全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(4): 590−595 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家重点基础研究计划(973计划)项目(2006CB101708, 2009CB118404, 2010CB125906), 国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2006AA
100104), 国家自然科学基金项目(30671314, 30671266)和教育部高等学校创新引智计划项目(B08025)资助。
*
通讯作者(Corresponding authors): 赵团结; 盖钧镒, Tel: 025-84395405, E-mail: sri@njau.edu.cn
第一作者联系方式: E-mail: sunhuimin81@163.com
Received(收稿日期): 2009-11-23; Accepted(接受日期): 2010-02-08.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.00590
大豆苗期耐淹性的遗传与 QTL分析
孙慧敏 赵团结* 盖钧镒*
南京农业大学大豆研究所 / 国家大豆改良中心 / 作物遗传与种质创新国家重点实验室, 江苏南京 210095
摘 要: 洪涝灾害是大豆生产的主要逆境之一, 培育耐涝品种是抗灾保收的重要措施。大豆耐涝性育种方案的设计
必须以耐涝性遗传为前提。以苏 88-M21(淹水不敏感)×新沂小黑豆(淹水敏感)衍生的 175个重组自交系(NJRISX)为材
料, 在盆栽 V2期土壤表层保持 5~7 cm水层 20 d的淹水条件下, 研究大豆苗期耐淹性的遗传和 QTL定位。通过对 8个耐
淹性有关性状的相关分析和主成份分析, 确定以处理前后株高变化量、处理终叶龄和成熟期株高 3个性状的平均耐淹
指数为评价指标。NJRISX 家系间耐淹性差异极显著, 存在超亲分离。主基因+多基因分离分析表明该群体的耐淹性
为 2对连锁主基因+多基因遗传, 主基因遗传率为 62.83%, 多基因的遗传率为 8.90%。WinQTLCart2.5复合区间及多
区间 QTL定位分析均检测到 2个 QTL, 位于连锁群 L2上的 Satt229~Satt527和 Satt527~Sat_286区间, 对表型的解释
率分别为 11.76%~25.20%和 10.10%~12.34%。大豆 NJRISX群体苗期耐淹性遗传分离分析与 QTL定位结果相对一致。
关键词: 大豆; 耐淹性; RIL群体; 分离分析; QTL定位
Inheritance and QTL Mapping of Waterlogging Tolerance at Seedling Stage of
Soybean
SUN Hui-Min, ZHAO Tuan-Jie*, and GAI Jun-Yi*
Soybean Research Institute / Nanjing Agricultural University / National Center for Soybean Improvement / National Key Laboratory for Crop Genet-
ics and Germplasm Enhancement, Nanjing 210095, China
Abstract: Flooding is a serious problem for soybean production in eastern and southern China. Development of cultivars with
tolerance to waterlogging is one of the effective ways to cope with the stress problem. For which, the genetic knowledge of wa-
terlogging tolerance is of essential importance. The present study was aimed at revealing the inheritance and mapping the QTLs
for waterlogging tolerance of soybean at seedling stage. The materials used were 175 recombinant inbred lines (RILs) derived
from the cross Su88-M21 (tolerant) × Xinyixiaoheidou (highly sensitive), designated as NJRISX. A pot experiment was held un-
der 5–7 cm waterlogging stress for 20 days at V2 stage. Based on the correlation and principal component analysis of eight traits,
we calculated the joint waterlogging tolerance index from the average of individual tolerance index of plant height increment,
number of leaves at the end of waterlogging and plant height at maturity to evaluate the tolerances of the materials. There existed
obvious transgressive segregation and significant differences among the RIL lines. The segregation analysis under major gene plus
polygene mixed inheritance model showed that waterlogging tolerance of soybean was controlled by two linked major genes plus
polygenes with major gene heritability of 62.83% and polygene heritability of 8.90%. By using composite interval mapping (CIM)
and multiple interval mapping (MIM) of WinQTL Cartographer Version 2.5, two QTLs conferring waterlogging tolerance were
mapped in the marker regions of Satt229–Satt527 and Satt527–Sat_286 on linkage groups L2, explaining 11.76%–25.20% and
10.10%–12.34% of the total phenotypic variation, respectively. Accordingly, the results from segregation analysis and QTL map-
ping are relatively consistent in NJRISX population.
Keywords: Soybean; Waterlogging tolerance; Recombinant inbred line (RIL); Segregation analysis; QTL mapping
我国长江中下游及南方地区, 近年来洪涝灾害
发生频繁, 严重影响作物安全生产。大豆从萌发、
营养生长到产量形成均会受到涝害影响, 导致减产
甚至绝收。选育耐涝大豆品种十分必要。由于不同
涝害时期(苗期、成株期、结实期)和不同涝害程度(渍
水、部分淹水到全淹)下品种耐涝性有差异, 耐涝问
第 4期 孙慧敏等: 大豆苗期耐淹性的遗传与 QTL分析 591


题的研究较为复杂, 研究者所针对的时期和采用的
方法也就不同。Reyna等[1]和 Cornelious等[2]以失绿
率和死亡率评价 R2期大豆耐涝性。王芳等[3]以相对
死苗率为指标评价大豆苗期对完全淹水胁迫的耐
性。Githiri等[4]以处理小区占对照小区产量的百分比
为耐涝指数评价了大豆对苗期涝害的反应。还有的
研究以渍水环境中茎杆增粗、不定根发生及生长能
力等为指标评价大豆耐涝性。由于大豆耐湿、耐淹
机制的复杂性, 单个形态指标有局限性, 需综合分
析形态、生理生化、遗传等方面的变化才能更好研
究大豆对湿涝耐性的机制。
以往研究表明花生、水稻和小麦等作物的耐涝
性是由少数基因控制的数量性状[5-7]。VanToai 等[8]
利用 2 个重组自交群体、3 个试验环境 2 年结果定
位到一个大豆耐涝 QTL, 获得与其连锁的 SSR标记
Sat_064。Cornelious等[2]对 2个群体采用单标记分析
法找到和耐涝相关的 5 个标记。Githiri 等[4]用 CIM
方法对 2 年结果分析, 同时定位到 1 个位点 ft1。王
芳等[9]研究大豆苗期耐淹性由 3 对等加性主基因控制,
并用 CIM 和 MIM 方法检测到 3 个耐淹性位点, 分
别位于连锁群 A1、D1a和 G上。上述研究利用不同
群体和 QTL定位方法均检测到与耐涝性、耐淹性相
关的 QTL。但逆境条件、材料遗传背景和试验环境
不同, 检测的结果也不同, 大豆耐涝性遗传体系的
研究有待加强。本研究利用重组自交群体进行大豆
苗期耐淹性遗传分析 , 检测和耐淹性有关的 QTL,
发掘优异基因和载体材料, 以期为大豆耐涝育种奠
定遗传学基础。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试材料为耐淹大豆品种苏 88-M21、淹水敏感
品种新沂小黑豆和苏 88-M21×新沂小黑豆衍生的
175个重组自交系群体(NJRISX)。
1.2 试验设计
2007年在预备试验改进条件控制水平的基础上
于南京农业大学江浦试验站温室内进行正规试验。6
月 26日播种。采用盆栽双套盆法, 对大豆植株进行
部分淹水处理。盆钵规格为内盆直径 25 cm×高 28 cm
(盆底有排水孔), 外盆(塑料桶) 直径 30 cm×高 25
cm。供试土壤为小麦试验田的耕层土, 含全氮 0.82 g
kg–1、碱解氮 85.65 mg kg–1、速效磷 13.04 mg kg–1、
速效钾 149.00 mg kg–1、有机质 6.1 g kg–1, pH 7.6。
土壤粉碎后, 每盆装土 2.5 kg。裂区设计, 主区为水
分处理(淹水胁迫与适宜水分的对照), 副区为供试
材料, 每副区一盆, 每盆留苗 6株, 2次重复。在 V2
期(即第 1片复叶展开)进行处理, 保持盆中土壤表面
上有 5~7 cm水层、植株部分浸在水中。处理时间为
7 月 9~29 日, 处理结束时植株叶片数约为 5~8 片
(V5~V8)。排水后撤掉外盆, 使对照和处理植株处于
自然环境中生长至成熟。
1.3 淹水处理和对照耐淹性相关性状的测定与
分析
淹水处理前调查记录对照和处理区供试材料的
株高、叶绿素含量、叶龄。淹水处理结束后第 1天,
测量株高和第 1 片功能叶的叶绿素含量 (使用
Opti-Logic, CCM-200 叶绿素仪), 淹水处理 1 周后,
记录叶龄, 第 1片复叶完全展开时叶龄为 1, 第 2片
复叶完全展开时叶龄为 2, 依次类推, 计算每个品种
的平均叶龄。淹水处理完毕, 使其自然生长, 记录每
个家系初花(R1)、盛花(R2)、始荚(R3)、鼓荚 50%、
始熟(R7)和盛熟日期(R8)。成熟期测定对照和处理的
株高, 收获后测定百粒重。
计算每个家系淹水胁迫和对照材料的株高变化
量(α1)、叶绿素变化量(α2)、处理终叶龄(α3)、R1 到
R2 天数(α4)、R3 到鼓荚 50%天数(α5)、R7 到 R8 天
数(α6)、成熟期株高(α7)和百粒重(α8)的平均值, 并分
别计算每个家系各性状单项耐淹指数(相对值)。单项
指标耐淹指数 α(%) = (处理区测定值/对照区测定
值)×100%。
鉴于大豆的耐淹性比较复杂, 利用多个性状的
耐淹指数综合评价家系的耐淹性。
1.4 统计分析
利用 Microsoft Excel 2007进行描述性统计分析
并检验家系间遗传差异显著性。采用 SAS 9.0 并参
考《试验统计方法》[10]进行方差分析和相关分析。
应用盖钧镒等 [11]提出的基于主基因+多基因混合遗
传模型的分离分析方法对亲本及家系数据进行遗传
分析。
1.5 大豆耐淹性的 QTL定位
NJRISX 重组自交系群体的遗传图谱引自张红
梅等[12], 该图谱包括 24个连锁群, 有 131个 SSR标
记, 覆盖 2 044.6 cM, 平均图距为 15.6 cM。结合室
内分子标记和耐淹性鉴定数据, 利用 Windows QTL
Cartographer Version 2.5程序[13], 采用复合区间作图
法(CIM)和多区间作图法(MIM)进行 QTL 定位。设
592 作 物 学 报 第 36卷

定 QTL存在的 LOD阈值为 2.0。为了更精确地检出
显著 QTL, 对每个性状分别进行 1 000 次排列测验
(permutation test)[14-15], 以确定其 LOD 阈值。QTL
的置信区间为 LOD峰值减 1时的曲线区间。
2 结果与分析
2.1 供试 RIL 群体受淹害胁迫的表现及耐涝性
指标的确定
部分淹水胁迫后, 植株生长滞后, 株高明显降
低 , 叶片数明显少于对照; 整株叶片发黄 , 叶边缘
卷曲或叶边枯死, 处于水中的叶有不同程度的腐烂;
水中茎基部有不同程度的木栓化 , 水层中有不定
根生成。处理结束一周后植株才能恢复生长, 约 1个
月后植株叶色转为正常; 初花至盛花期的时间明显
长于对照 , 且盛花期持续时间短 ; 豆荚易落 , 鼓荚
需时较长, 成熟期延迟, 单粒荚、秕荚较多, 百粒重
下降。
试验结果表明淹水处理的株高、叶龄和成熟期
株高均比对照低, 其他性状指标值有增有减。所有
材料的各单项指标变化幅度不同, 因而用不同单项
指标耐淹指数来评价大豆耐淹性, 其结果波动较大,
有片面性。相关分析表明株高变化量(α1)与处理终叶
龄(α3)、成熟期株高(α7)、百粒重(α8), 以及处理终叶
龄(α3)与 R1到 R2天数(α4)之间相关达到显著或极显
著外, 其他指标间不存在显著相关。
主成分分析表明前 3 个主成分的贡献率分别为
0.527、0.219和 0.131, 累积贡献率达 87.70% (表 1)。
决定第一主成分大小的耐淹指数为株高变化量(α1)、
处理终叶龄(α3)和成熟期株高(α7); 决定第二主成分
大小的主要为R7到R8天数(α5), 第三主成分为综合
因子。
综合相关和主成分分析结果, 确定以株高变化
量(α1)、处理终叶龄(α3)和熟期株高(α7) 3个性状的耐
淹指数作为本研究的评价指标。因各性状对耐淹性
评价的比重相当, 故采用这 3个性状的平均耐淹指数
(以下称综合耐淹指数)评价家系耐淹性, 进行遗传
分析和 QTL定位研究。
2.2 RIL群体耐淹性表现和遗传分析
从表 2 可见, 耐淹亲本苏 88-M21(P1)的综合耐
淹指数值高于新沂小黑豆(P2), RIL 家系综合耐淹指
数值呈单峰态分布, 变幅较大, 有明显超亲分离。表
3 结果表明亲本间、家系间差异均达到极显著水平

表 1 8个耐淹指标的主成分分析结果
Table 1 Principal components analysis of the eight indicators
单个指标 Single indicator 主成分
Principal
component α1 α2 α3 α4 α5 α6 α7 α8
特征值
Eigen value
贡献率
Contribution
(%)
累积贡献率
Accum. contribution
(%)
C1 0.432 –0.328 0.453 0.319 –0.319 –0.145 0.424 –0.312 4.214 52.67 52.67
C2 0.166 –0.372 –0.057 –0.463 –0.254 0.598 0.240 0.371 1.753 21.91 74.58
C3 0.299 0.422 0.297 0.307 0.503 0.350 0.228 0.350 1.049 13.12 87.70

表 2 大豆 NJRISX RIL群体综合耐淹指数的次数分布
Table 2 Frequency distribution of joint waterlogging tolerance index of NJRISX RIL population
组限 Class limit (%) 世代
Generation <47 47– 50– 53– 56– 50– 63– 66– 69– 72– 75– 79– 82– >85
Σf 幅变
Range
均值
Mean
遗传变异系数
GCV (%)
P1 1 1 75.9
P2 1 1 58.9
RIL 0 8 14 18 19 18 28 20 23 8 8 5 5 1 175 49.6–88.1 63.9 9.63

表 3 大豆 NJRISX群体综合耐淹指数的方差分析
Table 3 ANOVA of joint waterlogging tolerance index of NJRISX RIL population
变异来源 Source of variation df SS MS F P>F
重复 Replication 1 4433.82 4433.82 49.45** <0.0001
家系 Line 174 28769.94 165.34 1.84** <0.0001
误差 Error 174 15600.75 89.66
总变异 Total 349 48804.51
**表示差异极显著(P<0.01)。** Stands for significant at the 0.01 level.
第 4期 孙慧敏等: 大豆苗期耐淹性的遗传与 QTL分析 593


(P<0.01), 说明家系耐淹性存在极显著遗传差异, 可
用于进一步遗传分析和 QTL定位。
根据 AIC 值, 从分离分析方法所得到的全部可
能的遗传模型中选出最优的 2个模型(表 4), 分别为
E-2-8 (2对重叠作用的连锁主基因+多基因混合模型)、
E-2-9 (2对抑制作用的连锁主基因+多基因混合模型)。
根据最适模型各个成分分布的均值和权重, 用最小
二乘法估计各性状的遗传参数, 两个模型所获遗传
参数估计值极为相似, 主基因和多基因遗传率分别
约为 62.83%和 8.90%, 一并列于表 4。
2.3 大豆耐淹性的 QTL定位
用 CIM法检测到 2个 QTL (wt-1和 wt-2), 均位
于 L2连锁群上(表 5和图 1)。wt-1位点位于 SSR标
记 Satt229~Satt527 区间, 分别距 2 个标记 26.0 cM
和 1.3 cM, 可以解释 11.76%的表型变异; wt-2位点
位于 Satt527~Sat_286之间, 分别距 2个标记 2.0 cM
和 28.9 cM, 可以解释 12.34%的表型变异。根据加性
效应的方向, wt-1和wt-2的加性效应为负值, 表明这
2个位点的基因效应来源于新沂小黑豆。
利用MIM方法检测到 3个QTL (表 5和图 1), 其
中有 2个位点与 CIM法检测到 2个位点在相同标记
区间, 而且置信区间相应重叠。3个位点 wt-1、wt-2
和 wt-3均位于连锁群 L2上, wt-1对表型变异的解释
率为 25.2%, wt-2对表型变异的解释率为 10.1%, 其
加性效应均为负值, 表明这 2 个位点的基因效应来
源于新沂小黑豆。wt-3位于标记 Satt513~Satt229区
间, 分别距 2个标记 6.1 cM和 8.2 cM, 对表型变异
的解释率为 1.3%, 其加性效应的方向为正值, 表明
这个位点的基因来源于苏 88-M21。鉴于 wt-3 只有
MIM 检测到, 且贡献率甚低, 是否确实存在, 有待

表 4 大豆耐涝性遗传入选模型的相关参数
Table 4 Parameters of candidate genetic models for waterlogging tolerance in soybean
适合性检验参数 Parameter of test for goodness of fit 模型
Model 世代 Generation AIC U12 U22 U32 nW 2 Dn
P1 0.025(0.87) 0.398(0.53) 3.667(0.06) 0.107(P>0.05) 0.460(P>0.05)
P2 0.161(0.69) 0.064(0.80) 0.289(0.59) 0.057(P>0.05) 0.362(P>0.05)
E-2-8
RIL
1290.90
0.051(0.82) 0.091(0.76) 0.107(0.74) 0.048(P>0.05) 0.039(P<0.05)
P1 0.079(0.79) 0.029(0.86) 3.132(0.08) 0.104(P>0.05) 0.474(P>0.05)
P2 0.477(0.49) 0.584(0.44) 0.146(0.70) 0.085(P>0.05) 0.433(P>0.05)
E-2-9
RIL
1291.50
0.005(0.94) 0.000(0.98) 0.128(0.72) 0.048(P>0.05) 0.047(P>0.05)
遗传参数 Genetic parameter

m σ²p σ²mg σ²pg σ²e h²mg(%) h²pg(%) i
E-2-8 31.94 165.34 103.89 14.68 46.77 62.83 8.88 31.94
E-2-9 31.94 165.34 103.89 14.76 46.69 62.83 8.93 –31.94
各遗传参数的符号与参考文献[11]相同。The symbols of genetic parameters are the same as in reference [11].

表 5 大豆耐淹性的 CIM法和 MIM法 QTL定位结果
Table 5 QTL mapping of soybean waterlogging tolerance by using CIM and MIM methods
QTL 连锁群
LG
标记区间
Marker interval
距离-1a
Dis.-1 a
距离-2a
Dis.-2 a
置信区间 b
Confidence b
位置 c
Location c
LOD
Score
加性效应
Additive
effect
贡献值
R2 (%)
复合区间作图 Composite interval mapping (CIM)
wt-1 L2 Satt229–Satt527 26.0 1.3 28.7–42.4 40.3 3.1 –3.18 11.76
wt-2 L2 Satt527–Sat_286 2.0 28.9 42.4–57.5 43.6 3.1 –3.24 12.34
多区间作图 Multiple interval mapping (MIM)
wt-1 L2 Satt229–Satt527 20.2 7.1 25.6–41.7 34.5 4.6 –4.82 25.20
wt-2 L2 Satt527–Sat_286 4.0 26.9 41.7–55.6 45.6 4.1 –3.12 10.10
wt-3 L2 Satt513–Satt229 6.1 8.2 0.8–14.4 6.1 2.1 1.93 1.30
a 距离-1和距离-2分别指 QTL位点与标记区间左侧和右侧标记的距离(cM); b 表示置信区间边界点与连锁群顶端距离(cM); c 表
示 QTL位点与连锁群顶端距离(cM)。粗体为 CIM和 MIM均检测到的 QTL。
LG: linkage group. a Dis.-1 and Dis.-2 mean the distance from QTL to the left and right markers, respectively; b the distance from the top
marker to the confidence interval; c the distance from the top marker to the QTL locus. The QTL in bold case is detected by both CIM and MIM.
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图 1 大豆耐淹性 QTL在连锁群 L2上的位置
Fig. 1 The detected QTLs on linkage group L2

进一步验证。
以上用 CIM 和 MIM 两种方法共同检测到与耐
淹性相关位点 wt-1 和 wt-2, 虽然靠近, 但分别位于
L2 连锁群上相邻的不同区间 , Satt229~Satt527 和
Satt527~Sat_286, 表明这 2个位点是连锁的。联系分
离分析的结果, 也发现 2个连锁的主基因。定位结果
和分离分析结果一致, 表明大豆幼苗期耐淹性确是
受少数主基因+多基因控制的数量性状。
3 讨论
有关大豆耐淹性基因和QTL定位的报道相对较
少, 不同研究者的结果也有所不同。VanToai 等[8]以
产量为指标定位到一个耐涝 QTL (与 Satt_064 紧密
连锁), 但 Reyna 等[1]发现不同地理环境和遗传背景
下, Sat_064 与耐涝性无显著相关。Cornelious 等[2]
利用 Reyan 试验中两个群体又检测到和耐涝性显著
相关的 5 个 QTL, 其中 Satt599 位于连锁群 A1 上,
Satt160、Satt269和 Satt252位于连锁群 F上, Satt485
位于连锁群 N 上。Githiri 等[4]定位到 1 个位点和苗
期耐涝性相关的 ft1, 王芳等[9]检测到 3 个和大豆苗
期完全淹水耐性相关的 QTL, 分别位于连锁群 A1、
D1a 和 G 上。不同的研究结果说明大豆耐涝性遗传
较复杂。本研究以综合耐淹指数为指标, 应用 CIM
和MIM方法共同定位到２个苗期耐涝 QTL (wt-1和
wt-2), 遗传分析结果也表明大豆苗期耐淹性遗传受
2对连锁主基因控制, 二者相互印证。所检测到的 2
个耐淹 QTL, 与上述不同遗传背景和试验环境中检
测到的结果不同, 这可能与试验材料、试验环境和
试验鉴定方法有关。
耐淹性的概念较宽, 其鉴定受环境条件影响较
大。本研究所用指标虽为苗期, 但指标的组成包括
了处理后的生长因素, 如成熟期株高, 处理后续影
响覆盖的时间长。利用大豆不同生长阶段性状的指
标综合评价苗期耐淹性, 减少了因淹害滞后效应而
引起的单个指标评价的偏差, 拓宽了苗期耐淹性指
标的研究范围, 所以得到了较为稳定的结果。鉴于
耐淹因素和生育时期差异的复杂性, 有必要进一步
拓展不同生育时期的耐淹性研究, 探讨全淹和部分
淹水胁迫下的遗传差异; 并从拓宽试验材料、发展
鉴定方法、多环境试验和多种遗传分析方法着手 ,
全面地了解大豆耐涝遗传机理。
4 结论
从 8个耐淹有关性状中确定以处理前后株高变化
量、处理终叶龄和成熟期株高 3 个性状的平均耐淹
指数为耐淹性综合评价指标 , 研究发现苏 88-M21
(耐)×新沂小黑豆 (不耐)衍生的重组自交系耐淹性
存在超亲分离; 耐淹性为 2对连锁主基因+多基因遗
传, 主基因遗传率 62.83%, 多基因的遗传率 8.90%;
WinQTLCart2.5 复合区间及多区间作图均检测到位
于连锁群 L2 上 Satt229~Satt527 和 Satt527~Sat_
286相邻区间的 2个 QTL, 分别解释该群体 11.76%~
25.20%和 10.10%~12.34%的表型变异。大豆 NJRISX
群体苗期耐淹性遗传分离分析与QTL定位结果相对
一致。
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