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Mapping Quantitative Trait Loci for 100-Seed Weight in Soybean (Glycine max L. Merr.)

大豆百粒重QTL定位



全 文 :作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(10): 1674−1682 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30971848), 江苏省自然科学基金项目(BK2008335), 教育部新世纪优秀人才支持计划项目(NECT-05-0489),
高等学校博士点基金项目(20060307008)和教育部高等学校学科创新引智计划(111计划)(B08025)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 章元明, E-mail: soyzhang@njau.edu.cn
第一作者联系方式: E-mail: wangxiahappie@gmail.com
Received(收稿日期): 2010-03-25; Accepted(接受日期): 2010-07-05.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.01674
大豆百粒重 QTL定位
汪 霞 徐 宇 李广军 李河南 艮文全 章元明*
南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室 / 国家大豆改良中心, 江苏南京 210095
摘 要: 大豆百粒重是产量构成的重要因素之一, 与产量呈正相关。本研究以溧水中子黄豆和南农 493-1 的 504 个
F2正反交单株及其亲本间具有多态性的 150个 SSR标记信息构建连锁图谱, 2008年分别在江苏南京和山东临沂两地
种植其衍生的正反交 F2:4家系, 鉴定其百粒重, 应用Win QTL Cartographer V2.5复合区间作图法和两地正反交联合分
析进行 QTL定位。结果表明, 复合区间作图法检测到 16个主效 QTL, 联合分析检测到 24个主效 QTL、环境效应与
细胞质效应、1个环境×QTL 互作和 12 个细胞质×QTL 互作。其中, 两方法共同检测到 10 个主效 QTL, 正反交群体
在两地中共同检测到 3个主效 QTL; Meta分析发现与其他研究一致的 4个 QTL。这些结果为大豆产量遗传与标记辅
助育种实践提供理论基础。
关键词: 大豆; 百粒重; 数量性状基因座; 多标记联合分析; 质核互作; Meta分析
Mapping Quantitative Trait Loci for 100-Seed Weight in Soybean (Glycine max
L. Merr.)
WANG Xia, XU Yu, LI Guang-Jun, LI He-Nan, GEN Wen-Quan, and ZHANG Yuan-Ming*
State Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Enhancement / National Center for Soybean Improvement, Nanjing Agricultural University,
Nanjing 210095, China
Abstract: 100-seed weight is an important yield component of soybean and has been positively correlated with seed yield. A ge-
netic linkage map using 504 F2 plants from direct and reciprocal crosses between Lishuizhongzihuangdou and Nannong 493-1
was constructed. 100-seed weight for these F2:4 families was measured at Jiangpu experimental station of Nanjing Agricultural
University and Linyi experimental station in 2008. The above information was used to detect quantitative trait locus (QTL) for
100-seed weight using composite interval mapping (CIM) in Win QTL Cartographer V2.5 and joint analysis under the framework
of penalized maximum likelihood. The results showed that sixteen QTLs were identified by the CIM while thirty-nine QTLs, in-
cluding twenty-four main-effect QTLs, one environmental effect, one cytoplasmic effect, one environmental interaction and
twelve cytoplasmic interactions, were detected by joint analysis. Ten common main-effect QTLs detected by the above two meth-
ods, three common QTLs between direct and reciprocal crosses at the two environments, and four consensus QTLs from Meta
analysis showed the stability of the results. These results provide a theoretical basis for genetic analysis of soybean yield and
marker-assisted breeding.
Keywords: Soybean; 100-seed weight; Quantitative trait loci; Multi-marker joint analysis; Cytoplasmic interaction; Meta
analysis
大豆是我国主要农作物之一, 已成为世界上最
丰富而价廉物美的蛋白质与油脂资源, 是具有高经
济性与高营养性的农作物。大豆在作为饲料用、食
用等多方面都具有广泛的用途, 大豆食品在国际市
场上的需求也日益增多。大豆百粒重是大豆产量的
重要因素, 是一个重要的复杂性状, 易受环境影响,
表型选择的准确度不高。随着分子标记技术的发展,
检测百粒重的基因座, 发展大豆分子标记辅助选择
技术对于大豆高产育种具有重要意义。
近年来, 国内外对大豆百粒重的研究有较多的
报道[1-4]。据 SoyBase 数据库公布的数据, 已经定位
了百粒重 QTL 94个(http://www.soybase.org/)。吴晓
第 10期 汪 霞等: 大豆百粒重 QTL定位 1675


雷等[5]利用科丰 1 号×南农 1138-2 的 RIL 群体发现
了 6个百粒重 QTL, 但每个 QTL的遗传加性效应都
不高, 可解释的变异在 6.6%~16.0%之间。Zhang 等
[4]利用同一 RIL 群体发现了 4 个百粒重 QTL, 位于
A2、B1、D2连锁群上, 其中在 D2连锁群上的 QTL
能解释变异的 11.4%。Reinprecht等[6]利用 F5株系组
成的 RIL群体在 2年 3 点的试验中检测到 7个百粒
重 QTL。黄中文等[7]利用科丰 1号和南农 1138-2所
衍生的 184 个重组自交家系 2 年的试验结果检测到
6 个百粒重 QTL, 分别位于 A2、B1、C1、O2 连锁
群上。然而, 至今未见其核质互作 QTL定位的报道。
本研究以百粒重差异较大的溧水中子黄豆和南
农 493-1为亲本, 对其正反交 F2:4家系的百粒重在南
京和山东进行评价, 用复合区间作图[8](CIM)和多标
记联合分析[9](multi-marker joint analysis, MJA)对大
豆百粒重进行了 QTL定位, 为今后开展标记辅助选
择及大豆新品种选育提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料与设计
2005 年夏, 在南京农业大学江浦试验站以溧水
中子黄豆和南农 493-1 为亲本配制正、反杂交组合,
获得杂种 F1 种子, 同年在海南冬繁获得 F2 种子。
2006 年夏, 在南京农业大学江浦试验站种植 F2种子,
获得 244株正交 F2群体和 260株反交 F2群体。小区
行长 3 m, 行距 50 cm, 株距 10 cm。在 2007和 2008
年采用系谱法分别衍生 F2:3 和 F2:4 家系群体。2008
年夏, 在南京农业大学江浦试验站和山东临沂农业
科学院试验站, 按每 F2:4家系种植 3行小区, 完全随
机设计, 小区行长 2 m, 株距 10 cm, 成熟时单独收
获中间一行考种。
1.2 遗传图谱构建
根据 Song等[10]的大豆公共图谱选择 SSR引物,
从大豆数据库 SoyBase (http://www.soybase.org/)中获
得 SSR 引物序列 972 对, 由上海英骏生物技术有限
公司合成。筛选出亲本和 F2群体间的多态性 SSR引
物 150 对, 扫描 504 个正反交 F2植株, 以进行遗传
图谱构建。
采用 Saghai-Maroof 等[11]报道的 CTAB 方法提
取 DNA。PCR 总体积为 15 μL, 20 ng μL–1含模板
DNA 5 μL, 10×PCR buffer [含 200 mmol L–1 Tris-HCl
(pH 8.4)、 200 mmol L–1 KCl、 100 mmol L–1
(NH4)2SO4、15 mmol L–1 Mg2+] 1.5 μL, 10 mmol L–1
dNTP 0.2 μL, 5 U μL–1Taq酶 0.15 μL, 10 pmol引物 3
μL, ddH2O 5.15 μL。PCR程序为 95℃预变性 2 min;
94℃变性 30 s, 退火(不同引物退火温度介于 47~55℃
之间) 45 s, 72℃延伸 1 min, 35个循环; 最后 72℃延
伸 10 min, 4℃保存。用 8%非变性聚丙烯酰胺凝胶对
扩增产物进行分离, 银染检测。
采用 Joinmap 4.0 软件包 [12]构建连锁图。用
Group命令, 以 LOD值大于 3.0进行人工分组, 每一
个 Group 可以采用不同的 LOD 值标准, 然后选择
Calculate map 命令, 用 Kosambi 作图函数进行重组
率与遗传距离间转换, 参考大豆公共遗传图谱整合
染色体上标记。
1.3 QTL定位方法
QTL定位分析使用WinQTL Cartographer V. 2.5[13]
复合区间作图(CIM)和多标记联合分析。CIM法使用
标准模型 6, 步长为 1 cM, 采用向前回归法搜寻
QTL和公共因子, 窗口大小设为 10 cM, 最多 5个高
P 值的背景标记作为协变量控制其遗传背景。以
LOD值大于等于 2.5作为 QTL存在的阈值。置信区
间根据 LOD 值的峰值两侧各下降 1 个 LOD 值而确
定。分环境和正反交 4种情况分别检测。
在两环境正反交组合的多标记联合分析中, 第 i
个 F2:4家系在第 j个环境的百粒重 ijy 可剖分为:
1
1
( 1 2 1) ( 1 2 )
1
1
( 1 2 1) ( 1 2 )
1 1
( 1 2 1) ( 1 2 )
1
( )
( ) ( )
( ) ( )
R
ij ij j ci
j
m
i R k k i R k k
k
R m
ij i R k jk ij i R k jk
j k
m
ci i R k k ci i R k k i
k
y x r x c
x a x d
x x ae x x de
x x ac x x dc
μ
ε

=
− + − − +
=

− + − − +
= =
− + − − +
=
= + + +
+ +
⎡ ⎤+ +⎣ ⎦
⎡ ⎤+ +⎣ ⎦


∑∑


其中, μ为总平均数; r 为环境效应, R 为环境个数;
m为全基因组标记数; a 和 d 分别是 QTL 的加性与
显性效应; ae和 de分别是加性×环境和显性×环境互
作效应; c为细胞质效应; ac和 dc分别为加性×细胞
质和显性×细胞质互作效应; x 为表示各种效应的哑
变量; εi是服从 N(0, σ2)的独立随机变量。模型参数
的估计采用 Zhang和 Xu[9]提出的惩罚最大似然方法。
用MapChart 2.2[14]将QTL定位结果绘制成QTL
图。按照 QTL+性状+连锁群+数字命名 QTL, 其中
QTL 以小写字母 q 开头, 性状以英文缩写表示, 数
字表示同一性状在该连锁群上检测到的不同QTL个
数[15]。应当指出, 环境互作和细胞质互作分别在连
锁群后加 e和 C, 以示区别。
1676 作 物 学 报 第 36卷

2 结果与分析
2.1 遗传图谱的构建
应用 Joinmap 4.0软件进行连锁图谱的构建, 得
到一张具有 113个分子标记, 包含 34个连锁群的连
锁图谱。连锁遗传图谱总长度为 1 557.848 cM, 标记
间平均距离为 13.79 cM, 满足 QTL定位标记间距离
小于 15 cM的要求[16]。
2.2 F2:4家系百粒重的表型分布
百粒重在 F2:4 家系后代中表现出较大的分离 ,
差异明显, 存在可遗传变异; 偏斜度和峰度均接近
于 0, 表明百粒重的分布呈正态分布, 属于多基因控
制的数量性状(表 1)。
2.3 主效 QTL的检测
采用 CIM方法对两地正反交群体的 4组百粒重
数据分别进行了 QTL分析, 共得到 16 个主效 QTL,
贡献率为 4.53%~14.68%。从正交角度看, 两地的正
交群体中检测到 2个相同的 QTL, 分别位于 C2和 I
连锁群的 qSW-6-2 和 qSW-20。qSW-6-2 在两地的正
交群体中位置相差 12.1 cM, 贡献率分别是 6.11%和
6.41%; qSW-20 在两地的正交群体中位置相差 12.0
cM, 贡献率分别是 8.78%和 14.68%。从反交角度看,
两地的反交有 1个相同的 QTL qSW-10-4, 位于 O连
锁群 , 其位置相差 3 cM, 贡献率分别是 4.53%和
8.06%。从环境角度看, 在南京农业大学江浦试验站,
正反交群体中检测到 2 个相同的 QTL, 分别位于 I
和 O 连锁群 qSW-20 和 qSW-10-4。前者在正反交群
体中位置分别是 35.00和 31.00 cM, 相差 4 cM, 贡献
率分别是 8.78%和 8.12%; 后者在正反交群体中位置
分别是 2 cM 和 4 cM, 相差 2 cM, 贡献率分别是
6.57%和 4.53%。由此可见, 这些 QTL在不同的环境
和细胞质中表现稳定, 在育种中具有一定的利用价
值。此外, 联合分析方法在 O 连锁群 5.03 cM 处检
测到一个核质互作 QTL, 即 qSW-10C-2, 这表明由
于细胞质的不同, 在该位点检测到的百粒重 QTL在
正反交间可能会有一定差异。在山东试验站, 未发
现正反交群体中有相同的 QTL。
若将 4 组数据联合进行多标记联合分析, 共检
测到 24 个主效 QTL。其中, 与 CIM 方法检测到的
共同主效 QTL 有 10 个(图 1 和表 2), 在 C2 连锁群
上有 2个, B2、D2、E、I、L、M、N、O连锁群上
均有 1个; qSW-6-2、qSW-20、qSW-10-4在 CIM的 4
次检测中被重复检测到 2~3 次, 也被联合分析发现,
进一步验证了这些 QTL 的可靠性 ; qSW-14 和
qSW-3-1 的加性效应均为正, 增效基因来自溧水中
子黄豆, 其余 8 个 QTL 的加性效应均为负, 减效基
因来自南农 493-1。此外, 联合分析和 CIM 方法还
分别检测到 14和 6个不同的百粒重 QTL (表 3)。
2.4 细胞质效应及其互作的检测
多标记联合分析表明, 百粒重存在细胞质效应,
其效应值为–0.50±0.16, 说明细胞质的不同对百粒
重有显著影响。若用 CIM方法进行 QTL定位时, 应
当对正反交群体分开分析。同时, 联合分析检测到
12 个与细胞质互作的 QTL (图 1 和表 4)。在 F 和 J
连锁群上均有 2 个, 在 D1a-1、D1b-1、D2-1、N、
O-1、O-2、X2、X3 连锁群上均有 1 个。其中位于
O-2 连锁群的 qSW-10C-2 与联合分析检测到的主效
QTL (qSW-10-4)只相差 4.16 cM。
2.5 环境效应及其互作的检测
联合分析表明 , 两地间存在显著的环境效应 ,
其效应值为 0.28±0.07, 说明不同环境对百粒重也有
一定影响。此外, 还检测到 1个环境互作的QTL, 位
于第 10染色体分子标记 satt633与 satt608间的 11.76
cM 处, 其 LOD 值为 2.84, 加性与显性效应分别为
0.043±0.032和–0.362±0.020 (图 1)。该 QTL与检测
到的质核互作 QTL (qSW-10C-2)很相近 , 距离仅
5.25 cM。

表 1 溧水中子黄豆×南农 493-1杂交组合正反交各群体的百粒重表型特征值
Table 1 Phenotypic characteristics for 100-seed weight in F2:4 families from direct and reciprocal crosses between Lishuizhongzi-
huangdou and Nannong 493-1
F2:4 地点
Site
群体
Population
P1 P2 最大值
Max.
最小值
Min.
平均值
Mean
极差
Range
峰度
Kurt.
偏度
Skew.
标准差
SD
正交 Direct 14.36±0.22 19.56±0.44 21.73 10.43 16.11 11.30 0.25 0.09 1.72 江苏南京
Nanjing,
Jiangsu 反交 Reciprocal 19.56±0.44 14.36±0.22 21.46 12.14 16.69 9.32 0.31 0.34 1.69
正交 Direct 11.44±0.46 20.49±0.21 22.54 10.90 15.87 11.64 0.25 0.04 1.89 山东临沂
Linyi,
Shandong 反交 Reciprocal 20.49±0.21 11.44±0.46 21.61 10.60 15.95 11.01 0.45 –0.05 1.74








表 2 多标记联合分析和复合区间作图法检测到的百粒重共同 QTL
Table 2 Common QTLs for 100-seed weight in soybean identified by both multi-marker joint analysis and composite interval mapping
多标记联合分析 Multi-marker joint analysis 复合区间作图 Composite interval mapping
QTL 染色体
Chromosome
标记区间
Marker interval 位置
Position
LOD
加性效应
Additive
effect
显性效应
Dominant
effect
频率
Frequency
(%)
位置
Position
LOD 加性效应
Additive
显性效应
Dominant
贡献率
PVE (%)
置信区间
CI (cM)
群体 a
Populationa
qSW-14 14(B2)-2 sat_355–satt534 55.95 3.95±0.87 0.298±0.032 –0.039±0.074 80 49.50 2.56 0.14 1.11 10.84 40.0–61.5 南京正交 DCN
qSW-6-1 6 (C2)-1 satt640–satt422 21.05 7.31±1.55 –0.408±0.046 –0.045±0.086 98 25.00 2.66 –0.72 0.54 4.75 8.9–25.0 临沂正交 DCL
qSW-6-2 6 (C2)-2 satt643–staga001 56.89 3.75±1.05 –0.296±0.040 –0.006±0.066 40 49.00–61.10 2.27–2.81 –0.81 to –0.26 –0.53–0.51 6.11–6.41 39.0–61.10
临沂正交 DCL
南京正交 DCN
qSW-17-3 17(D2)-2 satt413–satt256 22.52 3.94±1.15 –0.284±0.034 0.127±0.108 32 26.00 2.52 –0.45 –0.22 6.76 16.6–26.0 临沂正交 DCL
qSW-15-2 15 (E) satt685–sat_381 38.93 4.63±1.18 –0.313±0.041 0.040±0.080 78 40.10 4.09 –0.95 0.64 8.78 23.1–49.1 临沂正交 DCL
qSW-20 20 (I)-2 sat_418–sat_419 38.58 8.39±3.31 –0.425±0.102 0.045±0.074 96 23.00–35.00 2.55–4.37 –1.08 to –0.52 –0.25–0.73 8.12–14.68 11.3–39.0
南京正反交 DRCN
临沂正交 DCL
qSW-19 19 (L)-2 satt166–satt527 5.11 4.96±1.19 –0.329±0.040 0.130±0.067 98 1.00 2.80 –0.71 0.34 6.25 0.0–5.0 南京反交 RCN
qSW-7-3 7 (M) satt245–satt323 53.71 7.24±1.15 –0.437±0.039 0.126±0.050 26 53.70 3.00 –0.77 0.45 5.48 45.9–68.0 临沂反交 RCL
qSW-3-1 3 (N)-2 satt237–satt339 18.88 3.24±0.49 0.300±0.025 0.003±0.060 12 18.90 2.66 0.63 0.002 5.54 9.7–23.3 临沂反交 RCL
qSW-10-4 10 (O)-2 satt331–satt592 0.87 9.23±2.40 –0.473±0.061 –0.090±0.049 100 1.00–4.00 2.63–4.57 –0.75 to –0.30 –0.27–0.41 4.53–8.06 0.0–10.1
南京正反交 DRCN
临沂反交 RCL
a: DCN: direct cross in Nanjing, Jiangsu; DCL: direct cross in Linyi, Shandong; DRCN: direct and reciprocal crosses in Nanjing Jiangsu; RCN: reciprocal cross in Nanjing Jiangsu; RCL: reciprocal
cross in Linyi, Shandong.













表 3 多标记联合分析和复合区间作图法检测到的百粒重不同 QTL
Table 3 Different QTLs for 100-seed weight in soybean identified by both multi-marker joint analysis and composite interval mapping
方法
Method
QTL 染色体
Chromosome
标记区间
Marker interval
位置
Position
(cM)
LOD 加性效应
Additive
显性效应
Dominant
Frequency/PVE
(%)
95%置信区间
CI
群体
Population
qSW-5 5 (A1) satt449–sat_356 66.74 3.44±1.20 –0.276±0.048 0.017±0.059 10
qSW-1-1 1 (D1a)-1 satt580–sat_110 5.30 3.17±0.78 –0.103±0.149 –0.281±0.143 10
qSW-1-2 1 (D1a)-2 AW285–satt077 47.43 2.94±0.86 –0.255±0.044 0.088±0.041 10
qSW-2-1 2 (D1b)-1 satt157–sat_254 21.35 2.81±0.40 –0.236±0.024 0.030±0.111 10
qSW-2-3 2 (D1b)-3 satt274–satt459 01.76 3.03±0.93 0.240±0.037 0.080±0.085 10
qSW-17-1 17 (D2)-1 sat_292 22.69 2.68±0.56 –0.257±0.041 0.067±0.030 10
qSW-17-2 17 (D2)-2 satt672–satt413 07.46 3.62±0.65 –0.185±0.100 0.300±0.127 26
qSW-15-1 15 (E) satt263–satt685 29.95 4.52±1.18 –0.306±0.051 0.017±0.100 22
qSW-13 13 (F) satt269 15.75 2.54±0.40 0.020±0.032 –0.351±0.026 12
qSW-7-1 7 (M) sat_258–satt463 33.15 5.19±2.70 –0.309±0.170 0.143±0.134 20
qSW-7-2 7 (M) satt463–satt245 39.29 5.60±2.26 –0.393±0.068 0.059±0.079 28
qSW-7-4 7 (M) satt220–satt626 67.00 4.52±1.35 –0.342±0.052 0.016±0.111 18
qSW-3-2 3 (N)-2 satt339–satt022 36.56 3.70±0.64 0.303±0.036 –0.040±0.077 14
联合分析
Multi-marker
joint analysis
qSW-X4 X4 satt632–sat_228 14.44 3.07±0.87 –0.240±0.054 0.080±0.120 40

qSW-10-1 10 (O)-1 satt633–satt608 07.00 2.67 0.16 –1.04 10.16 0–15.2 南京正交 DCN
qSW-10-2 10 (O)-1 satt345–satt173 35.40 2.61 0.62 –0.27 4.07 32.7–39.7 南京反交 RCN
qSW-10-3 10 (O)-1 satt173–satt094 41.40 4.23 0.54 –0.98 7.89 37.5–42.4 南京正交 DCN
qSW-2-2 2 (D1b)-2 satt266–satt282 09.00 2.89 –0.73 0.57 7.50 0.0–34.0 南京反交 RNC
qSW-17-2 17 (D2)-1 sat_362–sat_365 55.50 2.71 –0.17 –0.42 4.28 41.6–60.7 南京反交 RNC
复合区间法
Composite
interval map-
ping
qSW-16 16 (J) sat_224–sat_394 87.70 2.27 –0.75 0.94 8.08 67.1–98.7 临沂正交 DCL
Abbreviations are the same as in Table 2.

第 10期 汪 霞等: 大豆百粒重 QTL定位 1679




图 1 应用多标记联合分析法(MJA)和复合区间作图法(CIM)定位大豆百粒重 QTL
Fig. 1 Mapping quantitative trait loci for 100-seed weight in soybean detected by multi-marker joint analysis (MJA) and composite
interval mapping (CIM)

1680 作 物 学 报 第 36卷

表 4 百粒重核质互作 QTL
Table 4 Interaction between cytoplasm and QTL for 100-seed weight
连锁群
Linkage group
QTL 标记区间
Marker interval
位置
Position
(cM)
LOD 加性效应
Additive
显性效应
Dominant
频率
Frequency
(%)
1 (D1a)-1 qSW-1C satt580–sat_110 2.94 3.62±1.82 –0.077±0.052 –0.387±0.080 10
2 (D1b)-1 qSW-2C satt157–sat_254 35.01 2.78±0.59 –0.006±0.038 0.362±0.040 10
17 (D2)-1 qSW-17C sat_354 78.26 3.23±0.61 0.031±0.055 –0.386±0.034 28
13 (F) qSW-13C-1 satt649–satt269 7.13 3.03±1.01 –0.022±0.087 0.364±0.044 10
13 (F) qSW-13C-2 BE806387–satt659 50.34 3.12±1.06 0.066±0.027 0.360±0.065 10
16 (J) qSW-16C-1 satt431–sat_224 67.96 3.68±0.75 –0.066±0.070 0.400±0.041 50
16 (J) qSW-16C-2 sat_224–sat_394 96.01 3.56±1.09 –0.174±0.096 0.298±0.151 10
3 (N)-1 qSW-3C satt626–satt631 1.19 3.49±0.70 0.012±0.042 0.404±0.043 62
10 (O)-1 qSW-10C-1 satt633–satt608 6.51 3.23±0.63 –0.291±0.030 –0.008±0.083 24
10 (O)-2 qSW-10C-2 satt331–satt592 5.03 3.24±0.80 0.042±0.037 0.389±0.053 10
X2 qSW-X2C satt296–satt378 29.36 3.00±0.69 0.240±0.061 0.038±0.142 14
X3 qSW-X3C satt260–satt382 15.50 3.31±0.41 0.172±0.108 –0.255±0.095 16

3 讨论
在构建的连锁图中, 113对 SSR标记在遗传图谱
上的分布较均匀, 包含 34 个连锁群。与 Song 等[10]
的大豆公共图谱相比较, 除 4 个连锁群(分别用 X1~
X4表示)外, 其余都是一致的。但缺少B1染色体; 有
7 条染色体被划分为两个连锁群, 有 2 个染色体被
划分为 3 个连锁群。这有待于下一步对遗传图谱的
加密。
本研究利用 CIM和多标记联合分析两种方法对
百粒重进行QTL分析, 共检测到 10个相同的百粒重
QTL, 说明这些 QTL 具有一定的可靠性, 有助于精
细定位和分子标记辅助育种。与其他研究报道相比
较, qSW-3-1所在标记区间 satt237~satt339在 Li等[17]
检测到的 N 连锁群的百粒重 QTL 标记区间
satt549~satt339内, 应该为相同的 QTL。qSW-6-2和
qSW-19 与王贤智等[18]检测到的 qSW-8-1 和 qSW-22-1
位置相当或相近; qSW-10-4 与陈庆山等[19]检测到的
Qsswph8 都与标记 satt331 有关。与 SoyBase 网站
(http://www.soybase.org/)公布的百粒重 QTL 相比 ,
联合分析方法检测出的 24个百粒重 QTL中, 除 N、
D1b连锁群上的 5个 QTL外, 其余 19个 QTL所在
连锁群都有百粒重相关 QTL报道。CIM方法与联合
分析方法相比, 检测到的 QTL缺少 A1、D1a和 F连
锁群的。联合分析方法能分解控制复杂性状的细胞
质效应、环境效应、核 QTL效应以及 QTL×细胞质
互作效应, 能更全面地考虑各种因素对 QTL定位的
影响, 提高 QTL定位的准确性。本研究利用联合分
析方法检测到 1个 QTL与环境互作效应, 10个 QTL
与细胞质互作效应。
本研究从 SoyBase网站搜集了信息完全的 87个
百粒重 QTL[20-29]和文献[4,6,18-19]中的 QTL, 并利用联
合分析得到了主效 QTL、核质互作 QTL、环境互作
QTL, 利用 BioMercator 2.1[30]软件的映射功能将搜
集的作图群体的百粒重相关QTL映射到大豆公共图
谱上, 经过 Meta 分析表明, 本研究通过联合分析定
位的百粒重 QTL 与搜集的百粒重 QTL 在 C2、D1a
和 L 连锁群分别存在 1、2 和 1 个一致性 QTL。在
C2连锁群上的一致性 QTL(qSW- 6-2)位于 118.27 cM,
置信区间为 117.58~118.96; D1a 连锁群上的一致性
QTL (qSW-1-1或 qSW-1C、qSW-1-2)分别位于 60.89
cM 和 69.89 cM, 置信区间分别为 60.86~60.87 和
69.03~70.75; L 连锁群上的一致性 QTL (qSW-19)位
于 69.85 cM, 置信区间为 69.16~70.54。本研究采用
的 Meta 分析方法在整合 QTL 的基础上建立数学模
型优化了 QTL, 得到的这 4 个一致性 QTL, 使位置
更加精确, 置信区间进一步缩小, 提高了 QTL 定位
的准确度和有效性, 并验证了本研究得到的百粒重
QTL 的可靠性, 为分子标记辅助选择提供了更为有
效的依据。
4 结论
两地正反交 F2:4家系群体联合分析共检测到 24
个主效QTL、环境效应与细胞质效应、1个环境×QTL
互作和 12个细胞质×QTL互作; 两地正交间检测到
2 个相同 QTL (qSW-6-2 和 qSW-20), 两地反交间存
在 1 个相同的 QTL (qSW-10-4), 两环境间发现 2 个
第 10期 汪 霞等: 大豆百粒重 QTL定位 1681


相同的 QTL (qSW-20和 qSW-10-4); Meta分析发现与
其他研究一致的 4 个 QTL (qSW-6-2、qSW-1-1 或
qSW-1C、qSW-1-2、qSW-19)。
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