed shape traits in the F2:3–F2:5 population
正交 Direct cross (n=244) 反交 Reciprocal cross (n=260) 性状
Trait
溧水中子黄豆
P1
南农 493-1
P2
家系
Population 最大值
Max.
最小值
Min.
均值
Mean
标准差
SD
峰度
Kurtosis
偏度
Skewness
最大值
Max.
最小值
Min.
均值
Mean
标准差
SD
峰度
Kurtosis
偏度
Skewness
2007
SL 8.62±0.27 F2:3 9.42 7.21 8.45 0.37 –0.01 –0.03 9.17 7.66 8.46 0.31 –0.12 –0.11
SW 6.48±0.21 7.36±0.26 7.97 6.13 7.21 0.26 1.09 –0.28 7.84 6.56 7.24 0.24 –0.09 –0.22
ST 5.31±0.27 6.37±0.38 6.58 5.28 5.95 0.25 0.01 –0.22 6.74 5.23 5.96 0.23 0.25 –0.09
SLW 1.16±0.04 1.17±0.04 1.26 1.11 1.17 0.03 –0.24 0.21 1.23 1.10 1.17 0.03 –0.39 0.04
SLT 1.42±0.08 1.36±0.09 1.61 1.31 1.42 0.06 0.21 0.35 1.62 1.27 1.42 0.06 0.24 0.28
SWT 1.22±0.04 1.16±0.05 1.32 1.12 1.21 0.04 0.21 0.06 1.32 1.12 1.22 0.03 –0.19 0.01
100-SW 14.78±0.24 22.89±0.40 28.38 13.52 20.76 2.47 –0.11 0.05 26.89 15.09 20.92 2.35 –0.39 0.13
2008
SL 7.32±0.10 8.41±0.10 F2:4 8.79 6.76 7.67 0.30 0.61 0.15 8.43 6.97 7.67 0.26 0 0.18
SW 6.51±0.09 7.42±0.13 7.52 6.06 6.79 0.23 0.44 0.06 7.30 6.32 6.80 0.20 –0.33 0.04
ST 5.52±0.11 6.26±0.11 6.41 4.97 5.64 0.22 0.65 0.08 6.27 5.14 5.66 0.20 –0.21 0.17
SLW 1.12±0.02 1.13±0.02 1.20 1.06 1.13 0.03 –0.26 0.25 1.20 1.07 1.13 0.02 0.05 0.13
SLT 1.33±0.02 1.34±0.03 1.52 1.23 1.36 0.05 –0.10 0.35 1.48 1.21 1.36 0.04 0.09 0.1
SWT 1.18±0.02 1.19±0.02 1.29 1.12 1.20 0.03 0.02 0.12 1.29 1.12 1.20 0.03 0.44 0.28
100-SW 14.36±0.22 19.56±0.44 21.73 10.43 16.11 1.72 0.25 0.09 21.46 12.14 16.69 1.69 0.31 0.34
2009
SL 7.25±0.08 8.48±0.11 F2:5 8.64 7.02 7.81 0.29 –0.39 0.16 8.59 6.97 7.84 0.27 0.19 –0.21
SW 6.32±0.08 7.54±0.10 7.64 5.93 6.76 0.21 1.62 0.29 7.40 6.13 6.80 0.22 0.09 –0.12
ST 5.49±0.10 6.47±0.12 6.33 4.91 5.80 0.22 0.90 –0.30 6.53 5.14 5.82 0.22 0.31 –0.07
SLW 1.15±0.02 1.12±0.02 1.25 1.08 1.16 0.03 –0.18 0.20 1.23 1.07 1.15 0.03 0.16 0.25
SLT 1.32±0.03 1.31±0.03 1.52 1.24 1.35 0.05 –0.20 0.39 1.48 1.20 1.35 0.05 0.07 0.19
SWT 1.15±0.02 1.17±0.03 1.27 1.10 1.17 0.03 0.68 0.60 1.25 1.10 1.17 0.03 –0.09 0.03
100-SW 15.31±0.18 20.42±0.52 23.03 13.37 17.72 1.74 0.31 0.44 23.05 13.11 18.02 1.85 –0.06 0.07
SL: 粒长; SW: 粒宽; ST: 粒厚; SLW: 长宽比; SLT: 长厚比; SWT: 宽厚比; 100-SW: 100粒重。
SL: seed length; SW: seed width; ST: seed thickness; SLW: seed length-to-width; SLT: seed length-to-thickness; SWT: seed width-to-thickness; 100-SW: 100-seed weight.

262 作 物 学 报 第 39卷

6个性状均呈不相关或负相关, 粒长与粒厚、宽厚比
间呈显著负相关或不相关, 粒宽与长宽比、长厚比
间呈显著负相关, 粒厚与长宽比、宽厚比间呈不相
关或负相关, 长宽比与宽厚比呈显著负相关; 其他
性状间均显著正相关(数据未列出)。
2.2 主效 QTL检测
将BhGLM方法检测到的主效QTL列于图 1, 结
果表明, 经 Bonferroni校正法校正后共检测到 89个
主效 QTL, 其中粒长检测到 7 个主效 QTL, 只有
AF162283检测到显性效应, 其余 6个均为加性效应,
贡献率最高的是与 Sat_274a关联的 QTL, 为 3.71%;
粒宽定位到 10 个主效 QTL, 只有 Satt309 存在显性
效应, 贡献率最高的是与 Sat_419a 关联的 QTL, 为
2.56%; 粒厚 10 个主效 QTL, 也只检测到 1 个显性
QTL: Sat_256d, 贡献率为 2.74%; 长宽比 19个主效
QTL, AF162283和 Satt266同时检测到加性与显性效
应, 贡献率最高的QTL为 Sat_160d, 达到 8.61%; 长
厚比 19个主效 QTL, 显性效应 6个, 贡献率最高的
Sat_153d, 达到 8.24%; 宽厚比 17个主效QTL, 显性
效应 8 个 , Satt296 同时检测到加性与显性效应 ,
Sat_153的贡献率最高, 为 10.79%; 百粒重 7个主效
QTL, 全部为加性效应, Satt331a 的贡献率最高, 为
5.51%。上述 7 个性状的总贡献率分别为 16.89%、
12.47%、12.42%、61.79%、31.69%、41.05%和 18.09%。
2.3 QTL×环境互作检测
将 5年环境作为斜变量 1, 可检测 QE互作并估
计其效应。经过 Bonferroni校正法校正后, 共检测到
33 个 QE 互作: 粒长 5 个、粒宽 3 个、粒厚 6 个、
长宽比 7 个、长厚比 6 个、宽厚比 2 个和百粒重 4
个(表 3)。每个性状总贡献率分别为 0.89%、0.38%、
0.46%、1.51%、0.58%、0.42%和 0.87%。可以发现,
AF162283d、Sat_292a 和 Sat_419a 的环境互作同时
在多个性状间检测到。此外, 上述 7个性状均存在显
著的环境效应 , 分别为 0.275、–0.159、–0.096、
–0.015、–0.024、–0.007和–0.961。
2.4 QTL×细胞质互作检测
把正反交作为斜变量 2, 可检测 QC互作和细胞
质效应。Bonferroni 校正后(α′=0.05/152=3.29×10–4)
结果表明: 共检测到 20 个 QC 互作, 上述性状分别
有 2、1、3、8、4、2和 0个, 其总贡献率依次为 1.13%、
0.31%、14.16%、9.24%、1.42%、0.86%和 0 (表 4)。
细胞质效应只在粒宽和百粒重检测到, 效应值分别
为 0.023和 0.292。
2.5 QTL×QTL互作检测
经过 Bonferroni 矫正(α′=0.05/152×151/2=4.36×
10–6), 共检测到 35对 QQ互作, 除长宽比外, 其余 6
个性状都能检测到 QQ互作(表 5)。其中粒长有 1对
负的加加互作, 说明其重组型基因型值大于亲本型
的基因型值; 粒宽有 10对, 2对加显互作, 2对显加
互作和 6对加加互作, 加加互作大多为负; 粒厚有 6
对, 4 对加加互作, 加显和显加互作各 1 对; 长厚比
有 6 对, 加加互作 3 对, 加显互作 2 对, 显加互作 1
对; 宽厚比有 9 对, 加加互作 4 对, 效应多数为正,
加显互作 4对, 显加互作 1对; 百粒重有 3对, 全为
加加互作, 效应有正有负。可以发现, 第 3、第 6、
第 7、第 10 和第 18 染色体上检测到的互作频率最
大。上述性状 QQ 互作的总贡献率分别为 1.78%、
23.21%、9.60%、0、4.36%、9.07%和 12.29%。因而,
除主效 QTL外, QQ互作最为重要。
3 讨论
为了验证 Bayes 分层广义线性模型检测结果的
准确性, 用基于混合线性模型的复合区间作图软件
QTL Network2.1 (http://ibi.zju.edu.cn/zhulabch/software/
qtlnetwork)对 F2:3~F2:7各世代正交、反交以及正反交
整合群体进行了主效 QTL的定位, 比较两者结果得
到: 相同的共 39 个, 其中粒长中有 4 个, 主要分布
于第 1、第 10和第 18染色体上; 粒宽中有 9个, 主
要分布于第 2、第 3、第 5、第 7、第 10、第 14、第
16、第 18和第 20这 9条染色体上; 粒厚中 4个, 位
于第 5、第 14和第 20染色体上; 长宽比中有 9个, 主
要分布于第 5、第 10、第 13、第 17和第 18染色体
上; 长厚比中有 5 个, 分布于第 5、第 10、第 13、
第 16、第 20 染色体; 宽厚比中有 1 个, 位于第 20
染色体, 且这个基因座遗传稳定, 在多个环境中检
测到; 百粒重有 7 个, 分别位于第 2、第 6、第 7、
第 10 (2个)、第 19和第 20染色体。这些结果可弥
补本文的标记分析的不足。
同时, Bayes 分层广义线性模型方法检测结果的
可靠性还体现在以下 3个方面: (1)本文的主效 QTL与
Xu等[17]报道的共同主效 QTL具有较高的相似性。粒
长、粒宽、粒厚、长宽比、长厚比、宽厚比和百粒
重的相同 QTL 分别有 4 个(占本研究的 57.1%)、6
个(60%)、3个(30%)、14个(63.6%)、3个(15%)、3个
(15.8%)和 6 个(85.7%), 这些相同 QTL 主要分布在第
5、第 10和第 20 染色体。应当注意, 本文用 152 个
标记, QTL Network2.1和 Xu等[17]用 113个标记, 若
第 2期 闫 宁等: 利用 Bayes分层广义线性模型剖析大豆籽粒性状的遗传基础 263





图 1 Bayes分层广义线性模型方法检测的主效 QTL
Fig. 1 Main-effect QTL detected by Bayes hierarchical generalized linear models
连锁群Ｘ上的所有标记并不存在连锁关系。缩写同表 2。
All the markers on linkage group X were not linked each other. Abbreviations are the same as given in Table 2.
264 作 物 学 报 第 39卷

表 3 Bayes分层广义线性模型方法检测的 QTL×环境互作
Table 3 QTL-by-environment interactions detected by Bayes hierarchical generalized linear model method
性状
Trait
标记 1)
Marker 1)
染色体
Chr.
位置
Position (cM)
效应
Effect
P r2 ∑r2
AF162283d G,18 87.9 0.019 2.21E–05 0.29
Sat_274a O-2,10 50.6 0.021 5.66E–06 0.28
Sat_292a D2-1,17 22.7 –0.012 1.46E–04 0.09
Sat_419a I-2,20 40.2 0.015 4.68E–06 0.15
粒长 SL
Satt534a B2-2,14 62.7 0.012 1.25E–04 0.08
0.89
Sat_254a D1b-1,2 40.6 0.009 1.47E–05 0.08
Sat_419a I-2,20 40.2 0.016 3.60E–12 0.23
粒宽 SW
Satt534a B2-2,14 62.7 0.010 1.33E–06 0.08
0.39
Sat_419a I-2,20 40.2 0.011 6.07E–08 0.12
Satt070a B2-2,14 31.5 0.009 1.58E–05 0.07
Satt245a M,7 44.1 0.009 1.51E–05 0.07
Satt294a C1,4 7.4 0.010 1.00E–05 0.07
Satt331a O-2,10 0 0.008 2.45E–05 0.07
粒厚 ST
Staga001a C2-2,6 61.3 –0.009 1.03E–04 0.06
0.46
AF162283d G,18 87.9 0.001 1.92E–05 0.25
Sat_292a D2-1,17 22.7 –0.001 2.22E–08 0.19
Sat_344a A1,5 0 0.001 2.25E–04 0.13
Satt102a K,20 30.3 –0.002 2.47E–05 0.42
Satt266d D1b-2,2 0 0.002 3.07E–06 0.35
Satt413a D2-2,17 14.0 –0.001 2.79E–04 0.09
长宽比 SLW
Satt683a N-1,3 18.0 0.001 3.83E–05 0.08
1.51
AF162283d G,18 87.9 0.003 1.18E–06 0.06
Sat_153d C2,6 62.0 0.007 9.11E–05 0.23
Satt102a K,20 30.3 –0.006 4.34E–07 0.11
Satt132a J,16 12.0 0.005 2.72E–10 0.10
Satt296a X2 0 0.002 2.52E–04 0.03
长厚比 SLT
Satt309d G,18 0 –0.003 7.16E–07 0.06
0.59
Sat_153d C2,6 62.0 0.005 6.49E–06 0.30 宽厚比 SWT
Satt132a J,16 12.0 0.003 2.37E–13 0.12
0.42
AF162283d G,18 87.9 0.104 7.42E–05 0.31
Sat_254a D1b-1,2 40.7 0.066 1.86E–04 0.11
Sat_419a I-2,20 40.2 0.115 8.29E–09 0.31
100粒重 100-SW
Staga001a C2-2,6 61.3 –0.080 9.28E–05 0.13
0.86
1) a和 d分别代表加性和显性。
1) a and d represent additive and dominant effects, respectively. Abbreviations are the same as given in Table 2.

排除该因素, 相同比率会更高; (2)本文的 QC 互作与
Xu 等[17]的 QC 互作具有较高的相似性, 如粒长的
Satt688, 粒宽的 Satt237, 长宽比的 Satt077、Satt260、
Satt422、Satt652、Satt672和 Satt688, 占本文 QC互作
的 40%; (3)通过拟南芥和水稻粒形相关基因, 在大豆
基因组中发现了 10个同源基因, 本文发现这些同源基
因附近的分子标记与大豆粒形关联(表6), 对大豆粒形
性状基因的同源克隆与基因进化研究提供有益信息。
QQ 互作检测具有重要意义, 表现在它是数量
性状遗传的重要组成部分、进化的动力和杂种优势
的遗传基础。近 100 年来, 人们一直在检测上位性,
但比较困难。随着分子生物学和统计基因组学的发
展, 近 10 年来有关上位性检测的报道有所增加, 所
用方法主要有双标记二维扫描、多区间作图法和
Bayes方法。双标记二维扫描法在早期使用较多, 多
区间作图法不能检测无主效 QTL的互作, 要全面剖

第 2期 闫 宁等: 利用 Bayes分层广义线性模型剖析大豆籽粒性状的遗传基础 265


表 4 Bayes分层广义线性模型方法检测的 QTL×细胞质互作
Table 4 QTL-by-cytoplasm interactions detected by Bayes hierarchical generalized linear model method
性状
Trait
标记 1)
Marker 1)
染色体
Chr.
位置
Position (cM)
效应
Effect
P r2 ∑r2
Satt688a G,18 13.7 –0.037 1.86E–07 0.80 1.13 粒长 SL
AF162283a G,18 87.9 –0.024 2.08E–04 0.33
粒宽 SW Satt237a N-2,3 18.9 0.020 1.22E–04 0.31 0.31
Satt094d O-1,10 42.8 0.075 1.92E–31 6.50 7.08
Satt419a I-1,20 0 0.020 5.88E–06 0.38
粒厚 ST
Satt527a L-2,19 6.9 –0.015 2.59E–04 0.20
Sat_391a M,7 1.0 –0.002 1.30E–04 0.33 9.25
Satt077a D1a-2,1 59.8 –0.004 2.77E–12 1.20
Satt200a A1,5 92.9 –0.004 8.99E–12 1.14
Satt260a X3 0 –0.002 3.45E–06 0.57
Satt422a C2-1,6 25.5 0.002 4.34E–06 0.47
Satt652a L-1,19 0 0.005 1.03E–23 2.55
Satt672a D2-2,17 0 –0.005 2.77E–14 1.96
长宽比SLW
Satt688a G,18 13.7 –0.003 1.87E–10 1.03
Satt077a D1a-2,1 59.8 –0.005 1.92E–07 0.11 1.42
Satt652a L-1,19 0 0.008 6.07E–17 0.30
Satt656a F,13 135.1 –0.015 2.07E–42 0.94
长厚比 SLT
Satt688a G,18 13.7 –0.004 2.87E–05 0.07
Satt419a I-1,20 0 –0.004 6.62E–10 0.18 0.86 宽厚比SWT
Satt656a F,13 135.1 –0.008 3.46E–33 0.68
1) a和 d分别代表加性和显性。
1) a and d represent additive and dominant effects, respectively. Abbreviations are the same as given in Table 2.

析数量性状的遗传基础, Bayes方法学值得注意。因
而, 本文的主要目的一是全面解析大豆籽粒大小与
形状性状的遗传基础, 二是向国内应用工作者介绍
一种新方法。从本文的结果来看, 在大豆籽粒大小
与形状性状的遗传组成中, 主效 QTL是主要的, QQ
互作次之, 环境互作最小。从 QQ 互作的构成来看,
不存在 2个主效 QTL间的互作, 多数 QQ互作是无
主效的两基因座间互作, 这与雷东阳等[19]的结果相
同。然而, 本文还检测到主效 QTL与无主效基因座
间的互作, 如粒宽的 Sat_254, 长厚比的 Satt202, 宽
厚比的 Sat_252 和 Satt296, 既是主效 QTL, 也与其
他无主效的基因座存在互作。这充分说明性状表达
的复杂性。此外, 还发现同一基因座可通过不同的
方式对性状的表达发挥作用, 如宽厚比中的 Satt331
在主效 QTL中表现为显性, 在 QQ互作中表现为加
性; 同一性状的 2 个 QQ 互作中具有相同的基因座,
如长厚比中的 Sat_266 既与 Sat_422 互作也与
Satt202 互作; 本研究未检测到显性×显性互作, 这
可能与该成分在群体中的理论贡献较低有关。
大豆籽粒大小与形状性状间具有相关性, Xu等[17]
进行了初步剖析。从本文结果来看, 其原因在于: (1)
同一主效QTL控制多个性状, 如 Sat_419关联QTL控
制粒长、粒宽、粒厚、长宽比和百粒重。这与雷东阳
等[19]从主效 QTL 角度剖析性状间相关的结果相类似;
(2)不同性状的 QQ 互作中具有相同的基因座, 如粒长
Sat_372×Sat_261互作和粒宽 Sat_372×Satt378互作中
有相同的 Sat_372基因座; (3) QQ、QC和 QE互作都
存在一因多效现象 , 如粒宽和粒厚均检测到
Satt323×Satt357互作, 粒长、长宽比和长厚比均检测
到 Satt688×细胞质互作, 粒长、粒宽和粒厚均能检测
到 Sat_419×环境互作。这与水稻粒形的遗传剖析和林
忠旭等[24]从 QQ互作剖析性状间相关性的结果类似。
266 作 物 学 报 第 39卷


表 5 Bayes分层广义线性模型方法检测的 QTL×QTL互作
Table 5 QTL-by-QTL interactions detected by Bayes hierarchical generalized linear model method
基因座 1 Locus 1 基因座 2 Locus 2 性状
Trait 染色体
Chr.
标记
Marker
位置
Position (cM)
染色体
Chr.
标记
Marker
位置
Position (cM)
QTL类型
QTL type
效应
Effect
P r2 ∑r2
SL B1,11 Sat_261 33.00 G,18 Sat_372 107.80 AA –0.100 2.79E–06 1.78 1.78
D1b-1,2 Sat_254 40.60 B2-1,14 Satt577 0 AD –0.082 2.60E–07 3.98
M,7 Sat_258 16.64 E,15 Satt117 45.80 AA –0.072 7.44E–07 1.73
A1,5 Sat_356 76.45 O-1,10 Satt633 0 DA 0.075 5.39E–07 2.45
G,18 Sat_372 107.80 X2 Satt378 44.84 AA –0.114 5.38E–09 5.16
N-2,3 Satt022 56.17 M,7 Satt250 107.7 AA –0.088 1.27E–09 2.06
C2-2,6 Satt277 22.38 O-1,10 Satt345 32.70 AA –0.062 3.14E–07 1.06
C1,4 Satt294 7.42 N-1,3 Satt631 0 AD 0.081 1.80E–07 1.66
M,7 Satt323 53.71 C2,6 Satt357 151.90 DA 0.070 7.80E–07 2.64
O-1,10 Satt345 32.70 G,18 Satt352 50.50 AA –0.079 2.12E–07 1.71
SW
C1,4 Satt565 0 C2-2,6 Staga001 61.32 AA 0.059 2.09E–06 0.75
23.2
M,7 Sat_256 74.50 C1,4 Satt294 7.42 AA 0.068 2.11E–06 1.21
O-2,10 Sat_274 50.59 D1b,2 Sat_289 131.90 AA –0.061 2.02E–06 1.08
M,7 Sat_391 1.00 M,7 Satt220 60.00 AA –0.068 6.53E–07 1.63
D1b,2 Satt289 131.90 N-1,3 Satt683 18.02 AD –0.086 1.68E–06 2.76
M,7 Satt323 53.71 C2,6 Satt357 151.90 DA 0.065 6.62E–07 2.39
ST
E,15 Satt411 12.90 O-1,10 Satt633 0 AA 0.047 1.49E–06 0.54
9.61
C2,6 Sat_252 127.00 E,15 Satt411 12.90 AD 0.025 2.08E–10 1.30
B1,11 Sat_261 33.00 G,18 Sat_372 107.80 AA –0.020 4.59E–11 0.51
N,3 Sat_266 47.30 M,7 Sat_422 1.00 AA 0.016 2.53E–08 0.45
N,3 Sat_266 47.30 C2,6 Satt202 126.20 AA –0.016 1.09E–07 0.44
D1b,2 Satt216 9.80 A2,8 Satt390 9.10 DA –0.021 2.53E–06 1.06
SLT
E,15 Satt411 12.90 C1,4 Satt565 0 AD 0.020 5.77E–09 0.60
4.36
G,18 AF162283 87.90 M,7 Sat_258 16.64 AA 0.011 1.17E–09 0.44
G,18 AF162283 87.90 G,18 Satt352 50.50 AA 0.010 1.14E–07 0.34
C2,6 Sat_252 127.0 M,7 Satt150 0 AD –0.015 3.88E–09 1.28
N-1,3 Sat_280 58.27 D1b,2 Satt216 9.80 AD 0.023 2.88E–16 2.88
O-1,10 Satt094 42.77 X2 Satt296 0 DA –0.019 2.88E–11 2.25
N-2,3 Satt255 0 G,18 Satt352 50.50 AA 0.014 5.17E–12 0.64
C2,6 Satt289 112.40 N-1,3 Satt683 18.02 AD 0.013 1.39E–06 0.75
O-2,10 Satt331 0 A1,5 Satt454 28.10 AA –0.008 4.07E–08 0.21
SWT
A1,5 Satt454 28.10 O-1,10 Satt608 26.56 AD 0.010 2.39E–07 0.28
9.07
M,7 Sat_256 74.50 D2-2,17 Satt413 13.99 AA –0.667 2.38E–07 3.34
A1,5 Sat_356 76.40 G,18 Satt688 13.70 AA 0.457 8.17E–07 1.26
100-SW
G,18 Sat_372 107.80 X2 Satt378 44.84 AA –0.870 5.18E–07 7.70
12.3
加粗的标记表示它同时为主效 QTL。SL: 粒长; SW: 粒宽; ST: 粒厚; SLW: 长宽比; SLT: 长厚比; SWT: 宽厚比; 100-SW: 100粒重。
The bold marker indicates that being main-effect QTL. SL: seed length; SW: seed width; ST: seed thickness; SLW: seed length-to-width;
SLT: seed length-to-thickness; SWT: seed width-to-thickness; 100-SW: 100-seed weight.

粒形与籽粒大小性状间的相关性表现为: (1)两
类性状间存在共同的主效 QTL。例如, 长宽比中的
Satt688 也在粒长中检测到 ; 长厚比中 Satt200、
Sat_256、Satt419 和 Sat_356 能在粒厚中检测到,
AF162283 和 Satt688 能在粒长中检测到; 宽厚比中
Sat_256、Satt200 和 Satt419 能在粒厚中检测到,
Satt422能在粒宽中检测到, Satt331既能在粒长中检
测到也能在粒宽中检测到; (2)两类性状间存在共同
第 2期 闫 宁等: 利用 Bayes分层广义线性模型剖析大豆籽粒性状的遗传基础 267


表 6 与水稻和拟南芥粒形基因同源的大豆基因
Table 6 Soybean genes that are homologous to grain shape genes in rice and Arabidopsis
水稻和拟南芥粒形基因Grain shape gene in rice and Arabidopsis 大豆共线性基因与连锁标记 Soybean homologous gene and its linked marker
物种
Specie
基因
Gene
染色体
Chr.
文献
Reference
基因
Gene
标记
Marker
距离
Distance (bp)
染色体
Chr.
性状
Trait
AK110321(SGL1) 8 [25] Glyma02g15030 Satt266 510443 2, D1b SLW
AK110733(SG1) 9 Satt296 604051 2, X2 SLT, SWT
Glyma07g33430 Satt250 755258 7, M SWT
水稻
Rice
AK121877(HGW) 6 [26] Glyma06g12980 Sat_153 105298 6, C2 SLT, SWT
AT3G19700 3 [27] Glyma06g09520 Satt422 152513 6, C2 SW
Glyma06g09510 Satt422 182213 6, C2 SWT
AT5G62000 5 [28] Glyma08g01100 Satt390 660055 8, A2 SLW
AT1G43620 1 [29] Glyma18g47490 AF162283 309517 18, G SL
AT3G07020 3 [30] Glyma18g47490 AF162283 309517 18, G SLW, SLT
AT2G37260 2 [31] Glyma02g12490 Sat_254 300660 2, D1b SW, 100-SW
Glyma03g33380 Satt237 847396 3, N ST
拟南芥
Arabidopsis
Glyma19g36100 Satt527 642300 19, L SL, SW, 100-SW
缩写同表 2。Abbreviations are the same as given in Table 2.

的 QQ互作。例如, 长厚比中 Sat_261×Sat_372互作
也在粒长中检测到; 宽厚比中 Satt289×Satt683 互作
也在粒厚中检测到。这些现象说明, 控制籽粒形状
性状的 QTL与控制籽粒大小的 QTL有一定相关性。
但是, 这两类性状是在差异的[32]。因此, 增加籽粒形
状性状是有必要的。
4 结论
用 Bayes 分层广义线性模型方法检测了大豆粒
长、粒宽、粒厚、长宽比、长厚比、宽厚比和百粒
重的 89 个主效 QTL、35 对 QQ 互作、20 对 QC 互
作和 33对 QE互作。主效 QTL贡献最大, QQ互作
次之, QE互作最小。除长宽比外都检测到 QQ互作,
多数是无主效的两基因座间互作, 主要分布在第 3、
第 6、第 7、第 10 和第 18 染色体上。主效 QTL、
QQ、QC 和 QE 互作都存在一因多效现象。同一基
因座通过不同方式影响性状表达。
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