全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(12): 2168−2175　 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 国家自然科学基金项目(30471045); 国家“十一五”科技支撑计划重大项目(2006BAD02A03); 江苏省高校自然科学基金项目(06KJB210127);
江苏省青蓝工程骨干教师资助项目; 高邮市国家农业综合开发土地治理项目(2007)
作者简介: 张军(1969−), 江苏姜堰人, 副教授, 博士, 主要从事作物生理生态教学与研究。Tel: 0514-87432033; E-mail: zjun69@sina.com
*
通讯作者(Corresponding author): 陈刚, E-mail: zwsl@yzu.edu.cn
Received(收稿日期): 2008-03-07; Accepted(接受日期): 2008-07-11.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.02168
施氮处理对水稻颖果淀粉积累和相关酶活性的影响
张 军 1,2 李运祥 3 刘 娟 1,4 王 忠 1,4 陈 刚 1,4,* 熊 飞 1,4
(1 扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室, 江苏扬州 225009; 2 扬州环境资源职业技术学院科研产业处, 江苏扬州 225127; 3 泰山学
院生物科学与技术系, 山东泰安 271021; 4 扬州大学生物科学与技术学院, 江苏扬州 225009)
摘 要: 以扬稻 6号和粳稻 941为材料, 通过盆栽试验, 研究了不同施氮处理对水稻颖果淀粉积累和相关酶活性的影
响。结果表明, 增加穗肥施氮量显著降低颖果中的可溶性糖含量, 淀粉含量有降低的趋势, 但不明显。颖果中直链淀
粉和支链淀粉含量随粒重的增加而上升, 二者积累具有同步性; 增加穗肥施氮量能显著降低颖果中直链淀粉含量,
并使颖果中直链/总淀粉的比例降低, 其效果要好于分蘖期施氮。分蘖期或孕穗期增施氮肥可以显著提高灌浆中、后
期颖果中的 ADPG焦磷酸化酶(AGP)、可溶性淀粉合酶(SSS)和淀粉分支酶(SBE)的活性, 降低颖果中淀粉粒结合型淀
粉合酶(GBSS)的活性。就施氮时期来看, 孕穗期施氮(LH)对这些酶的促进或抑制效果好于分蘖期施氮(HL)。
关键词: 氮肥; 水稻; 颖果; 淀粉积累; 酶活性
Effects of Nitrogen on Starch Accumulation and Activities of Enzymes
Involved in Starch Synthesis in Rice Caryopsis
ZHANG Jun1,2, LI Yun-Xiang3, LIU Juan1,4, WANG Zhong1,4, CHEN Gang1,4,*, and XIONG Fei1,4
(1 Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province, Yangzhou University, Yangzhou 225009, Jiangsu; 2 Department of Scientific
Research and Development, Yangzhou Vocational College of Environment and Resources, Yangzhou 225127, Jiangsu; 3 Department of Biological
Science and Technology, Taishan University, Tai’an 271021, Shandong; 4 College of Bioscience and Biotechnology, Yangzhou University, Yangzhou
225009, Jiangsu, China)
Abstract: Starch accumulation is the main event in the developing rice grain, and the activities of key enzymes involved in starch
synthesis are the important factors affecting the grain filling. N-fertilizer can regulate the plant growth, flower emergence, grain
yield and quality, while the effects of N-fertilizer on starch accumulation and the activities of key enzymes in rice grains are rarely
known. In this study, two rice cultivars, Yangdao 6 and Jingdao 941, were used as materials to study the effects of nitrogen on
starch accumulation and the activities of related enzymes involved in starch synthesis. The results indicated that increased panicle
N-fertilizer could significantly decrease the soluble sugar in the developing caryopsis, while the starch content reduced slightly.
The amylose and amylopectin contents in the caryopsis increased synchronously with the raising of grain weight. When the pani-
cle N-fertilizer was added, the amylose content in caryopsis as well as the content ratio of amylose to total starch decreased ob-
servably. During the development of rice caryopses, the activities of ADP-glucose pyrophosphorylase (AGP), granule-bound
starch synthase (GBSS), soluble starch synthase (SSS), and starch branching enzyme (SBE) in endosperm changed as single peak
curve. That was, the enzyme activities increased at the early stage of grain filling, till their peak at 10–15 d after flowering, then
depressed. Application of nitrogen fertilizer could improve the activities of AGP, SSS, and SBE in rice caryopsis at middle and
late filling stages, while decrease GBSS activity at early and middle filling stages. And the effect of the N fertilized at the booting
stage was superior to that at the tilling stage.
第 12期 张 军等: 施氮处理对水稻颖果淀粉积累和相关酶活性的影响 2169


Keywords: Nitrogen fertilizer; Rice; Caryopsis; Starch accumulation; Enzyme activity
水稻籽粒中的淀粉约占糙米重的 90%, 水稻籽
粒充实的过程, 其实就是淀粉积累的过程[1]。因此,
淀粉在籽粒中合成与积累量就决定了水稻籽粒的充
实度和粒重的高低。淀粉是由源器官制造的光合产
物, 以蔗糖的形式运输到籽粒后, 在一系列酶的催
化下形成的[2-3]。在水稻中参与这一反应的酶约有 33
种 , 其中 ADPG 焦磷酸化酶 (ADP-glucose pyro-
phosphorylase, AGP, EC 2.7.7.27)、淀粉合酶(starch
synthase, SS, EC 2.4.1.21)、淀粉分支酶或 Q-酶(starch
branching enzyme or Q-enzyme, SBE, EC 2.4.1.18)是
几个关键酶, 对水稻籽粒中淀粉的合成和积累起重
要的调节作用[4-9]。淀粉合酶又可分为淀粉粒结合型
淀粉合酶(granule-bound starch synthase, GBSS)和可
溶性淀粉合酶(soluble starch synthase, SSS)。程方民
等[10-11]研究了灌浆结实期温度对酶活性的影响; 杨
建昌等[12]通过剪叶、疏花、施氮处理研究了源库关
系和营养条件对酶活性的影响; 赵步洪等[13]研究证
明, 在灌浆前期喷施玉米素或脱落酸对籽粒中的这
些酶活性有明显的调控作用。说明这些酶的活性易
受外界环境及栽培措施的调节。施用穗肥是目前水
稻栽培中的一项重要措施, 它对水稻后期的生育性
状、群体质量、产量和品质都有极其重要的作用。
但目前关于穗肥对水稻颖果发育过程中淀粉合成关
键酶的影响的研究甚少[14]。本试验采用籼稻和粳稻
为材料, 研究分蘖肥和穗肥对淀粉合成关键酶的影
响, 及穗肥与淀粉合成及稻米品质的关系, 以期为
生产上合理施用穗肥提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
选用水稻(Oryza sativa L.)品种扬稻 6号(indica)
和粳稻 941(japonica), 在扬州大学农学院试验农场
大棚进行盆栽试验, 盆径 27 cm, 每盆 3穴。每盆装
土约 15 kg, 培养土为水田土, 其营养元素本底值为
全氮 1.37 g kg−1, 碱解氮 80.69 mg kg−1, 速效钾
74.88 mg kg−1, 速效 P 97.99 mg kg−1, 有机质 28.50 g
kg−1。
1.2 试验处理
移栽后 1周(6月 8日)进行分蘖肥处理, 抽穗前
1 周, 即扬稻 6 号于 8 月 4 日, 粳稻 941 于 8 月 12
日进行穗肥施氮处理。3个施氮处理的每处理共有 16
个重复, 氮肥施用(尿素, 含 N量为 46.3%)情况如表
1所示, 分前高后低(HL), 前低后高(LH)和不施氮肥
的对照(CK) 3种处理。常规水分管理。

表 1 两个水稻品种的不同施氮处理
Table 1 Types of two rice cultivars with various nitrogen treatments
品种
Cultivar
处理
Treatment
分蘖肥
Tiller fertilizer (g pot−1)
孕穗肥
Panicle fertilizer (g pot−1)
对照 CK 0 0
前高后低 HL (high-low) 6 2
扬稻 6号 (indica)
Yangdao 6
前低后高 LH (low-high) 2 6


对照 CK 0 0
前高后低 HL (high-low) 6 2
粳稻 941 (japonica)
Jingdao 941
前低后高 LH (low-high) 2 6
“前高后低”: 表示分蘖肥高(6 g 盆−1), 孕穗肥低(2 g 盆−1)。“前低后高”: 表示分蘖肥低(2 g 盆−1), 孕穗肥高(6 g 盆−1)。
“High-low” means the higher tiller fertilizer (6 g pot−1) and lower panicle fertilizer (2 g pot−1). “Low-high” means the lower tiller ferti-
lizer (2 g pot−1) and higher panicle fertilizer (6 g pot−1).

1.3 测定项目与方法
1.3.1 发育不同天数的颖果标记与采集 在水稻
开颖期间, 采用记号笔点颖与挂牌相结合的方法来
准确标记水稻开颖的日期, 然后根据需要, 分别取
花后 5、10、15、20、25、30、35 d的强势粒颖果, 样
品取回后立即用液氮冷冻, 并放入−70℃冰箱保存。
待样品全部采集完后统一测定。
1.3.2 颖果中可溶性糖、淀粉含量的测定 取花
后不同天数的颖果, 烘干后碾磨成粉, 并过 100目筛,
用蒽酮法[15]测定可溶性糖和总淀粉含量, 按农业部
NY147-88标准[16]测定直链淀粉含量。根据直链淀粉
和总淀粉含量计算支链淀粉的含量。每样品重复 3
2170 作 物 学 报 第 34卷

次。
1.3.3 颖果中淀粉合成相关酶活性的测定 按
Nakamura等[5]的方法提取粗酶液。在 0~4℃下操作。
取样品籽粒 25粒, 人工去壳, 加 5 mL预冷的提取液
[100 mmol L−1 HEPES-NaOH, pH 7.5; 2 mmol L−1
EDTA, 8 mmol L−1 MgCl2, 50 mmol L−1 2-mercapto-
ethanol, 12.5%(V/V) glycerol, 1%(W/V) PVP-40], 研
磨成匀浆, 2℃下离心(12 000×g) 30 min, 上清即为
酶粗提液, 置于冰浴, 用于除 GBSS 外的其余各种
酶活性测定, 将沉淀用 1 mL提取介质洗涤 2次后悬
浮于提取介质中, 用于 GBSS 活性测定。按程方民
等[10]的方法测定颖果中 AGP、GBSS和 SSS活性。
参照Nakamura等[4]的方法测定 SBE活性, 以每分钟
增加的 OD540 nm值为 1 个酶活力单位。以立即加入
50 μL 1 mmol L−1 HCl的酶液为空白对照。
2 结果与分析
2.1 施氮处理对可溶性糖、淀粉含量的影响
水稻灌浆过程中运输到水稻籽粒中的光合产物
最初以可溶性糖的形式存在, 可溶性糖经过相关酶
降解以用于合成淀粉。因此, 籽粒中可溶性糖含量
高有利于淀粉合成。由图 1 可见, 扬稻 6 号籽粒中
可溶性糖含量在花后 5~15 d内上升, 花后 15 d最高,
之后下降。粳稻 941 籽粒中可溶性糖含量在花后第
10 d最高且明显高于籼稻。不同氮素处理对籽粒可
溶性糖含量有一定的影响, 即增施氮肥降低籽粒中
可溶性糖含量。和对照(CK)相比, LH能有效地降低
颖果中可溶性糖含量, 在灌浆初期效果更明显好于
HL。由图 1 可看出, 两个水稻品种颖果淀粉含量在
开花后 5~15 d内呈直线上升, 扬稻 6号在花后 20 d,
粳稻 941 在 25~30 d 含量最高。增施氮肥可影响灌
浆期籽粒中淀粉的合成积累 , 并降低籽粒淀粉含
量。因此, 孕穗期增施氮肥可显著降低籽粒中淀粉
含量, 且效果好于分蘖期施氮和对照 2个处理。
2.2 对直链、支链淀粉含量的影响
由图 2可看出, 2个水稻品种开花后籽粒中直链
淀粉与支链淀粉的积累变化趋势基本相似, 大致均
呈“S”形曲线。其中直链淀粉含量变化在开花后 5~15
d最为显著, 至花后 20~25 d左右达最高值, 以后基
本稳定, 与此同时, 籽粒中支链淀粉含量也在急剧
增加, 其变化趋势与直链淀粉的积累在时间上是同
步的。由此可见, 水稻籽粒灌浆过程中支链淀粉合
成与直链淀粉的合成同时进行, 这与前人研究结果
相同[10,17]。不同施氮处理对水稻籽粒中直链淀粉和
支链淀粉积累的影响却不同, 增施氮肥会降低籽粒

图 1 水稻颖果可溶性糖、淀粉含量随花后天数的变化
Fig. 1 Changes of soluble sugar and starch contents in caryopsis with days after flowering
第 12期 张 军等: 施氮处理对水稻颖果淀粉积累和相关酶活性的影响 2171



图 2 水稻颖果直链、支链淀粉含量随花后天数的变化
Fig. 2 Changes of amylose and amylopectin in caryopsis with days after flowering

中直链淀粉的含量(达显著水平), 而支链淀粉含量
却有增加的趋势, 但未达显著水平。孕穗期增施氮
(LH)降低直链淀粉含量的效果好于分蘖期施氮(HL)
处理。
2.3 对直链淀粉/总淀粉含量比率的影响
水稻籽粒中直链淀粉占总淀粉的比率与稻米蒸煮
食味品质有密切的关系。通常认为该比值低能增加米
饭的甜味和黏性, 提高适口性。由图 3可看出, 随着水
稻开花后天数的增加, 籽粒中直链淀粉占总淀粉的比
率升高, 说明与水稻灌浆前期相比, 灌浆中、后期直链
淀粉积累的相对速率略大于总淀粉的增加速率。增施
氮肥可降低直链/总淀粉的比率, LH 处理下籽粒中直
链淀粉占总淀粉比率相对较低, 且不同氮素处理间直
链/总淀粉比率的差异在水稻灌浆的开始阶段就存在。
这说明氮素改变稻米直链/总淀粉比率的效应几乎与
籽粒灌浆同步, 而不是在籽粒灌浆中、后期才表现出
来的。同样, 增施氮肥, 特别是孕穗期施氮(LH)在改变
稻米直链/总淀粉比率的效应上好于分蘖期施氮(HL)。

图 3 水稻颖果直链淀粉占总淀粉比率随花后天数的变化
Fig. 3 Changes of the ratio of amylose to total starch in caryopsis with days after flowering
2172 作 物 学 报 第 34卷

2.4 对淀粉合成相关酶活性的影响
2.4.1 对 AGP 活性的影响 AGP 是催化 1-磷酸
葡萄糖(G-1-P)转化为腺苷二磷酸葡萄糖(ADPG)的
酶, ADPG是淀粉合成的直接前体物之一。由图 4可
看出两个水稻品种 AGP活性变化趋势基本相似, 均
在水稻开花后 10~15 d达峰值, 以后逐渐下降, 这与
前人[10-11,17]的研究报道相同。峰值的出现, 扬稻 6号
在开花后第 10天, 而粳稻 941在花后 15 d。这说明
灌浆过程中粳稻 941在较长的时间内维持 ADPG的
供应, 使淀粉合成持续进行, 延长籽粒充实。从不同
施氮处理来看, 增加施氮量可提高籽粒中 AGP 活性,
在一定程度上延长了淀粉合成前体物 ADPG 的供应
时间 , 使淀粉的合成得以持续进行。这种施氮对
AGP酶活性产生的效应在籽粒灌浆的中后期表现比
较明显 , 孕穗期施氮 (LH)效果好于分蘖期施氮
(HL)。

图 4 水稻颖果 ADPG焦磷酸化酶活性随花后天数的变化
Fig. 4 Changes of AGP activity in caryopsis with days after flowering

2.4.2 对 SSS酶活性的影响 SSS是催化淀粉合
成的一个关键酶, 它通常是以游离态存在于胚乳淀
粉体基质中, 催化 ADPG 与淀粉引物(葡聚糖)反应,
将一个葡萄糖分子转移到淀粉引物上, 使淀粉链延
长[9]。因此, 籽粒中 SSS活性越强, 其利用 ADPG合
成淀粉的能力就越强。由图 5 看出, 两个品种籽粒
中 SSS酶活性变化趋势相似, 在花后 10 d时酶活性
达到最高值, 以后随天数增加而降低。SSS酶活性达
到最高值时 , AGP 酶以较高的活性催化 G-1-P 向
ADPG转化, 有效地提供 ADPG, 从而促进淀粉的合
成和积累。孕穗期施肥(LH)和分蘖期施肥(HL)籽粒
中 SSS 酶活性要高于对照, 而 LH 处理籽粒的酶活
性又高于 HL 处理的。说明增加施氮量可提高 SSS
酶活性, 水稻生育后期增施氮肥对 SSS 酶活性的影
响效应更为明显。籼稻和粳稻相比较, 灌浆前期、
中期粳稻 941籽粒中 SSS酶活性显著高于扬稻 6号,
这说明籽粒灌浆过程中粳稻的淀粉合成时间要比籼
稻长, 这与实际生产中籼稻灌浆期短、成熟早, 粳稻
灌浆期长、成熟晚的情况相符合。
2.4.3 对 GBSS 酶活性的影响 GBSS 与 SSS 的
作用相同, 将 ADPG上的葡萄糖转移到淀粉引物上,
但必须在淀粉粒内部才能起催化作用。许多研究报
道证实[6,8], GBSS 也是籽粒淀粉合成代谢过程中的
一个关键酶。由图 6可看出, GBSS酶活性在两个品
种中表现出相同的变化趋势, 在开花后第 15天达峰
值, 以后逐渐下降。在酶活性达到最大值时籽粒中

图 5 水稻颖果 SSS酶活性随花后天数的变化
Fig. 5 Changes of SSS activity in caryopsis with days after flowering
第 12期 张 军等: 施氮处理对水稻颖果淀粉积累和相关酶活性的影响 2173


直链淀粉也基本达到最高含量, 这与程方民等[11]的
研究结果一致。水稻籽粒中 GBSS 酶活性受施氮量
和施氮时期的影响。增加施氮量会降低籽粒中 GBSS
酶活性, 尤其是在籽粒灌浆的前、中期, 达极显著水
平。就施氮时期来看, 孕穗期施氮(LH)降低 GBSS
活性的效果好于分蘖期施氮(图 6)。由此推测, 孕穗
期或分蘖期增施氮肥可以降低水稻籽粒灌浆前、中
期 GBSS活性, 从而影响籽粒中直链淀粉的合成。

图 6 水稻颖果 GBSS酶活性随花后天数的变化动态
Fig. 6 Changes of GBSS activity in caryopsis with days after flowering

2.4.4 对 SBE 酶活性的影响 淀粉分支酶(SBE)
又称 Q 酶 , 它在淀粉合成中的作用是通过形成
α-1,6-糖苷键, 形成分支的糖链, 是影响水稻籽粒中
淀粉组成与结构的关键酶。水稻在灌浆前期(0~10
d)SBE 酶的活性较低, 灌浆中期 (花后 15~20 d)最高,
灌浆后期又逐渐下降, 但与 SSS、AGP相比, 灌浆后
期籽粒中 SBE活性下降的幅度相对要小。可见, SBE
在籽粒灌浆后期淀粉合成转化代谢中仍起着重要的
作用。此结果与前人的研究基本相同[9-11,18]。比较不
同施氮处理间 SBE 活性的差异可发现, 增施氮肥特
别是孕穗期施氮可以显著或极显著提高 SBE的活性
(图 7), 这在粳稻 941上尤为明显。SBE活性的提高
在一定程度上增加了支链淀粉的合成, 改变籽粒中
直链淀粉与支链淀粉的比例。

图 7 水稻颖果 SBE酶活性随花后天数的变化
Fig. 7 Changes of SBE activity in caryopsis with days after flowering

3 讨论
施氮对水稻籽粒淀粉合成与粒重的影响实质上
是通过氮素影响植株光合产物生成、运转、转化及
淀粉合成关键酶活性等来实现的。一方面, 适宜施
氮量加强了植株根、茎、叶器官的氮素代谢, 特别
是强化了灌浆期水稻剑叶的光合能力和茎鞘的贮存
转运功能, 使叶片光合产物和茎鞘贮藏物质以蔗糖
等可溶性糖的形式源源不断地向籽粒运输, 促进籽
粒中淀粉的合成与积累[19-20]。另一方面, 由于氮素
供应的增加, 促进了籽粒中贮藏蛋白的积累。而蛋
白质的合成主要是以碳水化合物为骨架的, 水稻颖
果中蛋白质合成的增加必然需要消耗更多的碳水化
合物。因此, 施氮处理特别是抽穗期施氮可显著降
2174 作 物 学 报 第 34卷

低颖果中的可溶性糖含量(图 1), 而颖果发育过程中
积累的淀粉是由可溶性糖转变而来的, 颖果中可溶
性糖的降低必然会影响总淀粉的积累, 但这种影响
相对比较小, 相反, 抽穗期施氮有利于维持颖果发
育后期较高的呼吸活性和含水率, 使细胞仍能继续
分裂和增大体积, 接受灌浆物质的输入, 从而使颖
果粒重增加[14,21]。
水稻籽粒的灌浆过程实际上就是淀粉的积累过
程[1]。水稻胚乳中的淀粉是光合产物以蔗糖的形式
运到籽粒后 , 在一系列的酶催化下形成的。其中
AGP主要与总淀粉合成速率和最终的淀粉合成量有
关[22], SSS 和 SBE 主要与支链淀粉的合成有关, 最
终影响了颖果中淀粉的组成与结构 [23-24], 而 GBSS
主要控制着直链淀粉的合成 [3], 是控制水稻颖果中
直链淀粉占总淀粉比值的关键酶[17]。本试验研究发
现水稻籽粒灌浆过程中AGP和 SSS酶活性在花后第
10 d时达到最高值, 而 GBSS和 SBE酶活性最高值
的出现略微滞后 , 在花后第 15天才出现 , 这与前
人[4,10-11,22-23]的研究结果相一致。研究还发现, 增施
氮肥特别是后期施氮可以提高 AGP、SSS、SBE 的
活性, 降低了籽粒灌浆前中期的 GBSS活性(图 4~图
7), 使直链淀粉含量下降。而 AGP、SSS 和 SBE 的
活性高低不仅与淀粉的生物合成有关[25], 也与灌浆速
率、粒重和谷粒充实率呈显著或极显著正相关, 特别
是 SBE 在水稻籽粒的充实过程中起着重要的作
用[12-13]。因此, 增施氮肥特别是后期施氮对于籽粒的
灌浆充实, 提高粒重有重要作用[21]。另外, 增施氮肥
能降低籽粒中直链淀粉的积累, 有利于支链淀粉的
积累 , 进而降低籽粒中直链淀粉占总淀粉的比率 ,
特别是后期施氮令其下降更明显(图 3), 这使得颖果
中淀粉的组成和结构发生了改变, 改善了稻米的蒸
煮和食味品质。
以往有研究表明, 在施氮量或植株含氮率较高
的情况下, 水稻易出现贪青晚熟, 不利于籽粒灌浆
和同化物的运转。在结实期采取适度土壤落干措施
有利于促进同化物的运转, 改善籽粒灌浆、增加粒
重[26-28]。但在本试验条件下, 增加施氮量特别是穗
肥施氮量能显著提高灌浆中、后期水稻颖果中的
AGP、SSS和 SBE的活性 , 促进籽粒灌浆 , 这可能
是由于本试验是在盆栽条件下进行的, 且施氮量比
较适中所造成的。至于在大田试验条件下, 如何控
制适宜的穗肥用量来提高上述酶活性促进籽粒灌浆
仍值得进一步研究。
4 结论
增加施氮量特别是穗肥施氮量能显著降低颖果
中直链淀粉含量和直链/总淀粉的比例, 其效果要好
于分蘖期施氮。增加施氮量可以显著提高灌浆中、
后期水稻颖果中的 AGP、SSS和 SBE的活性, 降低
颖果中 GBSS 酶的活性, 从而降低籽粒中直链淀粉
的积累, 有利于支链淀粉的积累, 进而改善籽粒中
淀粉的组成和结构, 提高稻米的蒸煮食味品质。
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