全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(1): 36−46 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2006CB101708, 2009CB118404), 国家高新技术研究发展计划(863计划)项目(2006AA100104), 教
育部高等学校创新引智计划项目(B08025)和农业部公益性行业专项(200803060)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 盖钧镒, E-mail: sri@njau.edu.cn; Tel: 025-84395405
Received(收稿日期): 2009-05-08; Accepted(接受日期): 2009-10-02.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.00036
大豆重组自交系群体 NJRIKY遗传图谱的加密及其应用效果
周 斌 1 邢 邯 1 陈受宜 2 盖钧镒 1,*
1 南京农业大学大豆研究所 / 国家大豆改良中心 / 作物遗传与种质创新国家重点实验室, 江苏南京 210095; 2 中国科学院遗传与发
育生物学研究所植物基因组学国家重点实验室, 北京 100101
摘 要: 作物基因组研究, 包括基因或数量性状位点(QTL)定位、图位克隆以及物理图谱构建等, 首先必须建立具有
丰富标记信息的高密度遗传连锁图谱。由科丰 1号和南农 1138-2杂交组合衍生的重组自交系群体 NJRIKY已经构建
了 4 张大豆遗传连锁图谱, 但由于遗传信息和标记数目不够充分, 在基因和 QTL 作图时仍然存在精确度和准确度问
题。为增加 NJRIKY图谱密度, 本研究在 967对 SSR引物中获得了 401个多态性 SSR标记。结合其他分子数据, 使
用作图软件 Mapmaker/Exp 3.0b, 获得一张含有 553个遗传标记, 25个连锁群, 总长 2 071.6 cM, 平均图距 3.70 cM的
新遗传连锁图谱, 其中 SSR标记 316个, RFLP标记 197个, EST标记 39个, 形态标记 1个。连锁群上大于 20 cM的
标记间隔由原来 42 个减少到 2 个。原图谱的 3 个 SMV 抗性基因定位于 D1b 连锁群末端的开放区间上且仅与一个
RFLP标记连锁, 利用加密图谱对 Rsc-3、Rsc-7、Rsc-9、Rsc-13、Rsa、Rn1和 Rn3等 7个 SMV抗性基因重定位, 全
部位于 D1b连锁群, 与相邻分子标记距离均小于 6 cM, 其中 Rsc-9、Rn1、Rsa的距离小于 1 cM, Rsc-13与 EST标记
GMKF168a 共分离。对本群体农艺性状进行 QTL 重定位, 获得 8 个性状相关的 42 个主效 QTL, 其中 20 个 QTL 遗
传贡献率大于 10%, 与原图谱比较, 新定位的各 QTL的标记区间明显缩短, 与相邻标记的连锁更加紧密。
关键词: 大豆; 遗传连锁图谱; SSR标记; QTL
Density-Enhanced Genetic Linkage Map of RIL Population NJRIKY and Its
Impacts on Mapping Genes and QTLs in Soybean
ZHOU Bin1, XING Han1, CHEN Shou-Yi2, and GAI Jun-Yi1,*
1 Soybean Research Institute of Nanjing Agricultural University / National Center for Soybean Improvement / State Key Laboratory of Crop Genetics
and Germplasm Enhancement, Nanjing 210095, China; 2 State Key Laboratory of Plant Genomics, Institute of Genetics and Developmental Biology,
Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China
Abstract: A high-density genetic linkage map with informative markers is essential for plant genome analysis, including gene
mapping, identification of quantitative trait locus (QTL), map-based cloning, and physical map construction. Though four genetic
linkage maps for the recombinant inbred line population NJRIKY derived from (Kefeng 1×Nannong 1138-2) have been estab-
lished already, there are still problems of precision and accuracy in mapping genes and QTLs due to insufficiency of genetic in-
formation and number of markers. A total of 401 polymorphic SSR markers were screened out from 967 ones for den-
sity-enhancement of the previous maps. Along with other marker data, a new genetic linkage map was constructed by using
Mapmaker/Exp 3.0b, with 553 markers, including 316 SSR, 197 RFLP, 39 EST and one morphologic markers, spanning 25 link-
age groups, covering total length 2 071.6 cM of the soybean genome, with an average marker interval distance of 3.70 cM. In
comparison with the old map, the number of gaps larger than 20 cM decreased from forty-two to two on the enhanced map. Using
this map to relocate the seven SMV resistant genes, Rsc-3, Rsc-7, Rsc-9, Rsc-13, Rsa, Rn1, and Rn3 were mapped on LG D1b
again with distances to the flanking markers all less than 6 cM, among them, Rsc-9, Rn1, and Rsa less than 1 cM and Rsc-13
co-segregating with EST-SSR marker GMKF168a. After re-mapping the QTLs for eight agronomic traits, 42 QTLs were detected
on 12 linkage groups, with 20 of them accounted for more than 10% of the total variation, respectively, and their marker intervals
obviously shortened.
Keywords: Soybean; Genetic linkage map; SSR markers; QTL
第 1期 周 斌等: 大豆重组自交系群体 NJRIKY遗传图谱的加密及其应用效果 37


分子标记遗传连锁图谱为作物基因组结构的分
析和比较提供了有力的工具。较高密度的遗传图谱
已有效地应用于性状基因和 QTL定位、基因图位克
隆、比较基因组学研究和分子标记辅助育种等方面。
分子标记 SSR (simple sequence repeat, 简单序列重
复)为共显性标记, 具有遗传方式简单、多态性好、
不需要大量 DNA、操作简便、重复性好、稳定可靠
等特点, 被广泛用于遗传作图、种质鉴定、分子标
记辅助选择等研究领域[1]。Akkaya 等[2]对大豆基因
组 SSR 进行了研究, 证明不仅大量存在, 而且具有
高度的多态性。Cregan等[3]通过 606对 SSR引物, 对
3 张大豆连锁图谱进行整合, 将大豆遗传连锁群整合
为与染色体数目相同的 20个, 被认为是最具代表性
的公共图谱。在此基础上, Song 等[4]利用 SSR 作为
锚定标记整合了 5 张大豆遗传图谱, 得到一张包含
1 015个 SSR标记的高密度大豆遗传连锁图谱。
我国在 1990年开始大豆遗传图谱的构建工作[5]。
国家大豆改良中心与中国科学院遗传与发育生物学
研究所合作以大豆重组自交系群体(RIL) NJRIKY为
对象, 先后构建了 4张连锁图谱[6-9](表 1)。其间, 从
王永军等[7]开始, 对群体分布与 RIL 理论分布的一
致性作了检测, 汰除了显著偏分离的家系。现已利
用 NJRIKY 群体的图谱做了品质、生物胁迫、非生
物胁迫、产量、发育等性状的 QTL定位分析。王春
娥等[10]在 C2 连锁群 STAS815T~A676I 标记区间检
测到与干豆腐得率相关的 2 个 QTL, 在 M 连锁群
satt728~K24I 标记区间定位到 1 个控制干豆乳得率
的 QTL。王芳等 [11]在 A1、D1a 和 G 连锁群的
Satt648~K418_2V、Satt531~A941V、Satt038~Satt275
区间检测到 3 个耐淹 QTL。Gai 等[12]检测到与耐旱
性状相关的相对根干重、总根长、根体积 QTL各 5、
3、5个。Qi等[13]检测到 5个耐铝 QTL。邢光南等[14]
在 H和 D1b连锁群上各检测到 1个年度间稳定的筛
豆龟蝽抗性 QTL。耿雷跃等[15]在高磷和低磷条件下
分别检测到 3 个和 12 个磷效率相关 QTL。黄中文
等[16-17]检测到倒伏程度、产量、表观收获指数、收
获期生物量有关的 QTL各 7、9、10和 10个, 其中
两年稳定的 QTL分别有 1、2、3、3个; 检测到 R1、
R3和 R5期生物量有关的 QTL分别有 6、9和 6个,
其中 3 个时期在两年均能稳定表达的有 2 个。崔世
友等[18]在 C1、D1b+W和 O连锁群上检测到与大豆
叶片衰老有关的 3个 QTL。
但图谱在使用中暴露出不足, 其标记数量有限,
图谱饱和度和精确度欠高, QTL定位的效果欠佳。为
更好地对 NJRIKY群体各性状进行 QTL研究, 本研
究使用 SSR标记对调整后的 NJRIKY遗传连锁图谱
进行加密, 并用原数据对 SMV抗性基因和农艺性状
QTL重定位, 检验图谱加密后的效果。
1 材料与方法
1.1 供试材料
栽培品种科丰 1号与南农 1138-2杂交构建的重
组自交系群体 NJRIKY, 共 184个家系[7]。本试验使
用的是 F2:7:15代。
1.2 SSR引物
实验所用 SSR引物序列来自美国农业部大豆数
据库 SoyBase, 由北京三博远志生物技术有限公司
合成, 共 967对。
1.3 大豆基因组 DNA提取及 PCR扩增
2006年于北京昌平中国科学院遗传与发育生物
学研究所试验农场种植NJRIKY群体 F2:7:15代, 家系
内选 5 株采集幼嫩叶片, 液氮保存。采用 SDS 方法
提取大豆基因组总 DNA[8], 参照 SoyBase方法(http://
soybase.org/resources/ssr.php)进行 PCR 扩增。反应
体系为 1.5 mmol L–1 MgCl2, 0.5 mmol L–1 dNTP
(N=A、C、G、T), 1 μL 10×扩增反应缓冲液(100 mmol

表 1 重组自交系 NJRIKY群体已经构建的 4个遗传连锁图谱
Table 1 Four genetics linkage maps constructed from RIL population NJRIKY
标记数 Marker number 作者
Author
连锁群数
Linkage group number 总
Total
AFLP RFLP SSR EST 其他
Others
遗传距离
Distance
(cM)
Wu et al. (2001)[6] 24 792 486 196 87 — 23 2320.7
Wang et al. (2003)[7] 22 256 — 176 74 — 6 3050.9
Zhang et al. (2004)[8] 21 452 — 189 219 40 4 3595.9
Fu et al. (2006)[9] 24 222 — — 221 — 1 2625.9
Wu等所用群体为调整前群体, Wang等、Zhang等、Fu等所用为调整后群体。
The NJRIKY used by Wu et al. was the original one, while that used by the others was the bias-adjusted one.

38 作 物 学 报 第 36卷

L–1 Tris-HCl, pH 7.9, 500 mmol L–1 KCl, 0.1% gela-
tin), 0.75 U Taq酶, 引物各 0.3 mmol L–1, 模板 DNA
15 ng, 无菌超纯水加至 15 μL。PCR 扩增反应在
GeneAmp PCR System 9700上进行, 扩增程序为 94
℃ 5 min, (94℃ 30 s, 48℃ 30 s, 68℃ 30 s) 30个循
环, 72℃ 10 min, 4℃保温。将扩增产物在 3%~6%琼
脂糖胶(含溴化乙锭)[19-20]上分离, 电泳缓冲液为 0.5
倍 TAE, 80 V电泳 3 h。使用 BioRad凝胶成像仪观
察拍片, Quantity One 4.5分析读带。
1.4 遗传标记多态数据
在国家大豆改良中心提供的 Zhang 等[8]图谱数
据(包含有 189个 RFLP标记, 219个 SSR标记, 40个
EST 标记, 3 个抗性基因位点和一个形态标记)基础
上, 剔除了家系数据不完全的 SSR标记。
1.5 抗感大豆花叶病毒(SMV)鉴定数据和农艺性
状数据
重组自交系 NJRIKY群体对 7个 SMV株系 N1、
N2、Sa、Sc-3、Sc-7、Sc-9、Sc-13抗感统计数据和
10个重要农艺性状开花期、成熟期、株高、主茎节
数、每节荚数、倒伏性、种子重、产量、蛋白质和含
油量的统计数据均由国家大豆改良中心提供[8-9,21-23]。
1.6 统计分析和遗传作图
对特定引物对应的 SSR 位点, 母本带型赋值为
1, 父本带型赋值为 2, 杂合型、异常带型及缺失等
赋值为 0。应用软件 Mapmaker/Exp 3.0b[24]进行连锁
分析, 先用 Group 命令进行标记间连锁分析和分组,
然后重复使用 Ripple 命令进行排序。错误检测水平
设为 1%, 采用 Kosambi函数, 将重组率转换成图距
单位(cM), LOD值设为 3.0, 最大连锁距离 37.2 cM,
以 Song 等[4]公共图谱上的 SSR 标记作为锚定标记
确定相应连锁群。SMV 抗性基因定位和作图一并
进行。
1.7 QTL定位
采用 Windows QTL Cartographer Ver. 2.5[25]复
合区间作图法(composite interval mapping, CIM)进
行各农艺性状的 QTL定位。以 LOD≥3.0为 QTL存
在的阈值, 利用 Kosambi 函数将重组率转化为遗传
图距。
2 结果与分析
2.1 遗传连锁图谱构建
2.1.1 SSR标记多态性 应用合成的 967对 SSR
引物对亲本科丰 1 号和南农 1138-2 进行筛选, 共得
到多态性引物 426 对, 亲本间多态性为 44%。其中
401对在NJRIKY群体中表现出多态, 群体内多态性
为 41.5%。
2.1.2 遗传连锁图谱的构建 在 Zhang 等[8]图谱
基础上剔除家系数据不完全的 SSR 标记, 加上家系
数据完全的 SSR 标记新数据, 使用 Mapmaker/Exp
3.0b 软件作图, 采用较严格的作图标准(LOD≥3.0,
最大图距 37.2 cM), 并使用 JoinMap 3.0验证。得到
一张包含 25 个连锁群, 560 个分子标记的遗传连锁
图谱。其中 SSR 标记 316 个, 抗 SMV 基因位点 7
个, 花色标记 1个, RFLP标记 197个, EST标记 39
个, 图谱总遗传距离为 2 071.6 cM。各连锁群标记数
在 6~47个之间, 连锁群长度在 29.0~154.7 cM之间,
标记平均密度为 3.70 cM (表 2)。
2.1.3 图谱加密前后对比 图谱加密后, 各项特
征均较原图有所改变(表 3)。
2.1.3.1 连锁群数目和长度的变化 Zhang
等[8]的原图谱有 21个连锁群, 452个标记位点, 总长
度 3 595.9 cM。新图谱具有 25 个连锁群, 总长度
2 071.6 cM。原图谱连锁群上的标记数为 6~46个, 平
均为 21.5个。其中 H、M连锁群上的标记数分别为
6个和 7个, 标记数最多的是 G连锁群, 46个标记。
密度在 5.0~11.2 之间, 平均为 8.0 cM。加密后的连
锁群密度为 2.2~8.1 cM, 平均密度为 3.70 cM, 图谱
总长缩短到 2 071.6 cM。多数连锁群的长度都发生
了较大改变, 如 A1 连锁群新增标记 3 个, 长度由
144.6 cM缩短为 99 cM; B1连锁群新增标记 2个, 长
度由 184.6 cM缩短到 99.8 cM; B2连锁群减少 2个
标记, 长度由 183.1 cM缩短到 56.6 cM。
2.1.3.2 连锁群上空隙的变化 原图谱连锁群上
大于 20 cM以上的空隙(gaps)有 42个, 大于 30 cM
以上 5个, I连锁群上出现了一个大于 50 cM的间隙。
标记间的距离过大, 易导致假连锁, 图谱失真。新图
谱上新增的标记填补了连锁群的空隙, 各标记间距
离大于 20 cM的空隙仅余 2个, 分别为 D1a连锁群
尾端 Satt531~LE11T, 23.1 cM, 以及 O 连锁群上
LE23T~Sat_145, 20.3 cM。标记间距离小于 1 cM的
118个, 在 3个连锁群上发现轻微聚集现象, 包括 O
连锁群上 Satt479~Satt473间 5.3 cM距离上分布了 9
个 SSR标记, J连锁群上 K102I~Sat_151间 5.0 cM上
分布了 8个标记, C1连锁群上 A946I~AW277661间
4.5 cM距离上分布着 7个标记。加密后图谱的标记
分布更加致密均匀, 图谱饱和度、精确度显著提高。
第 1期 周 斌等: 大豆重组自交系群体 NJRIKY遗传图谱的加密及其应用效果 39


表 2 NJRIKY新图谱中的标记位点
Table 2 Marker position in the updated genetic linkage map of NJRIKY
LG 位点 Locus (cM)

A1 A407B(0), Sat_385(3.0), Satt276(4.8), Satt591(12.5), Sat_265(13.6), GMKF059b(14.2), Satt300(18.6), L13V(24.7), Sat_356(29.7),
B30T(35.2), K418_2V(42.2), Sat_267(45.6), A725_1V(53.2), Satt545(54.4), LD24V(56.7), K400I(62.5), K636I(64.0), A170T(71.5),
A176T(72.9), GMKF104a(74.7), GMKF148b(80.3), GMKF148a(84.6), Sat_217(99.0)

A2 Satt409(0), Satt455(6.9), STAS8_8T(11.8), STAS8_5T(17.9), STAS8_1T(19.7), Sat_036b(23.6), Sat_131(28.4), Satt133(29.6),
LE44D(29.9), K2T(33.7), Satt158(36.2), Sat_232(37.4), Satt327b(39.8), A690D(40.9), A117_1D(48.7), A96V(51.4), LA7_2T(55.7),
Satt525(64), A117_2H(64.4), Satt119(68.7), A111H(70.5), A724T(79.5), Satt424(88), GMENOD2B(93), Sat_162(102.7),
GMKF149a(110.8), K418_1V(116.7), B172T(119), Satt589(131), A85I(134.2), Satt177(136.3), Sct_067(154.7)

B1 GMKF177(0), Satt509(7.1), GMKF080(10.9), Sat_261(15.9), GMKF082c(18.8), Satt426(20.4), Satt251(24.6), GMKF104b(28.8),
GMpti_D(29.9), Sat_247(31.1), GMKF168b(36.9), Satt197(41.6), GMKF046(44), Sat_128(47.7), GMKF164(57.7), A118T(57.8),
A520T(63.5), Satt597(71.3), GMKF003(72.5), Satt332(82.5), LC35I(93.3), Satt359(99.8)

B2 Sct_034(0), Satt168(5.2), A148I(10.3), Satt474(16.1), Satt556(20.2), Sct_094(22.4), Satt318(24.8), Satt272(26.8), Satt066(28.8),
A953_1H(31.8), A953_2H(36.7), Satt063(40.9), A516_1H(42.1), A516_2H(44.2), Sat_424(45.3), A519T(48.3), Satt560(50.4),
Satt726(56.6)

C1 A63_2T(0), LE39T(0.5), Satt607(13.6), GMKF102(18.6), A946I(21.2), Satt476(22), GMHZ(22.2), Satt399(23.3), Satt361(23.4),
Satt161(24.3), Satt190(24.9), AW277661(25.7), Satt139(27.8), Satt565(31.1), Sat_042(32), Sat_337(32.6), Satt713(35), Gpatr(35.5),
Sat_311(41.3), Satt194(43.8), A256I(44.4), Satt396(46.2), LC11T(46.8), A130I(49.5), K300I(54.4), GMAC7L(55), Satt338(64),
Satt524(72.6), AI794821(78.9)

C2 Sat_213(0), LI26T(12.1), Satt286(16.2), A63_1T(19.5), A397I(22.9), K11_3T(26.4), Sat_251(28.7), Satt319(31.7), Satt557(32.3),
GMKF059a(32.9), Satt277(34.5), Sat_312(35.8), B131V(38.8), Satt489(41.3), GMKF143(45.1), Sat_238(49.4), A748V(53.8),
Satt658(53.8), Satt316(64.1), K455D(76.5), Satt371(78.9), A676I(81.8), LE31T(84.6), STAS8_6T(91.9), STAS8_3T(93.8),
STAS815T(95.8), STAS820T(100.6), STAS819T(101.8), STAS818T(106.8), STAS816T(115), STAS817T(116.3), STAS814T(119.4),
STAS8_7T(123.3), STAS8_4T(124.1), STAS810T(125.1), STAS813T(127.2), STAS811T(129.1), STAS8_9T(131.1)

D1a Satt408(0), GMKF008a(5.6), Sat_160(10), GMKF008b(16.3), AAPK(26.3), LE21H(27.6), Sat_345(37.2), Satt468(44.4), Satt436(44.5),
A20T(52.5), A280_1B(58.4), Sat_036(60.2), A280_2D(61), Satt267(62.2), Satt295(63.5), Satt254(64.1), Satt321(67.8), Satt324(70.4),
KNBS22I(71.2), Satt320(74.2), Satt482(76.4), A947V(83.7), A941V(84), Satt531(86.3), LE11T(109.5)

D1b K411_2I(0), B142_2I(8.4), B142_4I(21.4), K494_2I(22.5), K411_1I(24.7), B69I(29.9), BE475343(32.9), Satt271(33.2), B142_1I(34.3),
Sat_283(36.3), GMKF168c(39.1), A352I(39.7), Satt698(42.1), K494_1I(43.4), Satt459(44.7), Satt157(45.8), Satt126(47.4), Satt558(49.7),
Sat_289(50), Sat_038(51.8), LC5T(54.6), Sat_264(55), A691T(55.7), Rsc-9(56.7), Satt172(58.5), K477I(60.7), GMKF149b(61.3),
Satt537(62.1), Satt703(63), Rn1(66.6), Satt350(67), A685H(69.7), Rn3(71.8), A516_3H(75.3), Satt216(76.4), LE45T(77.5),
GMKF168a(78.9), Rsc-13(78.9), A725_3V(82.9), A953_3H(85.1), A725_2V(87.3), Rsc-7(88.7), Rsa(94.5), A481V(94.9),
Sat_096(102.6), Sat_227(112.2), Rsc-3(113.3)

D2 W05_2H(0), A64_1I(4.1), GMKF086b(7.3), A64_2I(11.4), A611D(14.3), K286V(19.6), B146H(22.7), Sat_001(24.4), LI10T(25.7),
Satt135(28.4), Satt458(29.4), Satt311(30.9), Sat_194(36.1), Satt543(36.9), Satt514(38.1), Satt528(38.7), Satt574(39.1), Satt301(40.4),
Satt372(41.1), Satt488(44.1), Satt226(51.3), Satt154(52.8), Sat_222(54.5), Satt397(62.7), Satt669(65.4), GMKF058(73)

E1 Satt685(0), LI37V(12), GMKR4(20.7), Satt355(25.8), LE36I(28.4), Satt263(30.6), Satt185(31.6), Satt204(32.8), Satt491(33.2),
Satt706(33.9), Sat_107(36), Satt268(38.6), Sat_380(40.2), A636D(47.6), Satt606(52), L28T(54.4), A86H(62.5), Satt699(63.2)

E2 Satt651(0), A374H(13.8), A53H(27.4), LC20B(34.3), GMKF022(41.9), Sat_112(48.7)

F1 Satt554(0), GMKF167a(4.6), Satt522(7.2), GMKF167b(12), hSp176(18.1), Sat_229(22.9), A186H(25.9), Sat_074(27.5), K644_2I(28.6),
Satt395(29.3), K694_2I(30.2), K4_2V(31), Satt114(32.3), Satt334(33.5), SOPN11V(34.8), B212T(35.5), Sat_234(37.3), Satt510(39.3),
Sat_317(42.1), Satt335(43), Sct_033(44.2), K7T(46.8), Sat_036a(47.7), Satt656(48.3), B174_2T(50.4), B174_1I(56.1)

F2 GMRVBP(0), Satt586(12.1), Satt343(15.2), Satt269(20.6), Satt252(28.5), W(33.5), Satt160(33.9), Sat_039(43.5)

G B53B(0), Satt275(8.1), Satt038(12.2), Sat_168(14.3), GMKF012(17.4), Satt309(20.4), Satt356(24.8), Satt688(26.6), Satt130(33.1),
Satt235(34.8), K69T(37.2), Sat_358(41.4), L36T(42.8), Sat_308(49.9), Sat_094(53.1), Satt394(55.6), A112V(56.6), Satt352(58.1),
Satt340(59.4), Satt594(59.9), Satt566(60.7), A426T(62.9), GMKF050b(64.6), Satt303(66.5), Sat_223(66.9), Satt517(69.7), Satt503(70.4),
A73H(71.5), Sat_164(73.3), GMKF138(78.3), Sat_143(79.8), A427T(84.3), A885H(84.4), Sat_064(88.9), LD6T(91.7), K11_2T(99.2),
Satt472(103.5)

H1 Sat_180(0), Satt434(4.8), B148T(6.7), Satt317(12.5), A858V(16.5), B72V(17.5), Satt302(29)

H2 GMKF129(0), GMKF124(4), Satt353(9.4), A381B(12.3), Sat_214(31), LI39T(35.8), Sat_334(41.4), A703_2B(53.4)

I1 L37_1I(0), L34_2I(14.8), K694_1I(23), K644_1I(23.7), Satt330(31.4), Satt292(34.8), Sat_421(39.4), Satt162(44.1), A7I(49.7),
GMglps12(51.7), Sat_155(55.1), Satt102(58), B39V(59.3), Satt148(66.5), Satt623(74.5), Satt440(75.2), A644V(84.5), GMpti_C(98.7)

I2 A515D(0), Satt451(11.4), Satt418(11.4), Satt562(11.5), Satt614(22.8), Satt496(27.8), A135T(32.1)

J Sat_259(0), Satt686(9.5), SCAR05(15.9), K102I(19.3), Satt183(20.2), Sct_065(20.8), Satt456(21.6), Satt529(21.7), W05_1H(22),
Sat_093(22.5), Satt380(23.3), Sat_151(24.3), Satt414(26.4), LE12T(28), Satt215(29.3), LI20_1T(31.2), B74H(34.1), Satt621(34.7),
H1H(42.9), L10T(46), Satt258(51.5), GMKF073(53.4), Sat_228(54.8), Sat_396(58.4), Satt547(61.5), B32I(64.9), Sat_224(68.1),
Sat_076(72.1), Satt287(76.1), A132T(78.4), Satt712(83.6), Satt431(89.5)

K Satt260(0), Sct_196(0.6), Satt475(1.1), A668H(6.6), Satt381(8.3), A141D(8.6), K390H(12.8), A64_3I(13.9), K472T(15.8), K387T(17.5),
Satt247(18.8), A661T(20.3), Satt555(21.4), Satt349(22.2), Satt055(23.4), Satt441(24.4), Satt588(26.8), Sat_116(26.9), K401H(28),
Satt326(28.8), Satt727(30.6), LE34I(33.1), GMKF157(34.7), A162I(39), Satt559(40), A315I(44.1), A963H(46), Sat_119(58.9),
Sat_043(59.6), Satt242(72.3)
40 作 物 学 报 第 36卷

(续表 2)
LG 位点 Locus (cM)

L1 Sat_405(0), Satt652(10), A23I(15.9), Satt523(21.1), Satt278(21.8), Satt313(26.9), Sat_009(32.6), Satt182(37.4), A71_2V(40.6)

L2 GMKF125a(0), GMKF125b(9), Satt229(13.5), K385H(14.6), Satt513(17.8), Satt373(20.7), GMKF090(21), A461T(26.5),
GMKF169(32.7), Satt527(39.5), Sat_113(45.3), GMKF120(51.5), Satt156(56.3), Sct_010(69.6), Sat_340(83.1)

M Satt336(0), Sat_276(3.9), Satt308(8.5), Sat_244(17.9), Satt346(23), B151_1T(25.2), A60V(27.1), Satt463(29.3), Sat_003(30.8),
Sat_330(36.6), L22V(51.5), Satt702(53.7), Satt677(54.5), B122T(54.8), Satt201(57.8), Satt590(59.9), Satt150(62.7), LD8T(68),
Satt175(70.5), Satt494(76.2), K24I(77.1)

N Satt152b(0), A77V(11), Satt152c(11.7), Satt152a(12.9), Satt159(13.8), Satt009(19.8), A71_1V(23.9), K418_3V(29.5), Satt033(32.7),
Satt485(33.6), Satt125(35.6), Satt080(37.9), LC4_2T(38.5), Sat_275(41.7), LC4_4T(45.8), Sat_280(48.3), Sat_033(52.4), B162T(56.9),
Satt387(59), Sat_091(63.9), Satt521(72.6), Satt255(77.6), ABAB(82.1), Satt237(82.9), LBC(91.2), Sat_285(95), Satt312(100.3),
Sat_306(115.2), Satt410(132.1)

O Sat_274(0), Satt592(16), Satt331(17.5), GMKF082b(22.2), LE23T(32.7), Sat_145(53), Satt094(57.2), B151_2T(58.4), LC4_1T(59.9),
LC4_3T(61.5), Satt633(63.7), Satt576(64.2), Satt479(65.2), Satt345(65.5), Satt188(65.7), Satt550(65.9), Satt420(66.3), Satt128(66.7),
Satt173(67.7), Satt262(68.3), Satt473(69), Satt608(73.9), A644I(87.8), A882I(97.1), LE22H(107.2), Satt445(111.2), A81T(116.1),
Satt358(125.2), Sat_132(132.9)

表 3 NJRIKY遗传连锁图谱加密前后特征比较
Table 3 Comparisons between the updated and previous genetic linkage map of NJRIKY
标记数 No. of markers 长度 Length (cM) >20 cM间隔数 Gap >20 cM 密度 Density (cM/marker) 连锁群
LG 旧
Previous
新
Present
旧
Previous
新
Present
旧
Previous
新
Present
旧
Previous
新
Present
A1 20 23 144.6 99.0 1 0 7.2 4.3
A2 20 32 112.0 154.7 0 0 5.6 4.8
B1 20 22 184.6 99.8 1 0 9.2 4.5
B2 20 18 183.1 56.6 4 0 9.2 3.1
C1 20 29 143.8 78.9 3 0 7.2 2.7
C2 36 38 267.0 131.1 3 0 7.4 3.5
D1a 20 25 167.4 109.4 2 1 8.4 4.4
D1b 13 47 137.0 113.3 2 0 10.5 2.4
D2 22 26 116.2 73.0 1 0 5.3 2.8
E1 29 18 297.8 63.2 6 0 10.3 3.5
E2 — 6 — 48.7 — 0 — 8.1
F1 20 26 139.1 56.1 0 0 7.0 2.2
F2 8 8 63.3 43.5 3 0 7.9 5.4
G 46 37 368.8 103.5 5 0 8.0 2.8
H1 6 7 36.1 29.0 0 0 6.0 4.1
H2 — 8 — 53.4 — 0 — 6.7
I1 17 18 190.2 98.7 3 0 11.2 5.5
I2 — 7 — 32.1 — 0 — 4.6
J 19 32 98.0 89.5 0 0 5.2 2.8
K 33 30 243.8 72.3 1 0 7.4 2.4
L1 19 9 200.1 40.6 2 0 5.4 4.5
L2 — 15 — 83.1 — 0 — 5.5
M 7 21 47.3 77.1 0 0 6.8 3.7
N 36 29 350.4 132.1 4 0 9.7 4.6
O 21 29 105.3 132.9 1 1 5.0 4.6
总计 Total 452 560 3595.9 2071.6 42 2 8.0 3.7

2.1.3.3 标记位置的变化 标记位置随着密度的
变化而变动。如王永军等[7]图谱上 A1连锁群首端 3
个标记为 A407B–Satt276–Satt300 (0–16.1–33.6 cM),
Zhang等[8]图谱上为 Satt276–A407B–Satt300 (0–4.3–
15.1 cM), 本图谱新增标记 Sat_385后, 在 Satt276和
Satt300 间增加了 4 个标记, 变为 A407B–Satt276–
Satt300 (0–4.8–18.6 cM)。标记间的距离和方向都发
生了改变, 并同时改变了相邻标记的位置(图 1)。标
记位置的改变还表现在连锁水平上。本研究在新增
标记的同时, 剔除了信息不完全的标记, 使得原有
第 1期 周 斌等: 大豆重组自交系群体 NJRIKY遗传图谱的加密及其应用效果 41




图 1 3张图谱上的连锁群 A1的差异
Fig. 1 Differences on linkage group A1 among three genetic link-
age maps

假连锁被打破, 标记间真正的连锁关系在消除假连
锁后得以展现。如 Sat_069在 Zhang等[8]图谱上位于
连锁群 A1, 添加新标记后, Sat_069被定位在 D1b上,
与公共图谱上位置相同。
2.2 新图谱的应用效果
2.2.1 SMV抗性基因定位的比较 原图谱的 3个
大豆花叶病毒(SMV)抗性基因位点 Rn1、Rn3和 Rsa
均坐落在D1b+W连锁群尾端开放区间上, 仅与一个
RFLP 标记连锁, 且间距较大, 顺序为 K477I–(17.1
cM) –Rn1–(10.3 cM) –Rn3–(21.5 cM)–Rsa。图谱加密
后已确定此 3 个抗性基因位于 D1b 连锁群上, 并在
此连锁群上定位了另外 4个 SMV的抗性基因 Rsc-3、
Rsc-7、Rsc-9 和 Rsc-13。所定位的 7 个抗性基因位
点集中分布在连锁群 D1b 的尾端, 各位点排列顺序
依次见图 2。各抗性基因位点与相邻分子标记间的
距离均小于 6 cM, 精确度较原图谱大为提高。其中,
Rsc-9、Rn1、Rsa 与相邻标记的距离均小于 1 cM,
Rsc-13与 EST-SSR标记 GMKF168a位于同一位置。
这些抗 SMV基因重新定位在D1b上, 进一步验证了
抗性基因成簇分布的现象。
2 .2.2 农艺性状 QTL 重定位的比较 采用
Windows QTL Cartographer Ver 2.5复合区间作图法
(CIM), 以 LOD≥3.0 为阈值, 共检测出 8 个农艺性
状相关的 42个 QTL, 开花期 6个, 成熟期 10个, 株
高 4个, 主茎节数 6个, 倒伏性 6个, 百粒重 3个, 产
量 5个, 每节荚数 2个。分别比用未加密图谱少 2、


图 2 SMV抗性基因在 D1b连锁群上的分布
Fig. 2 Distribution of genes resistant to SMV on linkage group
D1b
D1b: 加密后图谱; D1b+W: Zhang等图谱。
D1b: the present map; D1b+W: Zhang’s map.

1、4、2、4、4、1、2个, 删除了个别错误的 QTL。
LOD≥3.0条件下, 没有能够检测到蛋白质含量和油
分含量相关的 QTL。加密后图谱上的定位区间大大
缩小(表 4)。
与加密前图谱的定位结果比较:
(1) 开花期, B1连锁群上原定位的 4个QTL, 在
新图谱 B1上只保留了 1个, 两侧标记是 GMKF082c
和 satt426; C2连锁群上的 3个 QTL保留了 2个; 图
谱加密后新检测到分布于 D1a、J和 O连锁群上的 3
个开花期相关 QTL。
(2) 成熟期, 新图谱 B1 连锁群上检测到 4 个与
原定位相同的 QTL; 原图定位于连锁群 A2 (2个)、
M (2个)上的位点没有检测到, C2连锁群上的新定位
的 QTL 与原定位位置不同; 另新检测到位于 C2、
E1、L2和 O连锁群上的 5个 QTL。
(3) 株高, 原图谱 B1连锁群 4个 QTL在新图谱
上只保留了 1个; C2连锁群上检测到的 2个 QTL与
42 作 物 学 报 第 36卷

表 4 图谱加密前后定位的 QTL比较
Table 4 Comparisons of QTL mapped on previous and present maps
加密后图谱 Present map 原图谱 Previous map
性状
Trait 连锁群
LG
QTL
位置
Position
(cM)
连锁群
LG
QTL
原图位置
Position
(cM)
原区间现图位置
Position
(cM)
FD B1 GMKF082c–Satt426 18.8–20.4 B1 GMKF104b–GMKF177 145.2 28.8–(6) –0
J L10T–Satt258 45.9–51.5 B1 GMKF177–GMKF082c 151.3 0–(3) –18.8
O Satt331–GMKF082b 17.5–22.2 B1 GMKF082c–GMKF168b 155.8 18.8–(5) –36.9
D1a Satt436–A20T 44.8–52.3 B1 GMKF168b–Gmpti_D 166.0 36.9–(1) –29.9
C2 A397I–K11_3T 22.9–26.4 C2 A397I–B131V 206.8 22.9–(7) –38.8
C2 Satt431–GMKF059a 222.4 ×
C2 Satt319–Satt557 31.7–32.2 C2 GMKF143–Satt319 241.5 45.1–(6) –31.7
E Satt496–A374H 113.6 ×
MD O Sat_274–Satt592 0–16.0 A2 LE44D 49.2 19.7–(4) –33.7
O GMKF082b–LE23T 22.2–32.7 A2 Sat_131 56.6 23.6–29.6
B1 Sat_128–GMKF164 47.7–57.7 B1 Satt597–A118T 49.7 71.3–(1) –57.8
B1 A118T–A520T 57.8–63.5 B1 A520T–Sat_128 66.4 63.5–(2) –47.7
B1 GMKF177–GMKF082c 153.3 0–(3) –18.8
B1 GMKF082c–Satt426 18.8–20.4 B1 GMKF082c–GMKF168b 155.8 18.8–(5) –36.9
B1 GMKF104b–Gmpti_D 28.8–29.9 B1 GMKF168b–Gmpti_D 163.0 36.9–(1) –29.9
C1 Sat_311–Satt194 41.2–43.8 C1 Satt399 92.7 22.2–(1) –23.6
L2 GMKF120–Satt156 51.5–56.3 I A703_2B–LI39T 189.3 H2 53.4–(1) –35.8
C2 A397I–K11_3T 22.9–26.4 M A60V–Satt150 25.5 27.1–(9) –62.7
E1 Satt685–LI37V 0–11.9 M L22V–B122T 45.5 51.5–(2) –54.8
HT B1 GMKF104b–GMKF177 144.2 28.8–(6) –0
B1 GMKF177–GMKF082c 150.3 0–(3) –18.8
B1 GMKF082c–Satt426 18.8–20.4 B1 GMKF082c–GMKF168b 156.8 18.8–(5) –36.9
O GMKF082b–LE23T 22.2–32.7 B1 GMKF168b–Gmpti_D 167.0 36.9–(1) –29.9
C2 A397I–K11_3T 22.9–26.4 C2 A397I–B131V 204.8 22.9–(7) –38.8
C2 Satt431–GMKF059a 222.4 ×
C2 Satt319–Satt557 31.7–32.2 C2 GMKF143–Satt319 241.5 45.1–(6) –31.7
M Satt150 32.3 59.9–(1) –68.0
LD D1a LE21H–Sat_345 27.6–37.2 B1 GMKF177–GMKF082c 151.3 0–(3) –18.8
B1 GMKF082c–GMKF168b 157.8 18.8–(5) –36.9
O Sat_274–Satt592 0–16.0 B1 GMKF168b–Gmpti_D 164.0 36.9–(1) –29.9
O GMKF082b–LE23T 22.2–32.7 B1 Gmpti_D–GMKF046 170.1 29.9–(3) –44.0
C2 Satt557–GMKF059a 32.3–32.9 C2 A397I–B131V 204.8 22.9–(7) –38.8
C2 GMKF059a 222.6 38.7–(1) –45.1
C2 Satt489–GMKF143 41.3–45.1 C2 GMKF143–Satt319 241.5 45.1–(6) –31.7
F1 Sat_229–A186H 22.9–25.9 F1 Satt114 102.8 31.0–(1) –33.5
SN A2 Sat_131 56.6 23.6–(1) –29.6
B1 GMKF104b–GMKF177 143.2 28.8–(6) –0
B1 GMKF177–GMKF082c 151.3 0–(3) –18.8
B1 Satt251–GMKF104b 24.6–28.8 B1 GMKF082c–GMKF168b 155.8 18.8–(5) –36.9
B1 A520T–Satt597 63.5–71.3 B1 GMKF168b–Gmpti_D 166.0 36.9–(1) –29.9
C2 Satt319–Satt557 31.7–32.3 C2 A397I–B131V 205.8 22.9–(7) –38.8

第 1期 周 斌等: 大豆重组自交系群体 NJRIKY遗传图谱的加密及其应用效果 43


(续表 4)
加密后图谱 Present map 原图谱 Previous map
性状
Trait 连锁群
LG
QTL
位置
Position
(cM)
连锁群
LG
QTL
原图位置
Position
(cM)
原区间现图位置
Position (cM)
SN A2 Sat_131 56.6 23.6–(1) –29.6
C2 GMKF059a 222.6 38.7–(1) –45.1
C2 Satt489–GMKF143 41.3–45.1 C2 GMKF143–Satt319 241.5 45.1–(6) –31.7
F2 Satt269–Satt252 20.6–28.5 F2 Satt252–Satt269 27.6 28.5–(0) –20.6
O Sat_274–Satt592 0–16.0 I A703_2B–LI39T 186.3 H2 53.4–(1) –35.8
PN H2 Sat_334–A703_2B 41.4–53.4 A1 K418_2V–B30T 54.0 42.2–(0) –35.2
O GMKF082b–LE23T 22.2–32.7 C1 Satt194 8.1 35.5–(3) –46.2
C2 A397I–B131V 207.8 22.9–(7) –38.8
C2 B131V–Satt431 215.1 ×
C2 Satt431–GMKF059a 218.4 ×
I A703_2B–LI39T 176.3 H2 53.4–(1) –35.8
SW A2 Satt119–A111H 68.7–70.5 A2 Satt525 105.1 55.7–(2) –68.7
B1 GMKF177–Satt509 0–7.1 B1 Satt509 107.5 0–(1) –10.9
C1 Satt476–GMHZ 22.0–22.2 D2 A611D–B146H 31.0 14.3–(1) –22.7
D2 B146H–Satt458 35.4 22.7–(3) –29.4
YD B1 GMKF104b–GMpti_D 28.8–29.9 B1 GMKF082c–GMKF168b 156.8 18.8–(5) –36.9
B1 GMKF168b–Gmpti_D 167.0 36.9–(1) –29.9
C2 Satt319–K11_3T 244.4 31.7–(1) –26.4
C2 Satt319–Satt557 31.7–32.3 C2 K11_3T–Satt277 249.5 26.4–(4) –34.5
C2 Satt489–GMKF143 41.3–45.1 C2 Satt557 256.8 19.5–(4) –32.3
L2 GMKF120–Satt156 51.5–56.3 M A60V–Satt150 28.5 27.1–(9) –62.7
O GMKF082b–LE23T 22.2–32.7 M Satt590 36.0 51.5–(3) –57.8
×表示该标记区间定在不同连锁群。粗体标记区间表示原图与新图区间相同或被包含(如 GMKF082c–Satt426)。H2 53.4–(1)
–35.8表示QTL标记区间在连锁群H2上的距离。28.8–(6)–0中的括号内为区间内新增标记数。FD: 开花期; MD: 成熟期; HT: 株高; SN:
主茎荚数; LD: 倒伏性; SW: 百粒重; YD: 产量; PN: 每荚粒数; PT: 蛋白含量; OL: 油份含量。
× denotes the marker interval located on different linkage groups. In GMKF082c–Satt426, boldface means the marker intervals in old
and new map being same or overlapped. In H2 53.4–(1)–35.8, the marker interval was located on LG H2. In 28.8–(6)–0, the number in pa-
rentheses means new markers added to the marker interval in the new map. FD: days to flowering; MD: days to maturity; HT: plant height;
SN: nods on main stem; LD: lodging score; SW: 100-seed weight; YD: plot yield; PN: pods per node; PT: protein content; OL: oil content.

原图相同; 没有检测到位于 M 连锁群上的 QTL, 新
检测到 1个位于 O连锁群的 QTL。
(4) 倒伏性, 原图谱 B1连锁群 4个 QTL在新图
谱上均未重现。C2 连锁群上的 2 个 QTL 与原图相
同; F1上的一个 QTL位置发生变化; 没有检测到分
布于 B1 连锁群上的 QTL, 新增位于 D1a 和 O 连锁
群上的 3个 QTL。
(5) 主茎荚数, 原图谱 B1连锁群 4个 QTL在新
图谱上只保留 1个, 新检测到 1个; C2上 3个保留了
2个; F2连锁群上检测到与原定位相同的 1个; 新检
测到 O连锁群上的 1个 QTL; 没有检测到原图 A2、
I连锁群上的 2个 QTL。
(6) 每荚粒数, 没有检测到相同的 QTL; 新检
测到分别位于连锁群 H2和 O的 2个 QTL。
(7) 百粒重, A2、B1上的 2个 QTL前后相同; 新
增 C1连锁群上 1个 QTL, 没有检测到 C2连锁群上
QTL的存在。
(8) 产量, B1、C2连锁群上的 2个 QTL相同; 在
C2上另两个未检测到, 但检测到另 1 个 QTL; 新检
测到 L2和 O连锁群上的 2个 QTL, M连锁群上没有
检测到 QTL。
各性状 QTL变化情况可归纳为 3种情况:
(1) 原 QTL 因连锁标记间距离的缩短而发生重
叠或合并。如上述开花期性状 B1连锁群上原定位的
4个 QTL, 在新图谱 B1上只保留了 1个。这说明在
B1连锁群上确实存在着开花期 QTL, 前检测结果是
44 作 物 学 报 第 36卷

正确的, 但因为图谱饱和度和精确度的原因, 原图
谱检测到 4 个而本图谱是 1 个。属此类情况的原图
谱 8 个性状共计 19 个 QTL, 合并为本图谱的 8 个
QTL, 减少了 11个 QTL。
(2) 原 QTL 两侧标记定位在不同的连锁群。如
原图谱开花期(FD)位于 C2 连锁群的 QTL 两侧标记
Satt431和GmKF059a在新图谱中分别被定位到连锁
群 J和连锁群 C2。原图谱有 5个 QTL为这种情况。
(3) 不同的 QTL。包括原有的 QTL而加密后没
有检测到的 22个, 以及原图谱没有而加密后新检测
到的 18个 QTL。
综合以上 3种情况, 重定位的 QTL数目较原来
少了 20个。另外, 加密前图谱 B2连锁群 A953_1H~
Satt560定位了一个蛋白质含量的 QTL, 新图谱则未
能检测到。鉴于图谱加密后有了许多改进, 若以加
密后的图谱为准, 加密前的结果有许多问题, 说明
图谱加密是必要的。
3 讨论
3.1 标记多态的相对性和连锁遗传图谱的特异性
本研究根据 SoyBase上的全部 SSR引物合成了
967对引物。经用 NJRIKY群体两个亲本筛选, 得到
426个多态性标记, 但在群体中则仅有 401个标记表
现多态, 构建图谱时连上图谱的仅 316 个。而 Song
等[4]图谱是 5 个分离群体的整合图谱, 最终将定位的
1 026个多态性 SSR标记中的 1 015个整合到一个图
谱上。本研究也有此经验, 将 4个群体的图谱整合成
一个图谱就得到了 795个标记的整合图谱, 标记数比
单个图谱多得多(另文报告)。由此认识到标记多态的
相对性和图谱的特异性。连锁遗传作图中, 不同群
体(成对亲本)中标记的多态性是不同的, 依亲本间
的遗传差异而定, 若群体包含多个组合(多个亲本),
多态性标记数自然比单个组合多。同时, 连锁遗传
作图中, 不仅要从大量引物中筛选具多态性的标记,
要把大量多态性标记整合成连锁群, 在整合过程中
便有一些标记落选。
本图谱中连锁群 E1、E2, F1、F2, H1、H2, I1、
I2, 以及 L1、L2分别对应于公共图谱[4]中 E、F、H、
I、L 连锁群, 由于中间缺乏连锁标记而未能将它们
连成一个连锁群。进一步发掘适宜的分子标记或者
通过对不同遗传背景的连锁图谱的整合, 有可能使
连锁群整合为与大豆染色体相对应的 20个。其余连
锁群、标记顺序都与公共图谱高度吻合。但标记
Satt324、Satt102、Sat_131、Sat_264、Satt126 和
Sat_038 所处的连锁群发生改变(表 5)。其原因可能
是: (1) 遗传背景的差异。不同遗传背景的大豆在进化
过程中染色体发生了交换, 导致基因的位置移动[26]。
(2) 作图群体的差异。群体类型的不同, 群体大小的
不同, 同一群体用于作图的样本大小不同, 都可导
致连锁群和标记位点的不同[3]。

表 5 与 Song等公共图谱位点相异的 SSR标记
Table 5 SSRs with position different from Song et al.’s map
SSR Song et al. NJRIKY SSR Song et al. NJRIKY
Satt324 G D1a Satt126 B2 D1b
Satt102 K I Sat_264 B2 D1b
Sat_131 G A2 Sat_038 O D1b

3.2 加密图谱与原图谱定位结果差异的原因分析
关于新图谱与原图谱在 QTL定位中的差异, 从
对 NJRIKY 作过的 4 张图谱的情况看, 主要是由于
新图谱加密后准确性提高, 而不是群体遗传漂移所
致。因为图谱加密时剔除了原有家系数据不完全的
SSR标记, 增加了一大批家系数据完全的 SSR标记,
不仅标记数增加, 而且数据的均衡性改善, 从而提
高了新图谱的准确性。在这前后 4 张图谱中, 本研
究的加密图谱应是最好的。从加密后图谱用于 SMV
抗性基因定位效果的改善看, QTL 定位效果应同样
是改进的。至于群体的遗传漂移, 因为所用材料都
是 F7 单株的后代, 家系已纯合一致, 而且材料由本
中心种质资源库专人负责管理, 统一供种, 不至于
有实质性的漂移。
3.3 与 SoyBase上其他群体定位的 QTL的比较
SoyBase 上与本研究相同的性状有 6 个。各性
状登录的 QTL (R2＞10%)数分别为株高 10个, 成熟
期 11个, 倒伏性 12个, 开花期 17个, 百粒重 22个,
产量 11个, 共计 83个 QTL。其中有 31个非 SSR标
记连锁的 QTL, 23个本群体登录的 QTL[8]。经比较,
发现倒伏性在两个群体中有相同或相近的 3个QTL:
(1) 本群体 NJRIKY和Minsoy×Noir 1群体的连锁群
C2 上都定位了倒伏性 QTL 的标记 Satt489[27]; (2)
NJRIKY 在 C2 连锁群上定位的倒伏性 QTL 标记
Satt557与Archer×Minsoy群体定位的倒伏性QTL标
记 Satt277[27]相距 1.6 cM; (3) NJRIKY在 F1连锁群上
定位的 Sat_229~A186H 与 Archer×Minsoy 群体在 F
连锁群定位的 Satt335[27]相距 17.1 cM。
第 1期 周 斌等: 大豆重组自交系群体 NJRIKY遗传图谱的加密及其应用效果 45


4 结论
利用 SSR标记对大豆已有 NJRIKY遗传图谱进
行加密, 获得一张含有 553个遗传标记, 25个连锁群,
总长 2 071.6 cM, 平均图距 3.70 cM的新遗传连锁图
谱, 其中 SSR 标记 316 个, RFLP 标记 197 个, EST
标记 39个, 形态标记 1个。连锁群上大于 20 cM的
标记间隔由原来 42个减少到 2个。利用加密图谱将
7个 SMV抗性基因重定位于 D1b连锁群, 与相邻分
子标记距离均缩小, 进一步验证了抗性基因成簇分
布的现象。对农艺性状进行 QTL重定位, 剔除了个
别错误的 QTL, 各 QTL 的标记区间明显缩短, 与相
邻标记的连锁更加紧密。
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