全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(10): 1858−1864 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目 : 国家自然科学基金项目 (30490251; 30471096); 国家高技术研究发展计划 (863 计划 )项目 (2006AA100104); 国家科技支撑计划项
目(2006BAD13B05); 国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2004CB117213); 引进国际先进农业科学技术计划(948计划)项目
(2006-G1)
作者简介: 袁翠平(1978–), 女, 博士, 从事大豆胞囊线虫抗病基因发掘研究。E-mail: cpyuan2004@126.com
*
通讯作者(Corresponding author): 邱丽娟(1963–), 研究员, 博士生导师。Tel: 010-62186624; E-mail: qiu_lijuan@263.net
Received(收稿日期): 2007-08-02; Accepted(接受日期): 2008-04-12.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.01858
大豆抗胞囊线虫 4号生理小种新品系 SSR标记分析
袁翠平 1 卢为国 2 刘章雄 1 李英慧 1 李卫东 2 关荣霞 1 常汝镇 1
邱丽娟 1,*
(1 国家农作物基因资源与遗传改良重大科学工程 / 中国农业科学院作物科学研究所 / 农业部作物种质资源与生物技术重点开放实
验室, 北京 100081; 2 河南省农业科学院棉花油料作物研究所, 河南郑州 450002)
摘 要: 培育抗病品种是大豆胞囊线虫(Soybean Cyst Nematode, SCN)病经济、有效的防治方法。利用 130个 SSR标
记对 26份抗 SCN 4号生理小种(SCN 4)新品系和 15份感病品系进行基因型分析, 旨在明确抗病品系与 SCN 4抗性相
关联的 SSR标记, 提出抗性基因分子标记鉴定方法, 以提高抗病品系在育种中的利用效率。研究表明, Hartwig与晋
品系亲本具有不同的 SCN 4 抗病基因, 其遗传相似系数为 0.362。与抗性显著关联的 22个 SSR 位点分布在 11 个连
锁群(LG), 推测 LG D1b上分布的 SSR标记附近存在 1个新的 SCN 4抗病基因; 而 Satt684、Sat_230、Sat_222、Satt615
和 Satt231 位点, 来自亲本 Hartwig 等位基因与抗病相关联, 而来自晋品系的等位基因与感病相关联, 在 Sat_400、
Satt329和 Satt557等其他 17 个 SSR位点, 来自 Hartwig等位基因与感病相关联, 来自晋品系亲本的等位基因与抗病
相关联。利用非连锁不平衡 SSR标记 Satt684和 Sat_400可对供试品系进行有效的抗性辅助选择。
关键词: 大豆; 品系; 胞囊线虫; 抗性; SSR
SSR Analysis of New Developed Soybean Lines Resistant to Soybean Cyst
Nematode (Heterodera glycines Ichinohe) Race 4
YUAN Cui-Ping1, LU Wei-Guo2, LIU Zhang-Xiong1, LI Ying-Hui1, LI Wei-Dong2, GUAN Rong-Xia1,
CHANG Ru-Zhen1, and QIU Li-Juan1,∗
(1 National Key Facility of Crop Gene Resources and Genetic Improvement / Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences /
Key Laboratory of Crop Germplasm & Biotechnology, Ministry of Agriculture, Beijing 100081; 2 Institute of Cotton and Oil Crops, Henan Academy
of Agricultural Sciences, Zhengzhou 450002, Henan, China)
Abstract: Soybean cyst nematode (SCN, Heterodera glycines) is a seriously destructive pest in soybean production worldwide
and causes great yield loss every year. Planting resistant variety is an effective and economical method to decrease its damage. At
present we obtained 41 elite soybean lines from the crosses of Hartwig × Jin 1261, Hartwig × Jin 1265 and Hartwig × Jin 1267,
and genotyped them with 130 SSR markers from 20 linkage groups of soybean, in order to provide new soybean germplasm as
well as molecular markers used in soybean breeding for resistance to SCN. The results suggested that Hartwig and Jin 1261, Jin
1265 or Jin 1267 had different resistance genes to SCN 4, with genetic similarity of 0.362. Twenty-two SSR markers from 11
linkage groups were associated with resistance to SCN 4, and at Satt684, Sat_230, Sat_222, Satt615 and Satt231 loci, the allele
from Hartwig was resistant type, while the allele from Jin 1261, Jin 1265 and Jin 1267 was susceptible one, on the contrary at the
other 17 SSR loci, the allele from Hartwig was susceptible type, while the allele from Jin 1261, Jin 1265 and Jin 1267 was resis-
tant one. We supposed that Jin strains had at least a new resistance gene on linkage group D1b. We could effectively identify the
resistance of these soybean lines to SCN 4 with Satt684 and Sat_400.
Keywords: Soybean; Soybean lines; Soybean cyst nematode; Resistance; SSR
第 10期 袁翠平等: 大豆抗胞囊线虫 4号生理小种新品系 SSR标记分析 1859


大豆胞囊线虫(SCN)是世界大豆生产中重要病害之
一[1], 抗病品种选育是 SCN多种防治措施中经济、有效和
环境友好的方法[2]。国外关于大豆对 SCN生理小种 1号、
2 号、3 号、5 号、6号和 14 号抗性的遗传和定位研究较
多, 未见有关 SCN 4号生理小种(SCN 4)的报道。中国以
SCN 的 1、3 和 4 号生理小种分布较广, 而 SCN4 号生理
小种致病性最强[3]。在 SCN 4抗性鉴定、抗病品种选育以
及抗性遗传等方面已有研究[4-11], 筛选或创造出如灰皮支
黑豆、赤不流黑豆、应县小黑豆、8801-2、8501-2、中黄
12、中黄 13等抗源[4-6], 但仅有少数抗病品种应用于生产。
目前, SCN抗病育种中常用的温室鉴定或田间鉴定费时、
费力, 受环境因素影响较大, 分子标记辅助选择是提高抗
病育种效率的有效方法[12-13]。
灰皮支黑豆对多个生理小种表现免疫或高抗, 种皮
黑色 , 但具有植株蔓生 , 生育期长等不利性状 [14]。晋
1261、晋 1267和晋 1265是通过常规杂交方法由灰皮支黑
豆选育而来, 种皮褐色, 具有不同程度的种皮剥裂、脱落,
易倒伏。Hartwig 是美国一个表现优良, 具有广谱抗性的
抗病品种, 对 SCN 4的抗病基因来自 PI437654, 种皮黄色
[15], 但在北京地区表现晚熟。本实验室利用 Hartwig与晋
1261、晋 1265和晋 1267杂交, 培育出一批优良品系, 改
良了晋品系易倒伏、Hartwig 晚熟等性状。本文对具有
Hartwig 和灰皮支黑豆血缘的 26 份 SCN 4 抗病新品系与
15 份感病品系, 利用分布在大豆全基因组的 130 个 SSR
标记进行基因型分析和抗性与分子标记的关联分析 , 旨
在明确优良抗病品系的抗病基因型 , 为抗病育种和大豆
生产提供种质资源的同时, 获得抗性相关联的 SSR 标记,
以改善抗性鉴定方法 , 提高这些优良品系在大豆抗病育
种中的利用效率。
1 材料与方法
1.1 试验材料
以中国农业科学院作物科学研究所大豆种质资源研
究与利用室培育出的 26份抗病品系和 15份感病品系及其
亲本为试验材料(表 1)。对每份材料同时进行抗性接种鉴定
和 SSR标记分析。

表 1 41份品系及其亲本对大豆胞囊线虫 4号生理小种的抗性
Table 1 Resistance of 41 soybean lines and their parents to soybean cyst nematode race 4
品种(系)
Variety (line)
杂交组合
Cross
胞囊指数
Index of parasitism
抗性
Resistance
品种(系)
Variety (line)
杂交组合
Cross
胞囊指数
Index of parasitism
抗性
Resistance
Hartwig 1.7 R Zp03-5366 I 17.9 S
晋 1261 Jin 1261 2.6 R Zp03-5353 I 23.6 S
晋 1265 Jin 1265 0.0 R Zp03-5357-2 I 26.0 S
晋 1267 Jin 1267 1.3 R Zp03-5358 I 26.0 S
Zp03-5364 I 0.0 R Zp03-5341 I 83.2 S
Zp03-5365 I 0.1 R Zp03-5412 III 49.4 S
Zp03-5381 I 0.2 R Zp03-5416 III 49.9 S
Zp03-5377 I 0.5 R Zp03-5415 III 55.0 S
Zp03-5362 I 0.5 R Zp03-5413 III 56.4 S
Zp03-5378 I 0.5 R Zp03-5414 III 56.9 S
Zp03-5355 I 0.6 R Zp03-5299 II 0.0 R
Zp03-5367-2 I 0.6 R Zp03-5297 II 0.2 R
Zp03-5369 I 1.1 R Zp03-5294 II 0.3 R
Zp03-5354 I 1.3 R Zp03-5284-2 II 1.3 R
Zp03-5334 I 1.7 R Zp03-5284-1 II 1.5 R
Zp03-5379 I 1.8 R Zp03-5296 II 3.1 R
Zp03-5367-1 I 2.1 R Zp03-5304-2 II 4.1 R
Zp03-5361-1 I 2.1 R Zp03-5304-1 II 5.1 R
Zp03-5373 I 2.2 R Zp03-5303 II 30.4 S
Zp03-5359 I 3.6 R Zp03-5291 II 31.1 S
Zp03-5363 I 4.1 R Zp03-5302 II 32.7 S
Zp03-5361-2 I 6.0 R Zp03-5293 II 42.7 S
Zp03-5357-1 I 11.2 S
“Zp”表示“中品”系列品系; I：Hartwig×晋 1265; II：Hartwig×晋 1267; III：Hartwig×晋 1261; S：感病; R：抗病。
“Zp” denotes lines of “Zhongpin” system; I: Hartwig × Jin 1265; II: Hartwig × Jin 1267; III: Hartwig × Jin 1261; S: susceptible; R: resistant.

1860 作 物 学 报 第 34卷

1.2 试验方法
1.2.1 大豆基因组 DNA提取 参照关荣霞等的方法[16]
将种子研磨成粉末, 取 0.05 g提取 DNA。用 PerkinElmer
Lambda 35 Spectrometer检测 DNA的浓度和质量。
1.2.2 SSR 分析 根据大豆遗传图谱 (http://bldg6.
arsusda.gov/~pooley/soy/cregan/soymap.htm), 在 20个遗传
连锁群上选择的 129个 SSR标记, 主要分布在已报道的抗
性 QTL附近; 另 1 SSR标记 SIUC-Sat122位于 rhg1启动
子区域[17]。PCR 体系为 20 μL, 其中包括 1×PCR buffer,
0.15 μmol L−1 SSR引物, 0.15 mmol L−1 dNTP, 50 ng DNA,
0.5 U Taq DNA聚合酶(购自 QIAGEN公司)。PCR反应在
Biometra热循环仪上进行, 程序为 94℃预变性 5 min, 再
以“94℃变性 30 s, 47℃退火 30 s, 72℃延伸 30 s”循环 34
次, 然后 72℃延伸 6 min, 最后 4℃保存。扩增产物加 4 μL
的加样缓冲液, 94℃变性 5 min, 迅速于冰水中冷却, 6%变
性聚丙烯酰胺凝胶电泳, 银染检测。SSR位点不同等位变
异用不同字母表示, 相同变异用相同字母表示, 缺失数据
记为“—”。
1.2.3 SCN 4抗性的接种鉴定 2005年 4—6月在河南
省农业科学院棉花油料作物研究所进行。温室接种鉴定[10],
2次重复, 每个处理接种 5株, 每 10个处理设 Lee作感病
对照。以胞囊指数(index of parasitism, IP)评价供试材料抗
性, IP = 样品根部着生的胞囊数/Lee 根部着生的胞囊数
×100。抗性分为抗(R)(IP≤10)和感(S)(IP>10)[18]。
1.2.4 统计分析 采用 TASSEL 2.0软件的 Link. Diseq.
分析分子标记间的连锁不平衡。以 R2评价连锁不平衡程
度, P值检验显著水平; 采用 TASSEL 2.0软件的 MLM方
法进行抗性(IP)与分子标记的关联分析。采用 SAS(version
6.0)的 ANOVA 验证与抗性关联密切的分子标记。采用
GGT软件绘制感、抗品系的基因型图谱。
2 结果与分析
2.1 大豆新品系对 SCN 4的抗性分析
亲本晋 1261、晋 1265、晋 1267和 Hartwig的胞囊指
数(IP)均在 3.0 以下, 表现高抗, 而由它们衍生的 41 个品
系 IP变化范围为 0~83.2。15个品系对 SCN 4表现感病, 其
中 6 份来自 Hartwig × 晋 1265, 4 份来自 Hartwig × 晋
1267, 5份来自 Hartwig × 晋 1261。26份抗病品系中有 18
份来自 Hartwig × 晋 1265, 8份来自 Hartwig × 晋 1267(表
1)。可见, 亲本均表现抗病的杂交后代品系出现抗病和感
病分离, 表明晋 1261、晋 1265和晋 1267具有与 Hartwig
不同的抗病基因。
2.2 与抗性密切关联的 SSR标记
用亲本晋 1261、晋 1265、晋 1267 和 Hartwig 进行
SSR 分析, 除 K 连锁群外, 其余 19 个连锁群上共检测到
83个多态性 SSR标记。36.2%的分子标记在杂交组合亲本
间无多态性, 即 Hartwig 与晋品系亲本间的遗传相似系数
为 0.362; 而晋 1261、晋 1265和晋 1267之间只在 Satt177、
Sat_181、Sat_140、Satt294位点存在多态性, 其遗传相似
系数均为 0.969。虽然本研究所用的抗、感品系的亲本之
一分别为 3 个晋品系中的一个, 但这 3 个亲本(晋 1261、晋
1265、晋 1267)之间高度的相似性说明参试抗、感品系可
视为来自相同的组合。
从多态性标记中, 筛选出与 SCN 4 抗性关联的 SSR
标记 25个, 分布在 A1、A2、B1等 12个连锁群(P<0.05)(表
2)。它们所构成的 300 个 SSR 位点对中, 有 94 对存在显
著连锁不平衡, 位于同一连锁群的有 41 对, 不同连锁群
的有 53 对。除了某些 SSR 位点可能存在连锁(如 L 连锁
群的 Satt143、Satt652、Sat_301和 Sat_195之间)外, 这种
连锁不平衡现象可能是选育过程中对供试材料优良性状
人为选择造成或选择牵连效应所致。

表 2 25个与大豆胞囊线虫 4号生理小种抗性显著关联的 SSR标记
Table 2 25 SSRs associated with resistance to soybean cyst nematode race 4
SSR标记
SSR marker
连锁群
Linkage group (LG)
遗传距离
Position in LG (cM)
P值
P-value
SSR标记
SSR marker
连锁群
Linkage group (LG)
遗传距离
Position in LG (cM)
P值
P-value
Satt684 A1 3.54 4.72×10−6 Satt546 D1b 87.20 0.0066
Sat_400 A2 49.39 2.82×10−5 Sat_123 B1 100.88 0.0076
Satt615 D2 91.21 1.72×10−5 Sat_405 L 29.62 0.0078
Sat_140 C1 41.43 6.16×10−4 Satt231 E 70.23 0.0099
Satt694 L 30.80 4.71×10−4 Sat_222 D2 76.69 0.0127
Satt652 L 30.88 3.76×10−4 Satt446 L 11.47 0.0127
Satt496 I 36.40 0.0014 Satt182 L 14.03 0.0155
Sat_195 L 30.83 0.0015 Satt557 C2 112.19 0.0175
Sat_301 L 11.12 0.0016 Satt184 D1a 17.52 0.0183
Satt523 L 27.92 0.0019 Sat_230 B2 72.08 0.0211
Satt143 L 30.19 0.0025 Sat_198 D1b 118.95 0.0294
Satt329 A2 110.94 0.0029 Satt634 D1b 46.62 0.0449
Satt177 A2 36.77 0.0044

第 10期 袁翠平等: 大豆抗胞囊线虫 4号生理小种新品系 SSR标记分析 1861


亲本在 25个 SSR位点等位基因间的 IP差异显著(表
3)。晋品系亲本间除 2 个 SSR 位点 Satt177和 Sat_140 存
在等位基因差异外, 其他 23 个均相同。由于 Satt177 和
Sat_140位点具有晋 1261等位基因的样品个数较少(2或 3
个), Satt546 位点具有晋品系亲本等位基因的样品个数只
有 3个, 因此这 3个标记与抗性的关联显著性可能是假阳
性。Satt684、Sat_230、Sat_222、Satt615和 Satt231位点,
具有 Hartwig 等位基因品系的平均 IP 显著低于具有晋品
系亲本等位基因的品系, 表明 Hartwig 等位基因与抗病相
关联 , 晋品系亲本的等位基因与感病相关联 ; 而在其余
17个 SSR 位点, 具有 Hartwig 等位基因品系的平均 IP 显
著高于具有晋品系亲本等位基因的品系, 表明 Hartwig 的
等位基因与感病性相关联 , 晋品系亲本的等位基因与抗
病相关联。
在 22 个 SSR 标记中, 有 15 个标记附近有已报道的
SCN抗性基因/QTL(表 4)。
2.3 大豆新品系在 22个抗性关联 SSR位点的基因型
尽管 22个 SSR位点与抗性显著关联, 但没有任何一
个 SSR能将抗、感品系完全区分开来(图 1)。而非连锁不
平衡 SSR 标记 Satt684(A1 连锁群)和 Sat_400(A2 连锁群)
与抗性的关联程度较高 , P 值分别为 4 . 7 2×1 0 − 6 和
2.82×10−5。在 Satt684 位点, 具有 Hartwig 等位基因的品
系中 86.4%表现抗病(19/22), 具有晋品系亲本等位基因的
品系中 75.0%表现感病(12/16); 在 Sat_400 位点, 具有晋
品系亲本等位基因的品系中 88.9%表现抗病(16/18), 具有
Hartwig 等位基因的品系中 68.4%表现感病(13/19); 而同
时考虑 Satt684和 Sat_400, 在这 2个位点分别为晋品系亲
本等位基因和 Hartwig 等位基因的品系中, 90.9％为感病

表 3 不同 SSR基因型大豆品系的大豆胞囊指数比较
Table 3 Comparison of index of parasitism between soybean lines with different SSR alleles
SSR标记
SSR marker
基因型
Allele
平均值
Mean
品系个数
No. of lines
显著性
Significance
SSR标记
SSR marker
基因型
Allele
平均值
Mean
品系个数
No. of lines
显著性
Significance
H 3.61 22 A H 7.06 24 A Satt684
J 37.88 16 B
Sat_222
J 33.42 13 B
H 18.90 15 AB a H 4.15 21 A
J1 7.60 20 A a
Satt615
J 37.74 11 B
Satt177
J2 55.70 2 B b H 1.69 10 A
H 28.91 19 A
Satt231
J 20.00 31 B Sat_400
J 4.12 19 B H 37.77 9 A
H 25.53 20 A
Satt496
J 9.74 29 B Satt329
J 6.02 21 B H 24.94 24 A
H 29.87 15 A
Sat_301
J 2.66 13 B Sat_123
J 7.55 25 B H 25.12 20 A
H 10.62 32 A a
Satt446
J 6.98 19 B Sat_230
J 30.83 6 A b H 23.92 21 A
H 9.54 21 A a
Satt182
J 2.84 12 B
J1 12.28 8 A a H 30.44 15 A
Sat_140
J2 53.77 3 B b
Satt523
J 3.66 16 B
H 26.08 16 A a H 28.41 17 A Satt557
J 9.01 24 A b
Sat_405
J 5.04 17 B
H 21.02 25 A a H 28.55 16 A Satt184
J 5.34 14 A b
Satt143
J 3.68 17 B
H 25.84 18 A a H 30.44 16 A Satt634
J 8.32 20 A b
Satt694
J 3.78 16 B
H 12.83 37 A H 27.45 11 A a Satt546
J 53.93 3 B
Sat_195
J 4.91 19 A b
H 22.58 15 A a H 30.44 16 A Sat_198
J 8.98 24 A b
Satt652
J 3.68 17 B
H：Hartwig的基因型; J：晋 1261、晋 1265和晋 1267的基因型; J1：晋 1265和晋 1267的基因型; J2：晋 1261的基因型。具有相同的大
写字母表示在 P＝0.01水平不显著, 具有相同的小写字母表示在 P＝0.05水平不显著。
H: SSR allele of Hartwig; J: SSR allele of Jin 1261, Jin 1265 and Jin 1267; J1: SSR allele of Jin 1265 and Jin 1267; J2: SSR allele of Jin 1261.
The difference with same upper case is not significant at P = 0.01, the difference with same lower case is not significant at P = 0.05.

1862 作 物 学 报 第 34卷

表 4 本研究抗性关联 SSR标记附近已报道抗性位点
Table 4 Resistance QTL to SCN reported nearby the SSR loci associated with resistance to SCN 4 found in the paper
抗性位点
Resistance locus
连锁标记(区间)
Molecular marker (marker interval)
连锁群
Linkage group
遗传距离 a
Genetic distance a (cM)
— A487[16] A1 5.28 (Satt684)
Rgh4 ECCGMACC405[24] A2 0.79 (Sat_400)
Rgh4 Ilocus[26] A2 0.59 (Sat_400)
RhgR4a1 Sat_162[23] A2 2.47 (Sat_400)
Rgh4 K400I[27] A2 3.80 (Sat_400)
— K400–T155[22] A2 0.04 (Sat_400)
— Satt583–Sat_123[22] B1 8.40 (Sat_123)
— Satt168–A329[22] B2 13.11 (Sat_230)
— A635[25] C2 16.58 (Satt557)
— A398–K478[22] D1a 3.15 (Satt184)
— B132–Satt372[28] D2 27.18 (Sat_222)
— Satt082[29] D2 3.96 (Satt615)
— A135–Satt231[28] E 9.62 (Satt231)
— K011[30] I 1.66 (Satt496)
RhgR4-5 Satt652–Sat_301[10] L 21.55 (Sat_195)
RhgR4-5 Satt652–Sat_301[10] L 7.95 (Satt143)
RhgR4-5 Satt652–Sat_301[10] L 5.35 (Satt694)
RhgR4-5 Satt652–Sat_301[10] L 4.45 (Sat_405)
RhgR4-5 Satt652–Sat_301[10] L 2.65 (Satt652)
RhgR4-5 Satt652–Sat_301[10] L 2.65 (Satt143)
RhgR4-5 Satt652–Sat_301[10] L 11.35 (Satt182)
“—”：没有获得信息; a：本研究抗性关联 SSR标记与其附近抗性 QTL间的遗传距离; 除 L连锁群的遗传距离是通过参考卢为国等[10]的
遗传图谱统计获得外, 其余来自大豆整合遗传图谱(http://bldg6.arsusda.gov/~pooley/soy/cregan/soymap.htm)。
“—”: no information available; a: the genetic distance between SSR loci associated with resistance to SCN 4 in the paper and the reported QTL
nearby. All information about genetic distance is obtained from the integrated genetic linkage map (http://bldg6.arsusda.gov/~pooley/soy/cre-
gan/soymap.htm), except that genetic distance on linkage group L is from genetic linkage map made by Lu et al.[10]

品系(10/11); 在 Satt684 位点具有 Hartwig 等位基因或
Sat_400位点具有晋品系亲本等位基因的品系中, 83.3%为
抗病品系(25/30)。可见, Satt684和 Sat_400用于供试品系
的抗性辅助选择是有效的。
3 讨论
3.1 大豆抗胞囊线虫新种质的遗传基础
中美大豆祖先亲本及育成品种存在遗传差异[19], 表
明引进国外种质丰富我国大豆品种遗传基础是可行的。抗
大豆胞囊线虫育种证明了这一点 , 利用引进的抗线虫品
种 Franklin, 先后育成了抗线 1号、抗线 2号、抗线 3号、
抗线 4号和 5号; 利用 CN210育成了嫩丰 15和东农 43[20];
利用 PI437654育成了中黄 26[21]。
本研究发现, Hartwig 与晋品系亲本含有不同的抗病
基因, 在某些 SSR位点, Hartwig等位基因表现抗病, 晋品
系亲本的等位基因表现感病 , 而在另一些 SSR 位点 ,
Hartwig 等位基因表现感病, 而晋品系亲本等位基因表现
抗病。对 31份抗 SCN 4大豆新品系的 SSR分析表明, 这
些品系重组了 Hartwig 和晋品系亲本的染色体片段, 在基
因组水平上表现丰富的变异。有些品系则将双亲表现抗病
的等位基因聚合在一起, 如中品 03-5369 和中品 03-5355
等。这些抗病品系的获得不仅为大豆抗病育种和大豆生产
提供了抗病资源 , 而且对拓宽我国抗病大豆品种的遗传
基础具有重要价值。
3.2 大豆抗胞囊线虫基因及其分子标记辅助选择
SCN 抗性遗传机制复杂, 受多个基因控制, 存在“一
因多效”现象[22]。本文检测到 22 个与 SCN 4 抗性关联的
SSR标记, 其中分布在 A1、A2、B1、B2、C2、D1a、D2、
E、I和 L连锁群的 SSR位点附近存在对不同生理小种的
抗性 QTL(表 4), 有 2 个 QTL 是在灰皮支黑豆中发现的,
对 SCN 4表现抗性[10,23], 其他 QTL控制大豆对 SCN 1号、
2号、3号、5号和 14号等生理小种抗性, 表明在这些 SSR
位点附近存在对 SCN 4 的抗性 QTL, 同时也证明本研究
方法是行之有效的。在 D1b 连锁群发现的 2 个 SSR 位点
附近未见关于抗性 QTL的报道, 在 Sat_198位点, 具有晋
品系亲本等位基因的品系中 79.2%表现抗病(19/24); 在

第 10期 袁翠平等: 大豆抗胞囊线虫 4号生理小种新品系 SSR标记分析 1863




图 1 41份高代品系在 22个抗性关联 SSR位点的基因型
Fig. 1 Allels of 41 lines at 22 SSR loci associated with resistance to SCN 4

Satt634 位点, 具有晋品系亲本等位基因的品系中 70.0%
表现抗病(14/20), 因此, 推测在 D1b连锁群上晋品系亲本
存在至少 1个新的 SCN 4抗病基因, 还有待验证。前人基
于抗性遗传分析和基因定位认为, 大豆对 SCN 4 的抗性
由微效多基因控制 [10-11,23], 这种观点也支持本研究在多
个连锁群上检测到与 SCN 4抗性关联的 SSR标记。
分子标记辅助选择具有遗传背景依赖性, 在某个群
体中筛选的分子标记有时不能用于其他群体。例如蒙忻等
利用晋豆 23×ZDD2315(灰皮支黑豆)组合 F2群体将灰皮支
黑豆对 SCN 4 的抗病基因 Rhg4R4a2、Rhg4R4a1 和
Rhg4R4g1分别定位于 LG A(与 BSC标记连锁)、LG A2(与
Sat_162紧密连锁)和 LG G(与 Satt610紧密连锁)[23], 但本
研究用 Sat_162检测供试亲本发现没有多态性。Cregan等
[12]和王文辉等 [31]的研究表明 Satt309 可较好地应用于
SCN抗性的辅助鉴定, 但本研究 Hartwig和晋品系在该位
点的等位变异分别为 134 bp和 128 bp, 均是抗病类型, 可
见, Satt309 在本研究抗性鉴定方面也具有局限性。因此,
本研究筛选的抗性关联 SSR 标记是否可用于鉴定其他遗
传背景的种质尚待进一步研究。但利用非连锁不平衡的 2
个 SSR标记 Satt684和 Sat_400进行供试材料的抗性辅助
鉴定是有效的 , 为这些优良品系在大豆抗病育种中的高
效利用提供了鉴定手段。
1864 作 物 学 报 第 34卷

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