全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2014, 40(9): 16671676 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由内蒙古杰出青年基金项目(2011JQ02), 国家现代农业产业技术体系建设专项(CARS-02-63)和国家粮食丰产科技工程项目
(2011BAD16B13, 2012BAD04B04, 2013BAD07B04, 2011BAD16B14)资助。
通讯作者(Corresponding author): 高聚林, E-mail: nmgaojulin@163.com
第一作者联系方式: E-mail: chenchunmei0224@126.com
Received(收稿日期): 2013-12-16; Accepted(接受日期): 2014-06-16; Published online(网络出版日期): 2014-07-09.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20140709.1531.004.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2014.01667
玉米自交系吐丝期叶片光合参数与其耐旱性的关系
陈春梅 高聚林* 苏治军 于晓芳 胡树平 赵晓亮
内蒙古农业大学农学院, 内蒙古呼和浩特 010019
摘 要: 从玉米自交系吐丝期光合特性适应干旱环境的角度, 探索玉米自交系的耐旱性。2012 年在土默川平原灌区
和河套平原灌区以及 2013年河套平原灌区, 利用耐旱性不同的 51个玉米自交系, 在吐丝期采取干旱胁迫处理, 研究
分析了叶片光合相关参数对干旱胁迫的响应及其与耐旱性的关系。结果表明, 玉米自交系在吐丝期干旱胁迫与正常
灌溉条件下 Pn、Tr、Gs、Ci、Fv/Fm、ΦPSII和 SPAD的相对值与其耐旱系数呈极显著正相关, WUE相对值与耐旱系数
呈极显著负相关, 而 qN和 qP的相对值与耐旱系数不相关; 上述 8 个叶片光合参数与耐旱系数的逐步回归分析表明,
Pn、WUE、Fv/Fm、ΦPSII和 SPAD相对值与耐旱系数在 0.01水平显著相关, Pn、WUE、SPAD相对值对耐旱系数有直
接贡献, 而 Fv/Fm和 ΦPSII对耐旱系数起间接作用。通过上述 5 个显著相关光合参数将两年三地表现一致的 32 份自
交系的抗旱性分为 3类, 第 I类 8份(H201、H21、英 64、吉 842、早 49、吉 8415、东 46和沈 137)属于耐旱性强的;
第 II 类 15 份属于耐旱性较强的; 第 III 类 9 份属于耐旱性弱的, 此结果与对应的自交系产量差异分类结果相一致。
因此, 玉米自交系吐丝期 Pn、WUE、Fv/Fm、ΦPSII、SPAD的相对值和耐旱系数可作为其耐旱性评价指标。建立了 3
类耐旱性玉米自交系吐丝期 Pn、WUE、Fv/Fm、ΦPSII、SPAD的相对值与耐旱系数的回归方程, 并明确了其阈值范围。
关键词: 玉米自交系; 吐丝期; 干旱胁迫; 光合指标
Relationship between Leaf Photosynthetic Parameters and Drought Resistance
at Silking Stage in Maize Inbred Lines
CHEN Chun-Mei, GAO Ju-Lin*, SU Zhi-Jun, YU Xiao-Fang, HU Shu-Ping, and ZHAO Xiao-Liang
College of Agriculture, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010019, China
Abstract: To explore drought resistance of maize inbred lines, based on leaf photosynthetic parameters at silking stage, we treated
51 maize inbred lines with drought stress at silking stage in the irrigation area of Tumochuan and Hetao Plain in 2012 and 2013 to
analyze response of leaf photosynthetic parameters to drought stress and the relationship between photosynthetic parameters and
drought tolerance. The result indicated that at silking stage, no matter under drought and the condition of irrigation, Pn, Tr, Gs, Ci,
Fv/Fm, ΦPSII, and SPAD had a significant and positive correlation with drought resistance coefficient, WUE had a significant and
negative correlation with it, while qN and qP had no correlation with it. Stepwise regression analysis on the eight leaf photosyn-
thetic parameters above showed that Pn, WUE, Fv/Fm, ΦPSII, and SPAD significantly correlated with drought resistance coefficient
at P < 0.01. Pn, WUE, and SPAD directly contributed to drought resistance coefficient, while Fv/Fm and ΦPSII contributed indi-
rectly. Thirty-two maize inbred lines were classified into three groups based on different drought resistance, group I with the
highest drought resistance contained eight inbred lines (H201, H21, Ying 64, Ji 842, Zao 49, Ji 8415, Dong 46, and Shen 137),
group II with the higher drought resistance contained fifteen lines and group III with the lowest drought resistance contained nine
lines. The grouping result was consistant with that of yield classification.Therefore, at silking stage, Pn, WUE, Fv/Fm, ΦPSII, SPAD,
and drought resistance coefficient can be used as drought resistance evaluation indices established for the three groups of maize
inbred lines. Regression relationship was between Pn, WUE, Fv/Fm, ΦPSII, SPAD, and drought resistance coefficient at silking
stage, and the threshold values were confirmed.
Keywords: Maize inbred lines; Silking stage; Drought stress; Photosynthetic parameter
1668 作 物 学 报 第 40卷
我国西北地区属于干旱、半干旱地区, 受水文
气象条件的制约, 旱灾严重, 每年有亿亩农田和牧
草受到干旱的侵袭[1]。玉米是我国西北主要粮食作
物之一, 干旱也成为影响玉米生长发育和产量提高
的第一限制因素[2]。
玉米的耐旱性是复杂的数量遗传性状 [3], 应通
过若干个与耐旱性有关的指标综合评价, 从中挑选
出与耐旱性关系最为密切的指标, 作为耐旱品种选
育的鉴定指标[4]。干旱对作物的影响广泛而深刻, 它
影响着作物的光合作用、呼吸作用、水分和养分的
吸收运输等各种生理过程[5]。光合作用是植株生长
的生理基础, 可以反映植株的耐旱性[6]。吐丝期是玉
米生长发育的关键时期, 此时遇到干旱直接导致植
株生长受阻、叶绿素含量减少、光合作用下降[5-7], 最
后影响玉米籽粒产量形成[8]。研究表明, 干旱使得气
孔关闭[9], 阻碍 CO2进入叶片并降低光合速率。干旱
引起光合速率降低, 又可能增加 PSII中过剩的光能,
导致 PSII的活性和卡尔文循环电子需求间能量的不
平衡, 最终损伤光合机构[9-10]。叶绿素荧光参数是在
干旱逆境下研究光合作用的有效工具, 它所包含丰
富的信息可以反映 PSII的原初光化学反应和光合机
构状态的变化 [11-12]。随着耐旱性研究的不断深入 ,
玉米品种或自交系抗旱指标的筛选和鉴定也日益受
到重视, 但由于鉴定方法受环境条件限制, 苗期的
鉴定方法和鉴定指标较多[13-14], 而玉米的耐旱性以
吐丝期最为敏感。
因此, 从光合特性角度, 在玉米自交系吐丝期
进行干旱胁迫处理, 探讨玉米自交系吐丝期叶片光
合参数指标及其与耐旱性的关系, 明确玉米自交系
吐丝期耐旱性评价的光合参数指标, 综合评价玉米
自交系的耐旱性。可为选育耐旱玉米自交系提供理
论与实践依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
选用沈137 (1)、H21 (2)、中黄204 (3) 、金黄96B
(4)、中451 (5)、杂C546 (6) 、E28 (7)、东46 (8)、丹
340 (9) 、冀53 (10)、K22 (11)、材11-8 (12)、200B
(13)、吉412 (14)、吉8415 (15)、辽3053 (16)、辽5114
(17) 、丹3130 (18)、合344 (19)、3189 (20)、196 (21)、
835 (22)、黄野四(23)、5213 (24)、获唐黄(25)、关17
(26)、8002 (27)、吉818 (28)、吉842 (29)、龙抗11 (30)、
7884 (31)、甸11 (32)、M14 (33)、英64 (34)、郑22 (35)、
临系11 (36)、铁7922 (37)、S7913 (38)、65232宽(39)、
CA156 (40)、89-1 (41)、SH15 (42)、8902 (43)、Y75
(44)、H201 (45)、X178 (46)、7537-1 (47)、早49 (48)、
四至四(49)、种苗28 (50)和PI10 (51)玉米自交系。
1.2 试验设计
在2012年分别于土默川平原灌区(包头市土默
特右旗, 东经110.52°, 北纬40.57°, 简称“2012TMC”)
和河套平原灌区 (巴彦淖尔市临河区 , 东经107.6°,
北纬40.31°, 简称 “2012HT”)及2013年于河套平原
灌区(巴彦淖尔市临河区 , 东经107.6°, 北纬40.31°,
简称 “2013HT”), 鉴定51份玉米自交系的耐旱性。采
用α-lattice设计(3×17), 设干旱胁迫和正常灌溉2个
处理 , 正常灌溉处理是在播种前、出苗后20 d和
40 d、吐丝期、授粉完成后10 d后各充分灌溉一次,
共5次; 干旱胁迫处理除在吐丝期不灌溉外, 其余时
期与正常灌溉处理一致 , 共4次 , 2个处理之间相隔
4 m, 每个处理3次重复。单行种植试验材料, 行长4 m,
行距为宽窄行0.7 m和0.3 m, 种植密度为82 500株
hm–2, 施肥量及其他田间管理按农户模式进行。
1.2.1 降雨量分布 供试 51份玉米自交系的吐丝
期主要集中在 7 月中下旬 , 从 2 年 3 点降雨量分
布图(图 1)可以看出 , 2012TMC 7 月中下旬降雨
3.6 mm, 2012HT在这期间没有降雨, 而 2013HT的
降雨量为 7.9 mm。可见, 2年 3点在玉米自交系吐丝
期(7 月中下旬)降雨量不足 8 mm, 不会影响该期干
旱胁迫处理的试验结果。
1.2.2 土壤含水量 Hsiao[15]曾将干旱胁迫的程
度划分为轻度胁迫, 中度胁迫, 重度胁迫 3种类型,
它们的区分标准是土壤含水量减低 8%~10%、
10%~20%和 20%以上。本试验于吐丝期(正常灌溉后
5 d)分别测得 2012TMC、2012HT以及 2013HT的土
壤含水量变化(图 2), 2年 3块试验田土壤含水量以干
旱胁迫处理较正常灌溉处理分别下降 16.44%、
14.99%和 11.15%, 均属于中度干旱胁迫。
1.3 测定项目与方法
1.3.1 叶片光合速率 利用 Li-6400XT 便携式光
合作用测定系统(Li-Cor, 美国)设定人工光源光强
1500 μmol m –2 s –1, 于吐丝期晴天 9:00至 17:00时,
选取各自交系生育进程一致、照光均匀的健康植株,
测定穗位叶光合速率(Pn, μmol CO2 m–2 s–1)、气孔导
度(Gs, mmol m–2 s–1)、胞间 CO2 浓度(C i, μmol
mol–1) 、蒸腾速率(Tr, mmol H2O m–2 s–1), 计算水分
利用效率(WUE, µmol CO2 mmol–1 H2O) = 光合速率
第 9期 陈春梅等: 玉米自交系吐丝期叶片光合参数与其耐旱性的关系 1669
图 1 玉米自交系整个生育期间降雨量的分布图
Fig. 1 Precipitation distribution map during the growing period of maize inbred lines
图 2 吐丝期土壤含水量
Fig. 2 Relative soil water content during silking stage
CK:正常灌溉; DS: 干旱胁迫。
CK: normal irrigation; DS: drought stress.
2012TMC: the irrigation area of Tumuchuan Plain in 2012; 2012HT:
the irrigation area of Hetao Plain in 2012; 2013HT: the irrigation
area of Hetao Plain in 2013.
(Pn, μmol CO2 m–2 s–1)蒸腾速率–1 (Tr, mmol H2O m–2
s–1)。每个自交系测定3株。
1.3.2 叶绿素荧光参数 采用Handy PEA植物效
率仪(Hanstatech, 英国), 于吐丝期晴天9:00至17:00
时 , 测定穗位叶 , 测定之前设定程序 , 先暗适应
30 min, 测定暗适应下的初始荧光 (Fo)、最大荧光
(Fm)。设置600 μmol m–2 s–1的光强, 测定光适应下的
最大荧光(Fm)、最小荧光(Fo)、稳态荧光(Fs)等荧光
参数; 参照Demming-Adams等 [16]方法, 最大光化学
效率Fv/Fm = (Fm − Fo)/Fm, 实际量子产量ΦPSII = (Fm
− Fs)/Fm, 光化学猝灭系数qP = (Fm − Fs)/(Fm − Fo),
非光化学猝灭系数qN＝(Fm− Fm)/(Fm − Fo)。每个自
交系测定3株。
1.3.3 叶绿素含量(SPAD值) 在玉米吐丝期上
午10:00时左右 , 使用叶绿素SPAD仪对穗位叶进行
测量, 每个自交系测3株。
1.3.4 土壤含水量 在吐丝期(2012TMC于7月25
日 , 2012HT于7月20日 , 2013HT于年7月21日)灌溉
5 d后, 田间随机取100 cm土深20个点, 测量土壤含
水量。土壤含水量 = (原土重–烘干土重)/烘干土重
×100%。
1.3.5 耐旱系数DTC Bouslama[17]提出的耐旱系
数=胁迫下的平均单株产量/非胁迫下的平均单株产
量。单株产量为考种实测籽粒重(g 株–1)。
1.3.6 光合参数相对值 光合参数相对值 = 干
旱胁迫下玉米自交系光合参数值 /正常灌溉下玉米
自交系光合参数值。
1.3.7 耐旱性聚类分析法 根据多项指标所测数
据, 建成聚类图。根据聚类图将参试材料分成耐旱
性强的、耐旱性较强的、耐旱性弱的等不同等级[18]。
1.4 数据处理
采用 Microsoft Excel 2003计算试验数据平均
值, SAS8.0、SPSS11.0和DPS7.05软件进行统计分析。
2 结果与分析
2.1 玉米自交系单株产量的差异分析
从表 1 可以看出, 玉米自交系在吐丝期干旱胁
迫下, 其单株产量均较正常灌溉下降低, 由于自交
系间耐旱性的差异, 其产量下降的幅度不同。对正
常灌溉与干旱胁迫处理下单株产量差异的 t 测验结
果表明, 2012TMC差异不显著的有 10份, 达到显著
水平的有 23份, 达到极显著差异的有 18份; 2012HT
差异不显著的有 11份, 达到显著水平的有 24份, 达
到极显著水平的有 16 份; 2013HT 差异不显著的 16
份, 达到显著差异的有 24 份, 达到极显著差异的自
交系有 11份。
2 年 3 点单株产量差异表现一致的自交系有 32
份, 其中 8份自交系(H201、H21、英 64、吉 842、早
1670 作 物 学 报 第 40卷
表 1 吐丝期干旱胁迫下玉米自交系单株产量(g 株–1)和耐旱系数
Table 1 Yield per plant (g plant–1) and DTC for maize inbred lines under drought stress during silking stage
2012TMC 2012HT 2013HT
自交系编号
Serial No. of
inbred lines
正常灌溉
Normal
irrigation
干旱胁迫
Drought
stress
耐旱系数
DTC
正常灌溉
Normal
irrigation
干旱胁迫
Drought
stress
耐旱系数
DTC
正常灌溉
Normal
irrigation
干旱胁迫
Drought
stress
耐旱系数
DTC
1 204.5 185.0 0.905 194.7 180.0 0.925 200.3 187.9 0.938
2 244.5 224.0 0.916 245.5 225.0 0.916 252.6 233.9 0.926
3 120.1 53.4** 0.445 142.8 107.0* 0.750 193.4 175.0 0.905
4 105.2 45.8** 0.435 140.6 103.0* 0.733 142.3 107.6* 0.756
5 209.7 191.2 0.912 152.0 115.0* 0.757 156.7 113.1* 0.722
6 109.7 47.0** 0.429 174.7 127.0* 0.727 173.9 121.2* 0.697
7 97.8 33.0** 0.338 127.5 41.3** 0.324 132.8 55.4** 0.417
8 230.0 209.0 0.909 205.0 190.4 0.929 210.4 193.6 0.920
9 108.1 45.0** 0.416 114.9 46.8** 0.407 129.3 67.2** 0.520
10 185.7 132.0* 0.711 195.1 183.0 0.938 204.5 192.2 0.940
11 177.1 134.5* 0.759 177.4 133.0* 0.750 172.4 130.0* 0.754
12 173.3 124.0* 0.716 107.5 43.2** 0.402 113.4 58.3** 0.514
13 109.5 45.0** 0.411 134.5 56.0** 0.416 142.8 69.8** 0.489
14 176.7 124.9* 0.707 132.0 53.5** 0.405 200.4 181.0 0.903
15 197.8 183.4 0.927 197.0 181.0 0.919 215.3 198.3 0.921
16 178.3 131.7* 0.738 177.3 131.0* 0.739 178.3 129.3* 0.725
17 146.4 67.0** 0.458 135.1 62.0** 0.459 139.6 106.5* 0.763
18 164.5 52.5** 0.319 113.6 33.3** 0.293 115.4 42.9** 0.372
19 185.6 141.0* 0.760 185.2 169.8 0.917 126.6 65.6** 0.518
20 183.5 142.0* 0.774 185.0 144.5* 0.781 188.3 146.7* 0.779
21 96.2 33.0** 0.343 154.5 52.5** 0.340 130.9 52.8** 0.403
22 168.0 125.0* 0.744 153.0 122.4* 0.800 162.3 128.5* 0.792
23 180.0 137.0* 0.761 119.3 55.0** 0.461 203.5 185.4 0.911
24 188.4 87.5** 0.465 183.5 143.0* 0.779 198.7 182.0 0.916
25 151.7 115.0* 0.758 164.1 125.0* 0.762 210.4 191.9 0.912
26 111.7 83.5* 0.748 125.9 95.6* 0.759 205.8 189.3 0.920
27 122.4 91.5* 0.747 122.7 91.0* 0.742 144.5 106.2* 0.735
28 143.6 107.0* 0.745 124.2 93.5* 0.753 136.8 104.1* 0.761
29 206.8 190.0 0.919 201.4 187.4 0.930 203.6 191.0 0.938
30 109.0 82.5* 0.757 135.4 104.5* 0.772 142.3 108.0* 0.759
31 107.1 43.0** 0.401 144.4 73.0** 0.505 105.8 54.7** 0.517
32 176.6 124.0* 0.702 165.8 124.5 0.751* 147.4 113.8* 0.772
33 185.5 53.5** 0.288 82.2 24.0** 0.292 92.5 32.7** 0.354
34 266.0 249.0 0.936 267.5 250.0 0.935 273.5 255.2 0.933
35 185.5 138.5* 0.747 184.5 136.5* 0.740 174.5 128.4* 0.736
36 153.3 64.0** 0.417 173.7 128.5* 0.740 183.4 133.7* 0.729
37 136.2 102.5* 0.753 121.2 52.1** 0.430 184.5 137.5* 0.745
38 164.6 125.0* 0.759 140.2 105.0* 0.749 179.8 138.3* 0.769
39 111.0 46.6** 0.420 106.6 46.9** 0.440 168.4 119.9* 0.712
40 146.9 111.4* 0.758 109.0 82.5* 0.757 165.9 122.4* 0.738
41 161.3 125.0* 0.775 190.2 174.5 0.918 185.7 141.5* 0.762
42 153.5 64.5** 0.420 102.4 48.4** 0.473 104.5 52.4** 0.501
43 208.5 155.0* 0.743 206.8 148.4* 0.718 182.4 133.0* 0.729
44 178.5 134.5* 0.754 171.0 132.0* 0.772 174.6 136.4* 0.781
45 244.7 230.0 0.940 277.0 257.5 0.930 276.5 260.2 0.941
46 134.1 65.0** 0.485 139.4 66.3** 0.476 140.5 55.8** 0.397
47 180.6 135.0* 0.747 134.3 105.3* 0.784 152.3 117.1* 0.769
48 226.5 210.0 0.927 226.5 209.5 0.925 238.5 218.7 0.917
49 208.3 189.0 0.907 186.5 146.5* 0.786 203.4 157.4 0.774
50 176.9 134.0* 0.757 133.7 104.2* 0.779 144.6 106.7* 0.738
51 185.7 141.0* 0. 759 162.5 81.5** 0.501 167.3 129.2* 0.772
2012TMC: 2012年土默川平原; 2012HT: 2012年河套平原灌区; 2013HT: 2013年河套平原灌区。*和**分别表示与对照在 0.05和
0.01水平上差异显著性同一自交系内的比较。
DTC: drought tolerance coefficient; 2012TMC: the irrigation area of Tumuchuan Plain in 2012; 2012HT: the irrigation area of Hetao
Plain in 2012; 2013HT: the irrigation area of Hetao Plain in 2013. * and** significantly different from the control at 0.05 and 0.01 probobility
levels, within the same inbred line, respectively.
第 9期 陈春梅等: 玉米自交系吐丝期叶片光合参数与其耐旱性的关系 1671
49、吉 8415、东 46和沈 137)差异不显著, 15份自交
系(龙抗 11、CA156、835、3189、吉 818、S7913、
K22、辽 3053、7537-1、种苗 28、Y75、8902、8002、
甸 11 和郑 22)差异显著, 9 份自交系(7884、200B、
H15、M14、丹 3130、X178、丹 340、196 和 E28)
差异极显著。
2.2 玉米自交系吐丝期叶片光合参数的方差分析
对2012TMC 和2012HT 的51份玉米自交系各光
合参数进行方差分析(表2)表明, 所有参数在地点、
自交系×地点间差异均不显著; 而 qP和 qN在地点、
处理、自交系、自交系×地点和自交系×处理间差异
均不显著, 其余参数在处理、自交系和自交系×处理
间均达到显著或极显著水平 , 尤其在自交系×处理
间均达到极显著水平。
对2012HT 和2013HT 的51份玉米自交系各光合
参数进行方差分析(表3)表明, 所有参数在年份和自
交系×年份间差异均不显著; 而 qP和 qN在年份、处
理、自交系、自交系×年份和自交系×处理间差异均
不显著, 其余参数在处理、自交系和自交系×处理间
均达到显著或极显著水平 , 尤其在自交系×处理间
均达到极显著水平。
2.3 玉米自交系吐丝期叶片光合参数与耐旱系
数的关系
玉米自交系吐丝期各光合参数相对值与耐旱系
数的线性回归分析结果(表 4)表明, 玉米自交系在吐
丝期干旱胁迫下, Pn、Gs、Ci、Tr、Fv/Fm、ΦPSII和
SPAD值的相对值与 DTC均极显著正相关; WUE的
相对值与 DTC极显著负相关; 而 qP、qN的相对值与
表 2 2012TMC 与 2012HT 玉米自交系吐丝期光合参数的方差分析
Table 2 Variance analysis of photosynthetic parameters in maize inbred lines at silking stage in 2012TMC and 2012HT
指标
Index
地点
Location
处理
Treatment
自交系
Line
自交系×地点
Line × location
自交系×处理
Line × treatment
净光合速率 Pn 23.65 16.24** 14.26** 20.85 12.65**
气孔导度 Gs 0.28 0.19* 0.14** 0.24 0.13**
胞间 CO2浓度 Ci 254.14 126.21** 151.34* 224.65 100.47**
蒸腾速率 Tr 7.03 4.85** 5.12* 6.74 3.27**
水分利用效率 WUE 7.36 3.24** 3.64** 6.85 2.17**
最大光化学效率 Fv/Fm 0.82 0.51* 0.43** 0.67 0.39**
实际光量子产量 ΦPSII 0.76 0.42** 0.39** 0.68 0.32**
光化学猝灭系数 qP 0.68 0.57 0.61 0.59 0.60
非光化学猝灭系数 qN 0.72 0.59 0.69 0.71 0.73
叶绿素含量 SPAD 56.32 39.45** 34.78** 50.46 22.34**
*和**分别表示与对照在 0.05和 0.01水平上差异显著性。
* and ** significantly different from the control at 0.05 and 0.01 probobility levels, within the same inbred line, respectively.
表 3 2012HT 与 2013HT 玉米自交系吐丝期光合参数的方差分析
Table 3 Variance analysis of photosynthetic parameters in maize inbred lines at silking stage in 2012TMC and 2013HT
指标
Index
年份
Year
处理
Treatment
自交系
Line
自交系×年份
Line × year
自交系×处理
Line × treatment
净光合速率 Pn 24.85 15.36** 13.27** 21.96 10.85**
气孔导度 Gs 0.26 0.17** 0.15** 0.21 0.14**
胞间 CO2浓度 Ci 262.31 132.14** 124.57** 228.85 98.63**
蒸腾速率 Tr 7.15 3.89** 4.65* 6.84 3.14**
水分利用效率 WUE 7.51 3.67** 3.19** 6.57 2.14**
最大光化学效率 Fv/Fm 0.79 0.42** 0.51* 0.61 0.40**
实际光量子产量 ΦPSII 0.81 0.37** 0.56 0.71 0.38**
光化学猝灭系数 qP 0.71 0.65 0.82 0.69 0.74
非光化学猝灭系数 qN 0.81 0.69 0.74 0.73 0.79
叶绿素含量 SPAD 55.89 32.54** 29.86** 51.24 20.36**
*和**分别表示与对照在 0.05和 0.01水平上差异显著性。
* and ** significantly different from the control at 0.05 and 0.01 probability levels, within the same inbred line, respectively.
1672 作 物 学 报 第 40卷
表 4 玉米自交系吐丝期各光合参数相对值与耐旱系数的关系
Table 4 Relationships between relative value of photosynthesis in maize inbred lines at silking stage
指标
Index
年份和地区
Years and location
回归方程
Regression equation
相关系数
Correlation (r)
净光合速率 Pn 2012TMC DTC = 0.5672 Pn +0.3593 0.9032**
2012HT DTC = 0.5773 Pn +0.3477 0.9067**
2013HT DTC = 0.7266 Pn +0.2231 0.9350**
气孔导度 Gs 2012TMC DTC = 0.5957 Gs +0.3557 0.9148**
2012HT DTC = 0.5465 Gs +0.3512 0.8628**
2013HT DTC = 0.6885 Gs +0.2526 –0.9160**
胞间 CO2浓度 Ci 2012TMC DTC = 0.5667 Ci +0.3532 –0.8869**
2012HT DTC = 0.5592 Ci +0.3468 –0.8750**
2013HT DTC = 0.6210 Ci +0.2894 –0.9224**
蒸腾速率 Tr 2012TMC DTC = 0.8517 Tr –0.0091 –0.9401**
2012HT DTC = 0.5541 Tr –0.0061 –0.8738**
2013HT DTC = 1.0324 Tr –0.1587 –0.9476**
水分利用效率 WUE 2012TMC DTC = –1.2984 WUE +2.4920 –0.8369**
2012HT DTC = –1.3568 WUE +2.4901 –0.8625**
2013HT DTC = –1.6558 WUE +2.6949 –0.8808*
最大光化学效率 Fv/Fm 2012TMC DTC = 0.5704 Fv/Fm +0.3007 –0.7910**
2012HT DTC = 0.5557 Fv/Fm +0.3067 –0.7825**
2013HT DTC = 0.7522 Fv/Fm +0.2231 –0.9363**
实际光量子产量 ΦPSII 2012TMC DTC = 0.7047ΦPSII +0.2275 –0.9295**
2012HT DTC = 0.7315ΦPSII +0.2037 –0.8991**
2013HT DTC = 0.8569ΦPSII +0.1081 –0.9697**
光化学猝灭系数 qP 2012TMC DTC = 0.5238 qP +0.4434 –0.7671*
2012HT DTC = 0.4854 qP +0.4592 –0.6798
2013HT DTC = 0.4618 qP +0.4139 –0.5781
非光化学猝灭系数 qN 2012TMC DTC = –0.1990 qN +1.2999 –0.4096
2012HT DTC = –0.2292 qN +1.3227 –0.5089
2013HT DTC = –0.1797 qN +1.3126 –0.3795
叶绿素含量 SPAD 2012TMC DTC = 0.5289 SPAD +0.4301 –0.9016**
2012HT DTC = 0.5694 SPAD +0.3928 –0.9291**
2013HT DTC = 0.6309 SPAD +0.3312 –0.9344**
2012TMC: 2012年土默川平原; 2012HT: 2012年河套平原灌区; 2013HT: 2013年河套平原灌区。
2012TMC: the irrigation area of Tumuchuan Plain in 2012; 2012HT: the irrigation area of Hetao Plain in 2012; 2013HT: the irrigation
area of Hetao Plain in 2013.
DTC的相关性不显著。
相关分析表明, Pn、Ci、Gs、Tr、WUE、Fv/Fm、
ΦPSII、SPAD 的相对值与 DTC 极显著相关, 进一步对
2012TMC、2012HT和 2013HT 2年 3点的 Pn、Ci、Gs、
Tr、WUE、Fv/Fm、ΦPSII、SPAD 8 个光合参数的相对
值与 DTC进行逐步回归分析, 建立如下回归方程。
2012TMC: DTC = 0.354Pn+0.187Ci+0.204Gs+
0.256Tr–0.382WUE+0.0.274Fv/Fm+0.268ΦPSII+0.337S
PAD, F1=9.825, P1=0.007;
2012HT: DTC=0.324Pn+0.216Tr–0.374WUE+0.286
Fv/Fm+0.243ΦPSII+0.369SPAD, F2=9.186, P2=0.006;
2013HT: DTC=0.367Pn–0.391WUE+0.256Fv/Fm+
0.225ΦPSII+0.342SPAD, F3=9.937, P3=0.004;
2012TMC的 Pn、Ci、Gs、Tr、WUE、Fv/Fm、ΦPSII、
SPAD 8个光合参数相对值与耐旱系数均极显著相关,
2012HT 的 Pn、Tr、WUE、Fv/Fm、ΦPSII 和 SPAD
6个光合参数相对值与耐旱系数极显著相关 , 而
2013HT的 Pn、WUE、Fv/Fm、ΦPSII和 SPAD 5个光合
参数相对值与耐旱系数极显著相关。综合 2年 3点逐
步回归分析结果表明, Pn、WUE、Fv/Fm、ΦPSII和 SPAD
第 9期 陈春梅等: 玉米自交系吐丝期叶片光合参数与其耐旱性的关系 1673
5 个光合参数更具有一致性, 可将这 5 个光合参数作
为评价玉米自交系吐丝期耐旱性的光合参数。
2.4 玉米自交系吐丝期叶片光合参数与耐旱系
数的通径分析
表 5 表明, Pn、WUE、Fv/Fm、ΦPSII和 SPAD 5
个光合参数相对值决定了单株产量变异的 98.73%,
其中以 WUE 相对值对耐旱系数的直接贡献最大 ,
其 Pi达到 0.9825; 其次为 Pn, 其 Pi达到 0.6312; 再
次为 SPAD, 其 Pi达到 0.4276; 而 Fv/Fm和ΦPSII相对
值对耐旱系数的直接贡献则很小, 其对耐旱系数的
贡献主要通过 WUE 和 Pn来实现, 其间接通径系数
分别为 P1–2–y=0.5728, P3–2–y=0.3726, P4–2–y=0.1825,
P5–2–y=0.4125。由此可以看出, 玉米自交系耐旱育种
主要应注重 WUE、Pn和 SPAD 的选择。由于 Fv/Fm
和 ΦPSII对 WUE、Pn和 SPAD 有间接贡献, 所以对
Fv/Fm和 ΦPSII进行间接选择也是很有效的。
2.5 玉米自交系耐旱性的综合评价
用 Pn、WUE、SPAD、Fv/Fm、ΦPSII值 5个光合
参数的相对值, 通过最短距离法对所选用的 51个玉
米自交系进行聚类分析, 可将其划分为 3类(表 6)。
表 5 玉米自交系吐丝期叶片光合参数对耐旱系数的直接和间接通径系数
Table 5 Drought resistance related parameters to the direct and indirect path coefficient of yield per plant
指标
Index
直接通经系数
The direct path coefficient
Pn
(X1)
WUE
(X2)
Fv/Fm
(X3)
ΦPSII
(X4)
SPAD
(X5)
Pn (X1, 1) 0.6312 0.5728 0.0996 0.0124 0.3215
WUE (X2, 2) 0.9825 0.3517 0.0021 0.0077 0.3284
Fv/Fm (X3, 3) 0.1200 0.0680 0.3726 0.1308 0.2685
ΦPSII (X4, 4) 0.1875 0.4436 0.1825 0.0263 0.1465
SPAD (X5, 5) 0.4276 0.3982 0.4125 0.0152 0.0490
R2=0.9873; Pe=0.1127
表 6 51 份玉米自交系耐旱性的分类
Table 6 Classification of drought tolerance for 51 maize inbred lines
年份、地区
Year and place
第 I类
Group I
第 II类
Group II
第 III类
Group III
2012TMC 沈137、H21、吉842、英
64、吉8415、H201、中
451、东46、早49、四至
四共10份
冀 53、8002、吉 412、吉 818、龙抗 11、甸 11、
CA156、89-1、S7913、获唐黄、铁 7922、Y75、
黄野四、K22、合 344、PI10、3189、8902、种
苗 28、835、郑 22、关 17、辽 3053、材 11-8、
7537-1共 25份
中黄 204、SH15、65232 宽、丹
340、杂 C546、M14、金黄 96B、
E28、200B、临系 11、丹 3130、
X178、196、7884、5213、辽 5114
共 16份
2012HT 沈137、H21、吉842、
英64、吉8415、H201、
东46、早49、冀53、合344、
89-1共11份
K22、辽 3053、3189、835、8002、吉 818、龙
抗 11、甸 11、郑 22、S7913、CA156、8902、
Y75、种苗 28、7537-1、中黄 204、临系 11、四
至四、5213、金黄 96B、中 451、获唐黄、杂
C546、S7913共 24份
E28、丹 340、200B、丹 3130、196、
7884、M14、SH15、X178、材 11-8、
铁 7922、吉 412、PI10、黄野四、
辽 5114、65232宽共 16份
2013HT 沈 137、H21、东 46、吉
8415、吉 842、英 64、
H201、早 49、四至四、
黄野四、获唐黄、中黄
204共 12份
K22、辽 3053、3189、835、8002、吉 818、龙
抗 11、甸 11、郑 22、S7913、CA156、8902、
Y75、种苗 28、7537-1、冀 53、材 11-8、PI10、
吉 412、金黄 96B、中 451、5213、杂 C546、89-1、
郑 22、铁 7922、辽 5114共 27份
E28、丹 340、200B、丹 3130、196、
7884、M14、SH15、X178、材 11-8、
临系 11、合 344共 12份
2012TMC、2012HT
和 2013HT一致性
Consistence of
2012TMC, 2012HT,
and 2013HT
沈 137、H21、东 46、吉
8415、吉 842、英 64、
H201、早 49共 8份
K22、辽 3053、3189、835、8002、吉 818、龙
抗 11、甸 11、郑 22、S7913、CA156、8902、
Y75、种苗 28、7537-1共 15份
E28、丹 340、200B、丹 3130、
196、7884、M14、SH15、X178、
共 9份
2012TMC: 2012年土默川平原; 2012HT: 2012年河套平原灌区; 2013HT: 2013年河套平原灌区。
2012TMC: the irrigation area of Tumuchuan Plain in 2012; 2012HT: the irrigation area of Hetao Plain in 2012; 2013HT: the irrigation
area of Hetao Plain in 2013.
1674 作 物 学 报 第 40卷
2012TMC、2012HT和 2013HT 2年 3点表现均
一致的自交系有 32份, 其中第 1类 8份(沈 137、H21、
东 46、吉 8415、吉 842、英 64、H201、早 49), 耐
旱性强; 第 2 类 15 份(K22、辽 3053、3189、835、
8002、吉 818、龙抗 11、甸 11、郑 22、S7913、CA156、
8902、Y75、种苗 28、7537-1), 耐旱性较强; 第 3
类 10份(E28、丹 340、200B、丹 3130、196、7884、
M14、SH15、X178), 耐旱性弱。其余 19 份自交系
在 2年 3点表现不一致。
3 讨论
3.1 玉米自交系吐丝期耐旱性评价指标的选用
耐旱系数[19]可反映植物对干旱的敏感程度。一
个品种耐旱系数高 , 耐旱性强 , 稳产性好 , 即在水
分胁迫条件下, 减产的幅度较小。由于植物的耐旱
性是由多种因素相互作用而构成的一个较为复杂的
综合性状, 不同指标对耐旱性的贡献也不一样[20]。
植物的耐旱机制很复杂, 不同品种其耐旱机制及同
一品种在不同环境不同生育时期其耐旱机制都存在
差异[21]。因此, 在耐旱性鉴定中, 应从形态、生理、
生化等众多指标中筛选出对耐旱性有显著影响的几
个重要指标, 综合分析判断才能更合理有效。
本试验利用玉米自交系吐丝期干旱胁迫与正常
灌溉处理下产量及光合参数的相对值综合分析, 可
以消除自交系间固有的差异, 更有效评价耐旱性。
综合分析 51份玉米自交系 2年 3点的单株产量
差异, 表现均一致的自交系共有 32 份, 其中 8 份自
交系(H201、H21、英 64、吉 842、早 49、吉 8415、
东 46 和沈 137)差异不显著, 自交系耐旱性强, 耐旱
系数大; 15份自交系(龙抗 11、CA156、835、3189、
吉 818、S7913、K22、辽 3053、7537-1、种苗 28、
Y75、8902、8002、甸 11和郑 22)差异显著, 自交系
耐旱性较强 , 耐旱系数较大 ; 9 份自交系 (7884、
200B、H15、M14、丹 3130、X178、丹 340、196
和 E28)差异极显著, 自交系耐旱性弱, 耐旱系数小。
通过相关分析显示, 玉米自交系吐丝期叶片光
合参数中, Pn、Ci、Gs、Tr、WUE、Fv/Fm、ΦPSII、SPAD
8个光合参数相对值与耐旱系数极显著相关; 对这 8
个指标进一步进行逐步回归分析显示, Pn、WUE、
SPAD、Fv/Fm、ΦPSII 5个光合参数作为评价玉米自交
系吐丝期耐旱性的光合参数更具一致性; 同时, 利
用 5个光合参数对 51个自交系进行聚类分析, 评价
分类结果与实际产量差异评价结果完全一致。
3.2 不同耐旱类型玉米自交系的耐旱系数与吐
丝期叶片光合参数的相关性
作物受到干旱胁迫直接导致产量下降, 而产量
主要来源于光合产物的积累, 因此干旱影响着作物
的光合作用、呼吸作用、水分和养分的吸收运输等
各种生理过程[22]。光合作用是植株生长的生理基础,
可以反映植株的耐旱性[23]。前人研究表明, 在吐丝
期干旱胁迫下气孔导度下降, 使光合速率和蒸腾速
率都下降, 蒸腾作用降低的程度比光合作用降低的
程度大, 利于水分利用效率的提高[24-25]。陈建民等
研究认为在干旱条件下玉米叶片的光合作用受抑制,
光合速率下降, 耐旱性较强的品种能维持较高的光
合速率, 玉米叶片的叶绿素含量较耐旱性较差的品
种下降幅度小[21-26]。相关性分析表明, 在干旱处理
中, 叶绿素含量的降幅与品种耐旱性显著相关[27]。
本试验结果表明, 玉米自交系吐丝期 Pn、SPAD、
Fv/Fm、ΦPSII 与其耐旱系数极显著正相关, 而 WUE
相对值与其耐旱系数极显著负相关; Pn、WUE、SPAD
相对值对耐旱系数有直接贡献, 而 Fv/Fm和 ΦPSII对
耐旱系数起间接作用。将 2 年 3 点抗旱类型表现一
致的 32份玉米自交系吐丝期 Pn、SPAD、Fv/Fm、ΦPSII
5个光合参数相对值与耐旱系数进行多元回归分析,
回归方程如下。
第一类 (耐旱性最强的 ): DTC=0.425Pn–0.526
WUE+0.0.314Fv/Fm+0.275ΦPSII+0.396SPAD, F1=9.936,
P1=0.004;
第二类 (耐旱性较强的 ): DTC=0.386Pn–0.437
WUE+0.315Fv/Fm+0.296ΦPSII+0.364SPAD, F2=9.912,
P2=0.007;
第三类 (耐旱性最弱的 ): DTC=0.463Pn–0.501
WUE+0.364Fv/Fm+0.301ΦPSII+0.425SPAD, F3=9.982,
P3=0.003;
结果表明, 回归方程在 0.01水平上均达到显著,
这 5 个光合参数的相对值对玉米自交系耐旱性更有
预见性。
3.3 不同耐旱类型玉米自交系吐丝期耐旱相关
光合参数阈值范围
多种作物上的耐旱性研究表明, 作物耐旱性受
多种因素影响, 以单一指标评价玉米自交系吐丝期
的耐旱能力具有一定的片面性, 而多指标评价又过
于繁琐和低效[28-29]。且近年来, 国内外学者对耐旱
性指标及方法研究较多, 但如何快速判断不同玉米
自交系的耐旱性未形成完整的指标体系。本试验通
过对耐旱性分类结果一致的 32 份玉米自交系吐丝
第 9期 陈春梅等: 玉米自交系吐丝期叶片光合参数与其耐旱性的关系 1675
表 7 三类玉米自交系吐丝期各光合参数相对值与耐旱系数的阈值范围
Table 7 Treshold of relative values spinning of photosynthetic parameters and drought resistance coefficient of maize inbred lines in
three kinds of maize inbred lines during silking
指标
Index
第 I类(耐旱性最强)相对值
Group I (the strongest drought
resistance) relative value
第 II类(耐旱性较强)相对值
Group II (the stronger drought
resistance) relative value
第 III类(耐旱性最弱)相对值
Group III (the weakest drought
resistance) relative value
Pn 0.901–0.930 0.715–0.901 0.473–0.715
WUE 1.050–1.120 1.120–1.646 1.646–2.195
Fv/Fm 0.812–0.916 0.532–0.812 0.354–0.532
ΦPSII 0.900–0.943 0.642–0.900 0.422–0.642
SPAD 0.897–0.945 0.649–0.897 0.586–0.649
DTC 0.903–0.941 0.697–0.903 0.289–0.697
期 Pn、WUE、Fv/Fm、ΦPSII、SPAD相对值和耐旱系
数的量化, 确定其阈值范围(表 7)从而评价玉米自交
系吐丝期的耐旱性, 这对快速筛选耐旱性强的玉米
自交系及辅助耐旱育种具有重要意义。
4 结论
玉米自交系吐丝期 Pn、WUE、Fv/Fm、ΦPSII、
SPAD 的相对值和耐旱系数可作为其耐旱性评价指
标。玉米自交系吐丝期 Pn、SPAD、Fv/Fm、ΦPSII与
其耐旱系数极显著正相关, 而 WUE 相对值与其耐
旱系数极显著负相关; Pn、WUE、SPAD相对值对耐
旱系数有直接贡献, 而 Fv/Fm和 ΦPSII对耐旱系数起
间接作用。同时, 明确了耐旱性强的、耐旱性较强
的、耐旱性弱的三类玉米自交系吐丝期 Pn、WUE、
Fv/Fm、ΦPSII、SPAD的相对值和耐旱系数阈值范围。
51份玉米自交系中, 有 8份(H201、H21、英 64、吉
842、早 49、吉 8415、东 46和沈 137)是耐旱性强的。
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