全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(10): 1649−1656 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家科技支撑计划项目(2006BAD01A02)，农业部公益性行业科研专项(nyhyzx07-002)，安徽省自然科学研究项目(KJ2008B211)，农
业部农业结构调整重大技术专项(06-02-03B)和安徽农业大学青年基金重点项目资助。
*
通讯作者(Corresponding authors): 常成, E-mail: changtgw@126.com; 马传喜, E-mail: machuanxi@yahoo.cn
第一作者联系方式: E-mail: zhhp20@163.com
Received(收稿日期): 2010-03-19; Accepted(接受日期): 2010-05-29.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.01649
中国小麦微核心种质及地方品种籽粒休眠特性的分子标记鉴定
张海萍 1 常 成 1,* 游光霞 2 张秀英 2 闫长生 2 肖世和 2 司红起 1
卢 杰 1 马传喜 1,*
1安徽农业大学农学院 / 农业部小麦区域技术创新中心 / 安徽省小麦技术产业工程研究中心, 安徽合肥 230036; 2中国农业科学院作
物科学研究所 / 国家小麦改良中心 / 国家农作物基因资源与基因改良重大科学工程, 北京 100081
摘 要: 为探索我国小麦微核心种质及地方品种籽粒休眠的遗传基础, 利用已报道的 4 个 3AS 上的 SSR 标记
(Xbarc57、Xbarc294、Xbarc310 和 Xbarc321)和 1 个 3BL 上的 Viviparous-1 基因标记 Vp1-b2 对 107 份我国小麦微核
心种质及 31 份地方品种进行籽粒休眠的分子标记鉴定。结果表明, 5 个分子标记在试验材料中表现出丰富的等位变
异, 具有 5~6种等位类型, 与籽粒萌芽指数(GI)密切相关。根据一般线性模型分析结果, 各位点的等位变异显著影响
籽粒休眠, 其中 Vp1-b2和 Xbarc294对籽粒休眠作用较其他标记大, 可分别解释 65.8%和 61.2% 的表型变异; 其次是
Xbarc310 (56.3%)和 Xbarc57 (55.8%), 最小的是 Xbarc321(53.3%)。而 5个标记联合可解释 95.9% 的性状变异, 其次
是 Vp1-b2和 Xbarc294的组合(89.1%), 解释变异最小的标记组合是 Vp1-b2和 Xbarc321 (79.4%)。5个分子标记即可
解释籽粒休眠的绝大部分表型变异, 说明我国小麦微核心种质及地方品种籽粒休眠特性受 3AS和 3BL上的 2个主效
基因控制。
关键词: 小麦; 籽粒休眠; 分子标记; 微核心种质
Identification of Molecular Markers Associated with Seed Dormancy in Mini
Core Collections of Chinese Wheat and Landraces
ZHANG Hai-Ping1, CHANG Cheng1,*, YOU Guang-Xia2, ZHANG Xiu-Ying2, YAN Chang-Sheng2, XIAO
Shi-He2, SI Hong-Qi1, LU Jie1, and MA Chuan-Xi1,*
1 Wheat Area Technology Innovation Centre, Ministry of Agriculture / Engineering Technology Research Centre of Wheat Industry / College of
Agronomy, Anhui Agricultural University, Hefei 230036, China; 2 National Wheat Improvement Center / National Key Facility for Crop Gene Re-
sources and Genetic Improvement / Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China
Abstract: Seed dormancy evaluated by germination index (GI) is often regarded as a main and pivotal component of observed
genetic variation for pre-harvest sprouting (PHS). Improving seed dormancy can decrease or avoid PHS damage to wheat (Triti-
cum aestivum L.) before harvest, but it is a complicated trait controlled by multi-genes and influenced by many environmental
factors. Because seed dormancy is difficult to be accurately evaluated under field condition, molecular markers will play an im-
portant role in dormancy evaluation. In this study, four SSR markers (Xbarc57, Xbarc294, Xbarc310, and Xbarc321) on the short
arm of chromosome 3A and a gene-based marker (Vp1-b2) derived from Vp-1B on 3BL were used for genotyping 138 mini core
collections of Chinese wheat and landraces. The results indicated that rich alleles occurred in the five markers, and most were
significantly correlated with GI value. Based on general linear model, the five markers were significantly associated with seed
dormancy. Markers Vp1-b2 and Xbarc294 had stronger effects on seed dormancy than other markers, accounting for 65.8% and
61.2% of seed dormancy variation, respectively. Marker combination could promote the percentage of phenotypic variation ex-
plained, of which the combination of five markers estimated 95.9% of the GI variation, followed by the combination of Vp1-b2
and Xbarc294 (89.1%), and the combination of Vp1-b2 and Xbarc321 had the smallest estimation of GI variation (79.4%). These
results indicate that seed dormancy is mainly attributed to loci Vp1-b2 and Xbarc294 on 3AS and 3BL in the 138 genotypes, and
the evaluation accuracy can be enhanced by jointly application of the total five markers in markers-assisted selection.
Keywords: Triticum aestivum L.; Seed dormancy; Molecular marker; Mini core collections of Chinese wheat
1650 作 物 学 报 第 36卷

穗发芽常导致小麦减产和品质降低, 严重影响
小麦生产。与白皮小麦相比, 红皮小麦一般具有更
高的穗发芽抗性。因此在我国一些易发生穗发芽的
麦区, 包括北部—西北春麦区、长江中下游麦区和
西南麦区, 种植红皮小麦品种较为普遍[1]。然而, 白
皮小麦具有较高的收购价格和磨粉品质, 其推广面
积日益增大, 高抗穗发芽的白皮小麦品种更受育种
家和农民的青睐[1]。
穗发芽是一个复杂性状, 受多基因控制。利用
不同的遗传作图群体, 已在 2A、2B、2D、3A、3B、
3D、4A、4B、6B、6D 和 7D 染色体上鉴定出多个
穗发芽相关基因位点, 其中第 3 染色体组存在一些
主效基因[2-19]。籽粒休眠是影响小麦穗发芽抗性的主
要遗传因素, 通过育种途径提高休眠特性是降低穗
发芽危害的有效途径之一。研究表明, 控制小麦籽
粒休眠的主效基因位于 2B、2D、3A、3B、3D、4A、
4B、4D 和 7D 等染色体上, 多数与控制穗发芽的基
因位点分布在相似或相同的标记区间[8-23]。这些结果
也说明, 籽粒休眠与穗发芽密切相关, 均为多基因
控制的复杂性状, 但对于不同的品种资源, 其主效
基因也不同。
籽粒休眠特性除受基因控制外, 同样也受到自
身发育时期、外界环境的影响, 不利于籽粒休眠的
准确测定。另外, 常规测定方法需 7 d, 检测效率较
低, 限制了籽粒休眠及穗发芽抗性的大规模资源鉴
定[1]。因此, 通过基因定位等方法开发穗发芽抗性及
籽粒休眠的分子标记是提高检测效率的有效手段。目
前已鉴定和开发的分子标记分别位于 2A (Xgwm95、
Xwmc170d、Xwmc1045和 Xwmc296)、2B (Xwmc474)、
2D (Xcfd168和 Xcfd168a)、3AS (Xbarc57、Xbarc12、
Xbarc294、Xbarc310、Xbarc321 和 Xfbb370)、3AL
(Xwmc153和 Xgwm155)、3BL (Xfbb283、Xcdo1283.2、
Xgwm77、Xwmc527、Xbarc77、Xwmc307、Xgwm1005、
Xgwm980 和 Vp1)、3D (Xwmc11 和 Xcfd223)、4AL
(Xbarc170、Xgwm397、Xcdo795、Xpsr115、Xgwm637、
Xgwm937和 Xzxq118)、4B (Xwmc349)、5D (Xgwm469
和 Xcfd10)、6B (Xwmc104)及 7D (MST101)染色体
上[6-27]。然而, 多数分子标记具有品种特异性, 在穗
发芽和籽粒休眠鉴定时受到限制。
Yang等[24]和 Chang等[26-27]发现, 位于小麦 3BL
上的 Vp-1B 基因等位变异与白皮小麦穗发芽抗性和
籽粒休眠密切关联, 并分别开发出 2 个基因功能标记
Vp1B3和 Vp1-b2。特别是 Chang等[26-27]利用 Vp1-b2
基因标记在小麦微核心种质及地方品种中鉴定出 6
个 Vp-1B等位基因, 其中 2个 (Vp-1Be和 Vp-1Bf)为
新的等位类型。根据遗传作图及多年休眠性状测定
数据, Chang等[27]利用由万县白麦子和京 411杂交构
建的 RILs 群体将 Vp-1B 定位在 3BL 上, 与 1 个控
制籽粒休眠的 QTL紧密连锁。杨燕等[28]利用 4个分
别位于 6B、7D、3AL、3BL的分子标记, 即 Xwmc104、
MST101、Xgwm155和 Vp1B3, 来评估我国小麦品种
资源的穗发芽抗性, 结果只有 Vp1B3 标记具有较好
的鉴定效果。张海萍等[29]发现 3AS 上的 SSR 标记
Xbarc57、Xbarc310 和 Xbarc321 与中国小麦地方品
种的籽粒休眠和穗发芽抗性紧密连锁。Liu 等[21]利
用美国小麦品种鉴定了一个与 Xbarc12、Xbarc57和
Xbarc310 标记紧密连锁的穗发芽抗性位点, 与张海
萍等[29]结果类似。
上述研究说明, 在小麦 3AS 上可能存在调控籽
粒休眠和穗发芽抗性的基因位点。然而, 无论是 3BL
上与 Vp-1B 紧密连锁的基因位点, 还是 3AS 上与上
述 3 个 SSR 标记连锁的基因位点, 均只能解释籽粒
休眠或穗发芽抗性的部分表型变异, 因此, 推测我
国小麦品种资源穗发芽抗性可能受这 2 个主效基因
共同控制[24-29]。研究表明, 我国小麦核心种质及地
方品种中含有许多优异基因, 对改良穗发芽抗性和
品质具有重要的作用[30-34], 探索我国小麦核心种质
及地方品种籽粒休眠的遗传机制具有重要意义。本
文利用 5个分别位于 3AS和 3BL上的分子标记对我
国小麦微核心种质和地方品种籽粒休眠进行分子鉴
定, 并评估该标记的准确性及其对籽粒休眠的作用。
1 材料与方法
1.1 小麦品种及其田间种植
107 份我国小麦微核心种质由中国农业科学院
贾继增研究员提供, 31份小麦地方品种由中国农业科
学院肖世和研究员收集整理。本文试验材料籽粒休
眠和穗发芽抗性差异显著。所有品种均于 2006、2007
和 2008年种植于安徽农业大学实验站(合肥, 31°58′
N, 117°24′ E), 随机区组设计, 2次重复, 行长 2 m,
行距 25 cm。
1.2 萌芽指数测定方法
记录品种开花期, 每个品种在黄熟期收获 40 穗,
人工脱粒。参考 Kottearachch 等[19]的方法测定萌芽
指数(GI)。每品种取 100 粒健康籽粒, 用 1% (V/V)
NaClO表面消毒, 于 20℃发芽 7 d, 记录每天的发芽
第 10期 张海萍等: 中国小麦微核心种质及地方品种籽粒休眠特性的分子标记鉴定 1651


籽粒数。GI = [(7 × n1 + 6 × n2 + … + 1 × n7) / 7 × N}
× 100%, 式中, n1, n2, n3, …, n7分别为第 1天到第 7
天的发芽籽粒数, N为总籽粒数(100)。萌芽指数值越
大, 表明籽粒休眠性越低, 穗发芽抗性也越低。
1.3 基因组 DNA提取与 PCR扩增
每个品种选取 2个籽粒, 采用Kang等[35]的方法
提取基因组 DNA。PCR 反应程序为: 94℃预变性 5
min; 然后 95℃变性 1 min, 50~60℃复性 1 min, 72℃
延伸 2 min, 共 40个循环; 最后补充延伸 8 min。PCR
反应体系 15 µL, 包括 40 ng基因组 DNA, 10 pmol
上、下游引物, 200 mmol L−1 dNTP, 1×扩增缓冲液(含
2.0 mmol L−1 Mg2+), 1 U Taq酶。PCR扩增产物分别
用 12%连续变性 PAGE凝胶[27]和 2.5%琼脂糖凝胶检
测, PAGE 胶银染及琼脂糖凝胶 EB 染色参考 Chang
等[27]描述的方法。
1.4 引物序列及合成
共选用 5 个分子标记, 分别为位于 3AS 上 SSR
引物 Xbarc57、Xbarc294、Xbarc310 和 Xbarc321 及
位于 3BL 上的基因标记 Vp1-b2。其中 Vp1-b2 的引
物序列为: 上游引物: 5′-TGCTCCTTTCCCAATTGG-
3′, 下游引物: 5′-TGCTTCTCTTCTCTCACCAGTG-
3′。所有引物均由上海生物工程技术服务有限公司合
成(中国上海)。
1.5 数据分析
数据分析由 SPSS13.0 (http://www.spss.com/)软
件完成。在进行等位基因与 GI 值的相关性分析时,
先等位基因进行赋值, 即将在某位点含有该等位基
因的品种赋值为“1”, 其余品种赋值为“0”。参考
黄秦军等[36]和洪彦宾等[37]方法, 利用 Pearson 相关
分析模型(Pearson Correlation Model, PCM)评估每个
等位基因与 GI值的相关显著性。分别在 0.05、0.01
和 0.001水平上, 利用该软件的一般线性模型(GLM)
分析这 5个分子标记与 GI值的关联性, 并评估该标
记对 GI值表型变异的作用大小, 以 R2表示[36]。
2 结果与分析
2.1 我国微核心种质及地方品种籽粒休眠的分
子标记鉴定
在 138份供试品种中, 5个分子标记位点均存在
丰富的等位变异, 每个标记位点含有 5~6 个等位基
因(表 1、图 1至图 5)。根据变性 PAGE凝胶及琼脂
糖凝胶电泳中不同迁移率和带型, 把各个等位基因
分别命名为 a、b、c、d、e、f。各个等位基因在小
麦品种中的分布频率不同, 其中 Xbarc57 的 c、e、f
等位类型(图 1), Xbarc294的 a、b、d、f类型(图 2),
Xbarc310的 a、b、d类型(图 3), Xbarc321的 a、b、
c、e类型(图 4)以及 Vp1-b2的 a、b、c类型(图 5)在
品种中分布较为广泛。本文将 Xbarc294无扩增产物
的等位类型记为“f”, 不同于其他等位基因(图 2中
未显示)。
2.2 分子标记与 GI值的关联分析
138 个供试品种的 GI 值分布较广, 为 0.017~
0.958。品种 GI 值与年份呈极显著正相关(P<0.001),
相关系数分别为 0.662 (2006和 2007年)、0.714 (2007
和 2008 年)、0.565 (2006 和 2008 年), 说明测定的
GI 值适合作进一步分析。Xbarc57 的 a、c、e 等位
类型, Xbrac294的 a、c、d类型, Xbarc310的 a、c、
d、e类型, Xbarc321的 a、c类型以及 Vp1-b2的 b、
c、d、e、f 类型多分布于萌芽指数较低的品种中
(GI = 0.089~0.338), 具有较高的籽粒休眠特性(表
1)。比如, 在 41个含 Vp1-B1c等位基因的品种中, 其
中 32个品种 GI值低于 0.30; 另外 9个品种 GI值分
布在 0.31~0.50。然而, 在 55 个含有 Vp-1Ba 等位基
因的品种中, 有 47个 GI值高于 0.50, 只有 3个品种
低于 0.30。
相关性分析结果表明, 5个标记的大多数等位基
因与 GI值存在显著或极显著的相关性, 相关系数为
−0.226~0.789 (表 1)。比如, 等位基因 Vp-1Ba和 GI
值呈极显著正相关, 相关系数为 0.789, 而 Vp-1Bb
与 GI 值呈极显著负相关(−0.648)。说明前者不利于
降低籽粒萌芽指数及提高休眠性, 而后者多分布于
休眠性强、穗发芽抗性好的品种中。小部分的等位
基因 , 如 Xbarc57 的 b 等位类型 , Xbarc294 和
Xbarc310 的 e类型, Vp-1B的 f 类型与 GI 值相关不
显著。
采用一般线性模型来评估分子标记与籽粒休眠
的关联显著性, 结果表明, 5个分子标记与GI值关联
性均达极显著水平 (P<0.001), F 值范围为 15.48~
28.88。进一步反映了这 5个分子标记与我国微核心
种质及地方品种籽粒休眠关联紧密程度。
单个标记可解释 GI值变异的 53.3%~65.8% (表
2)。其中基因标记 Vp1-b2 对 GI 值变异的作用最大,
可评估其变异的 65.8%, 其次是 Xbarc294、Xbarc310
和 Xbarc57, 可分别评估 GI变异的 61.2%、56.3%和
55.8%; 评估 GI 变异最小的标记是 Xbarc321, 也可
解释 53.3%的变异。5个分子标记联合可评估 95.9%
1652 作 物 学 报 第 36卷

表 1 分子标记等位类型鉴定及其与萌芽指数的相关性分析
Table 1 Correlations between alleles of markers and germination index
Germination index 等位类型
Allelic type
品种数
No. of varieties <0.30 0.31–0.50 >0.5 范围 Range 均值 Average
相关系数
r
Xbarc57
a 15 9 5 1 0.150–0.648 0.272 B −0.473***
b 7 0 1 6 0.370–0.958 0.708 D 0.102
c 17 11 4 2 0.143–0.540 0.288 B −0.237*
d 12 2 2 8 0.183–0.936 0.564 C 0.245*
e 39 28 11 0 0.017–0.411 0.205 A −0.467***
f 48 4 8 36 0.101–0.946 0.698 D 0.544***
Xbarc294
a 53 48 5 0 0.023–0.407 0.223 A −0.601***
b 19 2 5 12 0.217–0.946 0.671 D 0.472***
c 11 5 6 0 0.017–0.412 0.245 A −0.372**
d 27 17 8 2 0.101–0.594 0.319 B −0.466***
e 6 1 1 4 0.193–0.734 0.456 C −0.123
f 22 0 6 16 0.461–0.958 0.790 E 0.576***
Xbarc310
a 30 20 4 6 0.101–0.648 0.305 B −0.352**
b 26 0 5 21 0.461–0.958 0.810 D 0.732***
c 13 8 3 2 0.183–0.594 0.338 B −0.375**
d 52 41 11 0 0.017–0.407 0.216 A −0.649***
e 7 2 5 0 0.310–0.411 0.331 B −0.137
f 10 0 0 10 0.553–0.812 0.686 C −0.313*
Xbarc321
a 48 32 10 6 0.017–0.936 0.303 B −0.567***
b 21 4 3 14 0.192–0.946 0.567 C 0.255*
c 42 29 13 0 0.023–0.377 0.223 A −0.484***
d 9 0 0 9 0.648–0.958 0.731 D −0.281*
e 18 0 5 13 0.310–0.894 0.742 D 0.459***
Vp1-b2
Vp-1Ba 55 3 5 47 0.127–0.958 0.679 D 0.789***
Vp-1Bb 22 19 3 0 0.023–0.370 0.201 B −0.648***
Vp-1Bc 41 32 9 0 0.017–0.412 0.238 B −0.448***
Vp-1Bd 8 2 6 0 0.167–0.463 0.321 C −0.235*
Vp-1Be 7 4 3 0 0.160–0.461 0.235 B −0.226*
Vp-1Bf 5 5 0 0 0.022–0.221 0.089 A −0.162
*P<0.05, **P<0.01, ***P <0.001 (LSD method).

的 GI 值变异, 其次是 Vp1-b2 和 Xbarc294 联合, 可
评估 89.1%变异; 再次是 Vp1-b2 和 Xbarc310 以及
Vp1-b2 和 Xbarc57 的联合, 可分别解释 GI 变异的
83.4%和 81.0%; 解释变异最小的标记组合是 Vp1-b2
和 Xbarc321, 但也能解释 79.4%的变异。因此, 复合
标记联合作用可比单个标记解释更多的 GI值变异。
根据各标记等位基因与 GI值相关性分析、分子标记
与 GI 值关联分析及其对 GI 变异的作用分析, 发现
该 5 个标记与本研究选用的 138 份品种资源籽粒休
眠紧密联系, 控制其籽粒休眠的主效基因至少有 2
个, 分别与 3BL 上的 Vp1-b2 标记, 以及 3AS 上的
Xbarc57、Xbarc57、Xbarc57和 Xbarc57标记紧密连
锁; 联合使用这 5个标记可提高籽粒休眠分子标记鉴
定的准确性。
第 10期 张海萍等: 中国小麦微核心种质及地方品种籽粒休眠特性的分子标记鉴定 1653




图 1 Xbarc57等位变异类型
Fig. 1 Allelic types detected by Xbarc57 in 12% denaturing
PAGE
1: 许越 6号 (0.201); 2: 中优 9507 (0.958); 3: 郑 9023 (0.311); 4:
济麦 20 (0.192); 5: 绵阳 79-2 (0.163); 6: 宜宾白麦子(0.310); 7:
涪陵须须麦(0.143); 8: 955159 (0.183); 9: Lovrin 10 (0.461); 10:
农大 36 (0.648); 11: 中麦 12 (0.873); 12: 万县白麦子(0.057); 13:
永川白麦子(0.023); 14: 京 411 (0.791); 15: 中麦 10号 (0.889);
16: 中麦 18 (0.823)。括号内数据是指 GI值, 下同。
1: Xuyue 6 (0.201); 2: Zhongyou 9507 (0.958); 3: Zheng 9023
(0.311); 4: Jimai 20 (0.192); 5: Mianyang 79-2 (0.163); 6: Yibin
Baimaizi (0.310); 7: Fuling Xuxumai (0.143); 8: 955159 (0.183); 9:
Lovrin 10 (0.461); 10: Nongda 36 (0.648); 11: Zhongmai 12 (0.873);
12: Wanxian Baimaizi (0.057); 13: Yongchuan Baimaizi (0.023); 14:
Jing 411 (0.791); 15: Zhongmai 10 (0.889); 16: Zhongmai 18
(0.823). The data in the bracket is GI of each variety.



图 2 Xbarc294等位变异类型
Fig. 2 Allelic types detected by Xbarc294 in 12% denaturing PAGE
1: 绵阳 79-2 (0.163); 2: 豫麦 18 (0.364); 3: 京 411 (0.791); 4: 永
川白麦子(0.023); 5: 安选 5号 (0.310); 6: 陕优 225 (0.173); 7: 望
水白(0.213); 8: 中麦 9号 (0.734); 9: 农大 87-88 (0.579); 10: 万
县白麦子(0.057); 11: 宜宾白麦子(0.310); 12: 白火麦(0.220); 13: 黄
瓜先(0.373); 14: 信阳 751 (0.412)。无扩增产物为 f带型, 图中未示出。
1: Mianyang 79-2 (0.163); 2: Yumai 18 (0.364); 3: Jing 411 (0.791);
4: Yongchuan Baimaizi (0.023); 5: Anxuan 5 (0.310); 6: Shaanyou
225 (0.173); 7: Wangshuibai (0.213); 8: Zhongmai 9 (0.734); 9:
Nongda 87-88 (0.579); 10: Wanxian Baimaizi (0.057); 11: Yibin
Baimaizi (0.310); 12: Baihuomai (0.220); 13: Huangguaxian
(0.373); 14: Xinyang 751 (0.412). Null allele is defined as allelic
type “f”, which is not shown in the figure.
3 讨论
穗发芽常导致小麦减产及品质变劣, 我国长江
中下游麦区、西南麦区易发生, 近年在黄淮麦区也
时有发生。提高籽粒休眠性是避免穗发芽发生、减
轻其危害的主要途径, 然而无论是休眠特性, 还是
穗发芽抗性 , 均属于复杂性状 , 受多基因控制 , 亦
受环境因素影响。在不同的研究材料中鉴定出许多
穗发芽抗性和籽粒休眠的基因位点, 大都位于小麦
第 3染色体组和 4A上。同时, 相应的连锁标记也开
发出来, 但目前能用于穗发芽抗性分子标记辅助选


图 3 Xbarc310等位变异类型
Fig. 3 Allelic types detected by Xbarc310 in 12% denaturing
PAGE
1: 陕优 225 (0.173); 2: 中优 9507 (0.958); 3: 许越 6号 (0.201); 4:
济麦 20 (0.192); 5: 万县白麦子(0.057); 6 : 安选 5号 (0.310); 7:
豫麦 7号 (0.411); 8: 信阳 751 (0.412); 9: 中麦 18 (0.823); 10: 郑
9023 (0.311); 11: 温麦 6号 (0.297); 12: 绵阳 79-2 (0.163); 13:
涪陵须须麦 (0.143); 14: 京 411 (0.791); 15: 京 437 (0.894)。
1: Shaanyou 225 (0.173); 2: Zhongyou 9507 (0.958); 3: Xuyue 6
(0.201); 4: Jimai 20 (0.192); 5: Wanxian Baimaizi (0.057); 6:
Anxuan 5 (0.310); 7: Yumai 7 (0.411); 8: Xinyang 751 (0.412); 9:
Zhongmai 18 (0.823); 10: Zheng 9023 (0.311); 11: Wenmai 6
(0.297); 12: Mianyang 79-2 (0.163); 13: Fuling Xuxumai (0.143);
14: Jing 411 (0.791); 15: Jing 437 (0.894).



图 4 Xbarc321等位变异类型
Fig. 4 Allelic types detected by Xbarc321 in 12% denaturing
PAGE
1: 陕优 225 (0.173); 2: 许越 6号 (0.201); 3: 郑 9023 (0.311); 4:
冀麦 14 (0.946); 5: 冀麦 9号 (0.912); 6: 绵阳 79-2 (0.163); 7: 葫
芦头(0.217); 8: 永川白麦子(0.023); 9: 万县白麦子(0.057); 10:
农大 36 (0.648); 11: 京 411 (0.791); 12: 温麦 6号 (0.297); 13: 陕 160
(0.142); 14: 955159 (0.183); 15: Funo (0.160); 16: 扬麦 5号(0.101)。
1: Shaanyou 225 (0.173); 2: Xuyue 6 (0.201); 3: Zheng 9023
(0.311); 4: Jimai 14 (0.946); 5: Jimai 9 (0.912); 6: Mianyang 79-2
(0.163); 7: Hulutou (0.217); 8: Yongchuan Baimai (0.023); 9:
Wanxian Baimaizi (0.057); 10: Nongda 36 (0.648); 11: Jing 411
(0.791); 12: Wenmai 6 (0.297); 13: Shaan 160 (0.142); 14: 955159
(0.183); 15: Funo (0.160); 16: Yangmai 5 (0.101).

择的标记则很少。Yang等[24]认为 Vp1B3可作为一个可
靠的基因标记用于穗发芽的分子鉴定, Chang 等[26-27]
鉴定出 6 个 Vp1 等位基因, 该基因等位变异与我国
小麦微核心种质籽粒休眠关系紧密。但目前已开发
的分子标记只能解释穗发芽抗性和籽粒休眠的部分
变异。
Chen 等 [14]利用我国地方小麦品种秃头麦 , 在
4AL 上鉴定出一个控制籽粒休眠和穗发芽抗性的主
效 QTL, 该位点与 Xbarc170、Xgwm397标记紧密连
锁, 可分别解释籽粒休眠和穗发芽抗性表型变异的
28.3%和 30.6%。Ogbonnaya等[15]在 4AL的另一个区
1654 作 物 学 报 第 36卷



图 5 Vp1-b2等位变异类型
Fig. 5 Allelic types detected by Vp1-b2 in 2.5% agarose gels
1: 陕优 225 (0.173); 2: 中优 9507 (0.958); 3: 京 411 (0.791); 4: 郑
9023 (0.311); 5: 京 437 (0.894); 6: 津麦 2148 (0.302); 7: 永川白麦子
(0.023); 8: 185 (0.362); 9: 189 (0.122); 10: 万县白麦子(0.057); 11: 抢
场麦(0.100); 12: 汉中白(0.112); 13: 冀麦 14 (0.946); 14: 冀麦 1号
(0.825); M: DL2000。字母 a、b、c、d、e和 f分别指等位基因 Vp-1Ba、
Vp-1Bb、Vp-1Bc、Vp-1Bd、Vp-1Be和 Vp-1Bf。
1: Shaanyou 225 (0.173); 2: Zhongyou 9507 (0.958); 3: Jing 411
(0.791); 4: Zheng 9023 (0.311); 5: Jing 437 (0.894); 6: Jinmai 2148
(0.302); 7: Yongchuan Baimai (0.023); 8: 185 (0.362); 9: 189
(0.122); 10: Wanxian Baimaizi (0.057); 11: Qiangchangmai (0.100);
12: Hanzhongbai (0.112); 13: Jimai 14 (0.946); 14: Jimai 1 (0.825);
M: DL2000. Letters a to f denote alleles of Vp-1Ba, Vp-1Bb,
Vp-1Bc, Vp-1Bd, Vp-1Be, and Vp-1Bf, respectively.

间(Xgwm937–Xgwm894)鉴定 1 个籽粒休眠与穗发芽
抗性相关的 QTL, 认为可通过分子育种手段将该主
效基因转入不抗穗发芽的品种中, 降低穗发芽的危
害, 并可用于分子标记辅助选择。Zhang等[20]在 4AL
上的 Xbarc170 和 Xgwm269 标记区间也开发了一个
抗穗发芽标记 ZXQ118。而张海萍等[29]发现 3AS 上
的 3个连锁标记(Xbarc57、Xbarc310和 Xbarc321)与
我国小麦地方品种及农家品种的穗发芽和籽粒休眠
密切相关 , 但 Xbarc170、ZXQ118、Xgwm937 和
Xgwm894标记与穗发芽抗性关系不紧密。上述结果
表明, 小麦籽粒休眠和穗发芽抗性遗基础较为复杂,
开发的分子标记缺乏通用性。
本文采用分别位于 3AS和 3BL上的 5个分子标
记对我国小麦微核心种质和地方品种籽粒休眠特性
进行鉴定及标记的准确性评估, 5个标记联合使用可
解释籽粒休眠的绝大部分变异。我们只鉴定了微核
心种质及部分地方品种, 进一步工作将在我国各麦
区的推广品种中评估这些标记的准确性和有效性 ,
并且利用万县白麦子/中优 9507和万县白麦子/京 411
构建的 2个 RILs群体进行籽粒休眠和穗发芽抗性的
QTL分析。除了验证这 5个标记与主效 QTL的连锁
关系外, 继续发掘更多的有效标记用于分子标记辅
助鉴定。
本文中各个标记位点均具有丰富的等位基因 ,
大多数与GI值有较好的相关性, 但也有一些等位类型
与 GI相关不显著, 如 Xbarc57b、Xbarc294e、Xbarc310e
和 Vp-1Bf。最近的 QTL研究表明, Vp-1Bf等位基因
与万县白麦子籽粒强休眠特性密切相关[26]。从本文
结果可看出, 含有这些相关不显著的等位基因的品
种较少, 导致统计学上的关联不显著, 这可能是影
响相关显著性的主要因素[38-39]。和 SSR 标记相比,
基因标记 Vp1-b2 可解释更多的 GI 值变异, 可能因
为 Vp1本身就是参与籽粒休眠调控的主要基因之一,
或者与主效基因连锁比 SSR 标记更为紧密, 从而重
组率低于后者。而且基因标记 Vp1-b2为共显性标记,
比 SSR 标记更易于检测和鉴定, 因此开发籽粒休眠
和穗发芽抗性的基因功能标记显得更加重要[30]。

表 2 分子标记与 GI值关联分析
Table 2 Association analysis between alleles of marker and GI value
标记/组合
Marker/combination
位置
Location
等位基因数
No. of alleles
F值
F-value
作用评估
R2 (%)
Vp1-b2 3BL 6 28.88*** 65.8
Xbarc57 3AS 6 20.51*** 55.8
Xbarc294 3AS 6 25.45*** 61.2
Xbarc310 3AS 6 15.48*** 56.3
Xbarc321 3AS 5 19.70*** 53.3
Vp1-b2+ Xbarc57 3BL+3AS 81.0
Vp1-b2+ Xbarc294 3BL+3AS 89.1
Vp1-b2+ Xbarc310 3BL+3AS 83.4
Vp1-b2+ Xbarc321 3BL+3AS 79.4
所有标记组合
Combination of all markers
3BL+3AS 95.9
***P<0.001.

第 10期 张海萍等: 中国小麦微核心种质及地方品种籽粒休眠特性的分子标记鉴定 1655


4 结论
在我国 138 份小麦微核心种质及地方品种中,
利用 5 个标记检测出丰富的等位基因, 且大多数等
位基因与籽粒休眠具有显著的相关性。用 5 个分子
标记联合鉴定, 可评估 95.9%的籽粒休眠变异, 说
明本研究试验材料的籽粒休眠性由 2 个主效基因控
制, 分别位于 3AS 和 3BL, 这些标记可用于穗发芽
抗性的分子鉴定, 尤其是分子标记联合检测的准确
率更高。

致谢: 中国小麦微核心种质由中国农业科学院作物
科学研究所贾继增研究员提供, 诚表谢意。
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