全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(7): 1264−1276 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金重大国际合作交流项目(31061140457)，国家“十二五”科技支撑计划项目(2011BAD16B14)，江苏省基础
研究计划项目(BK2009005)，2011年中央级科研院所基本科研业务费专项基金项目(农业) (201103003)和江苏省高校优势学科建设工程
资助项目资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 杨建昌, E-mail: jcyang@yzu.edu.cn
第一作者联系方式: E-mail: fujing8210@yahoo.cn
Received(收稿日期): 2011-12-14; Accepted(接受日期): 2012-04-16; Published online(网络出版日期): 2012-05-11.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20120511.1539.019.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.01264
超级稻叶片光合特性和根系生理性状与产量的关系
付 景 陈 露 黄钻华 王志琴 杨建昌*　
扬州大学 / 江苏省作物遗传生理重点实验室, 江苏扬州 225009
摘 要: 为阐明超级稻产量形成机制, 以 4个超级稻品种[两优培九和 II优 084 (杂交籼稻)、淮稻 9号和武粳 15 (粳
稻)]为材料, 2个高产品种[汕优 63 (杂交籼稻)和扬辐粳 8号(粳稻)]为对照, 观测了不同生育时期叶片光合性状和根系
生理性状的变化特点。结果表明, 4个超级稻品种的平均总颖花量和产量较两个对照品种分别高出 43.5%和 16.1%, 但
超级稻的结实率较对照品种低 15.3个百分点。超级稻品种在生育前期叶片中叶绿素 a含量、叶绿素 b含量、总叶绿
素含量、类胡萝卜素含量、光合速率、蒸腾速率、气孔导度和根系中单位干重根系活力、每株根系活力、总根系吸
收面积、活跃吸收面积和比表面积均高于对照品种, 而在生育后期以上性状指标下降速率大于各自对照品种, 直至齐
穗后 20 d前以上性状指标均小于各自对照品种。说明超级稻强大的产量库容与其生育前中期较强的叶片光合能力和
较好的根系生理性状密切相关, 生育后期叶片光合能力和根系生理活性下降快导致其结实率下降, 从而限制了其产
量潜力的发挥。提高生育后期特别是结实后期根系生理活性是进一步提高超级稻产量的重要途径。
关键词: 超级稻; 叶片光合特性; 根系生理性状; 籽粒灌浆; 产量
Relationship of Leaf Photosynthetic Characteristics and Root Physiological
Traits with Grain Yield in Super Rice
FU Jing, CHEN Lu, HUANG Zuan-Hua, WANG Zhi-Qin, and YANG Jian-Chang*
Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province / Yangzhou University, Yangzhou 225009, China
Abstract: The success in super rice breeding has been considered as a great progress in rice production in China. This study
aimed to understand the mechanism underlying the yield formation of super rice. Four super rice cultivars, Liangyoupeijiu and
IIyou 084 (indica hybrids), Huaidao 9 and Wujing 15 (japonica), and two elite check cultivars, Shanyou 63 (indica hybrids) and
Yangfujing 8 (japonica), were grown in field. Leaf photosynthetic characteristics and root physiological traits were investigated at
different growth stages. The results showed that average total spikelet number and grain yield of the four super rice cultivars were
43.5% and 16.1%, respectively, more than those of two elite check cultivars, but the seed-setting rate of the four super rice culti-
vars was low 15.3% than that of the two elite check cultivars. The contents of chlorophyll a and b, total chlorophyll (a+b) and
carotenoid, photosynthetic rate, transpiration rate, stomatal conductance of leaves, and specific root oxidation activity, root oxida-
tion activity per plant, total root absorption area per plant, root active absorption area, specific surface area were higher in super
rice than in elite check cultivars at earlier growth stages, while those traits decreased more quickly in super rice cultivars than in
check cultivars at latter growth stages, and lower in super rice than in check cultivars up to 20 days after full heading. The results
suggest that stronger leaf photosynthetic capacity and root activity during the early and mid-growth periods contribute to greater
yield sink capacity of super rice, while the rapid decline of leaf photosynthetic capacity and root physiological activity at the late
growth stage results in poor grain filling, and consequently, limits yield potential of super rice. Enhancing root physiological ac-
tivity at late growth stage, especially during the grain filling period would be an important approach for super rice to further in-
crease grain yield.
Keywords: Super rice; Leaf photosynthetic characteristics; Root physiological traits; Grain filling; Grain yield
第 7期 付 景等: 超级稻叶片光合特性和根系生理性状与产量的关系 1265


超级稻品种是通过理想株型塑造与杂种优势利
用相结合选育的单产大幅度提高、品质优良、抗性
较强的新型水稻品种[1], 有着巨大的增产潜力[2-3]。
据预测, 到 2030年我国人口将达 16亿, 届时即使耕
地面积不减少 , 粮食作物综合生产能力仍需提高
55%才能基本满足吃饭之需。在新增粮食产量中, 水
稻将占 40%以上[4]。为保证粮食安全, 我国于 20 世
纪 90年代中期启动了超级稻育种计划, 截至 2011年
4月前, 全国认定的超级稻品种达 83个, 一批优质的
超级稻新品种已经广泛应用于生产。国内外对于超
级稻的遗传基础、生理特征、栽培技术等进行了研
究并均取得了较大进展[5-14]。但是, 关于超级稻根系
生理性状及其与叶片光合特性相互关系以及该关系
对产量影响的研究还较少[15-16]。水稻根系是固定植
株、吸收养分水分、合成氨基酸和细胞分裂素等激
素的器官, 与地上部保持着一定的形态与机能的平
衡[17], 根系活力是稳定形成水稻地上部高生物量和维
持生育后期叶片高光合速率, 获得高产的保证[18-19]。
因此 , 研究超级稻叶片光合特性和根系生理性状 ,
对于认识超级稻产量形成机理有重要意义。本试验
测定了超级稻品种不同生育期叶片光合和根系生理
性状, 并分析了根-冠性状与产量形成的关系, 以进
一步阐明超级稻高产的生理基础, 为超级稻育种和
栽培提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试的超级稻品种为两优培九(两系杂交籼稻)、
II优 084 (三系杂交籼稻)、淮稻 9号(粳稻)和武粳 15
(粳稻)。2个高产品种汕优 63 (三系杂交籼稻)和扬辐
粳 8号(粳稻)为对照。
1.2 试验设计
2010—2011 年在扬州大学江苏省作物栽培生理
重点实验室实验农场进行试验。试验地前茬作物为
小麦, 土壤类型为沙壤土, 0~20 cm 耕层土壤(风干
样)含有机质 1.57%、碱解氮 64.7 mg kg−1、速效磷
20.4 mg kg−1、速效钾 120.0 mg kg−1。于 5月 11日播
种, 6月 7日移栽, 株、行距为 20 cm×20 cm, 常规稻
双本栽, 杂交稻单本栽。小区面积为 5.0 m×4.0 m,
随机区组排列, 重复 3 次。全生育期施用尿素折合
纯氮 240 kg hm−2, 按基肥(移栽前 1 d)∶分蘖肥(移栽
后 7 d)∶穗肥(叶龄余数 2.0)＝5 1 4∶ ∶ 施用。移栽前
各小区施过磷酸钙(含 P2O5 13.5%) 225 kg hm−2和氯
化钾(含 K2O 62.5%) 225 kg hm−2。水分管理等按常
规高产栽培, 全生育期严格控制病虫草害。
1.3 测定内容与方法
1.3.1 叶片光合特性的测定 分别于分蘖中期、
穗分化始期、齐穗期、齐穗后 10、20、30 d, 各品
种随机取最上部全展叶 10 片混合测定光合色素[20]和
丙二醛(MDA)含量[21]及过氧化氢酶(CAT)[22]、超氧
化物歧化酶(SOD)[23]和过氧化物酶(POD)[22]活性。选
择晴朗无风的上午, 各品种随机选取 6 株, 于 9:00
采用美国 LI-COR公司生产的 LI-6400便携式光合测
定仪测定稻株最上部全展叶的净光合速率、蒸腾速
率、气孔导度和胞间 CO2浓度。叶室 CO2浓度为 380
μmol mol−1, 使用红蓝光源, 光量子通量密度(PFD)
为 1 400 μmol m−2 s−1, 温度为 28~30℃。
1.3.2 根系生理性状的测定 与测定叶片光合特
性相同时期取样测定。为了确保取样的代表性, 在
取根前考察每个小区 50穴植株的分蘖数, 按照平均
茎蘖数取 6 穴植株, 剪掉地上部分(用于测定叶面积
和地上部生物量)后用自制取根器取根(每穴以稻株
基部为中心, 挖取 20 cm × 20 cm × 20 cm的土块),
装于 70 目的筛网袋中, 先用流水冲洗, 然后用农用
压缩喷雾器将根冲洗干净, 其中 2 穴用于测定根干
重, 2 穴采用甲烯蓝蘸根法[24]测定根系总吸收表面
积、活跃吸收表面积和比表面积等, 另外 2 穴用于
测定根系单位根干重的 α-NA氧化力[25]和根系激素。
根系中激素的提取、纯化和定量分析参照陈远平[26]
的高效液相色谱法并作改进: 用石油醚萃取去除样
品中的叶绿素和脂肪等物质, 经 Sep-Pak C18柱过滤
以减少样品中杂质 ; 色谱条件改用 Dubhe C18
4.6×250, 5 μm, 流动相为 5% (V/V)乙腈、50% (V/V)
甲醇、0.6% (V/V) 冰乙酸, 流速为 0.8 mL min−1, 采
用梯度洗脱法, 检测波长 254 nm; 柱温 30 , ℃ 进样
量 20 μL。样品回收率为 85.5%±2.6%, 每一个样品
至少重复 4次。以外标法定量。
1.3.3 考种与计产 取成熟期各小区 50 穴考察
每穴穗数, 10 穴观察结实率(水漂法, 沉入水底者为
饱粒)和千粒重。按实收各小区计产。
1.4 数据处理
采用 Microsoft Excel 2003、SPSS16.0和 SAS统
计软件分析试验数据, 用 SigmaPlot 10.0绘图。对产
量和主要叶片光合特性及根系生理性状的年度与品
种间的交互效应进行方差分析, 各指标品种间差异
极显著, 而年度间和年度与品种间的交互效应不显
1266 作 物 学 报 第 38卷

著(表 1)。
因此, 文中除产量结果外, 其余数据用两年的
平均值表示。为表述方便, 将穗分化开始前称为生
育前期, 穗分化开始至抽穗称为生育中期, 齐穗至
成熟称为生育后期。
2 结果与分析
2.1 超级稻产量及其构成因素
各供试的超级稻品种产量和每穗粒数(颖花数)
均显著高于 2个对照品种(表 2)。两年 4个超级稻品
种的平均产量和每穗粒数分别为 9.62 t hm−2和 213.4
粒, 较 2个对照品种的平均产量(8.29 t hm−2)和每穗
粒数(135.7粒)分别高出 16.1%和 57.2 %。单位面积
总颖花量(穗数×每穗颖花数), 4个超级稻品种较 2个
对照品种平均高出 43.5%, 这是超级稻品种产量显
著高于对照的最主要原因。但超级稻品种的结实率
较低, 平均为 74.3%, 较 2个对照品种的平均结实率
(87.6%)低 15.3个百分点, 因而限制了超级稻强大产
量潜力的发挥。超级稻品种和对照品种的穗数和千
粒重互有高低, 两者差异较小(表 2)。
2.2 超级稻不同生育时期冠层特征
2.2.1 叶面积指数 各品种叶面积指数随生育进
程呈先增加后降低趋势, 齐穗期达到最大。超级稻
品种整个生育时期的叶面积指数均高于 2 个对照品
种, 且生育前期和中期差异更加显著(图 1)。
2.2.2 叶片光合色素 各品种叶片叶绿素 a 含量
随生育进程 , 呈先增加, 至齐穗期达到高峰 , 之后
下降的趋势。超级稻品种的叶绿素 a 含量在生育前
期均高于或显著高于各自对照品种, 而在生育后期
却低于或者显著低于各自对照品种(图 2-A, B)。叶绿
素 b含量(图 2-C, D)、总叶绿素含量(图 2-E, F)和类
胡萝卜素含量(图 2-G, H)变化趋势和叶绿素 a含量的

表 1 超级稻产量和主要叶片光合特性及根系生理性状的年度与品种间方差分析
Table 1 Analysis of variance of F-values of grain yield and main leaf photosynthetic characteristics and root physiological traits in
super rice between/among years and cultivars
变异来源
Source of variation
自由度
df
产量
Yield
净光合速率
Photosynthetic
rate
蒸腾速率
Transpiration
rate
根干重
Root dry
weight
根系氧化力
Root oxidation
activity
根系总吸收面积
Total root
absorption area
年度 Year 1 3.85 2.11 2.71 2.94 1.94 2.21
品种 Cultivar 5 345.62** 124.02** 99.82** 79.37** 29.64** 57.68**
年度×品种Year × cultivar 5 1.89 0.56 0.97 1.66 1.91 0.85
** 表示在 0.01水平上差异显著。** Significant at the 0.01 probability level.

表 2 供试品种产量及其构成因素
Table 2 Grain yield and its components of tested rice cultivars
年份/品种名称
Year/cultivar
穗数
No. of panicles
(×104 hm−2)
每穗粒数
Spikelets per
panicle
结实率
Seed setting rate
(%)
千粒重
1000-grain weight
(g)
产量
Grain yield
(t hm−2)
2010
汕优 63 Shanyou 63 213.5 f 166.7 c 81.0 b 28.2 a 8.14 d
两优培九 Liangyoupeijiu 231.5 d 225.9 a 71.2 e 25.8 c 9.62 b
II优 084 II you 084 222.5 e 212.2 b 74.7 d 26.2 b 9.23 c
扬辐粳 8号 Yangfujing 8 314.5 a 109.7 d 92.9 a 25.8 c 8.27 d
淮稻 9号 Huaidao 9 249.0 b 204.8 b 74.3 d 26.3 b 9.98 a
武粳 15 Wujing 15 239.5 c 204.1 b 78.2 c 25.2 d 9.63 b
2011
汕优 63 Shanyou 63 227.8 cd 155.7 d 83.5 b 27.9 a 8.26 e
两优培九 Liangyoupeijiu 235.2 de 229.2 a 71.8 d 25.2 e 9.77 a
II优 084 II you 084 226.1 c 212.7 b 74.9 c 25.6 d 9.23 d
扬辐粳 8号 Yangfujing 8 313.6 a 110.8 e 93.1 a 26.9 c 8.47 f
淮稻 9号 Huaidao 9 241.4 bc 205.2 c 74.0 cd 27.1 b 9.94 b
武粳 15 Wujing 15 243.1 b 212.9 b 75.1 c 24.6 f 9.57 c
纵行内标以不同字母的值在 0.05水平上差异显著。
Values within the same column followed by different letters are significantly different at the 0.05 probability level.
第 7期 付 景等: 超级稻叶片光合特性和根系生理性状与产量的关系 1267




图 1 供试水稻品种在不同生育时期叶面积指数的变化
Fig. 1 Changes of leaf area index in tested rice cultivars during different growth periods
I: 分蘖中期; II: 穗分化始期; III: 齐穗期; IV: 齐穗后 10 d; V: 齐穗后 20 d; VI: 齐穗后 30 d。
I: mid-tillering stage; II: panicle initiation stage; III: full heading stage; IV: 10 days after full heading stage; V: 20 days after full heading
stage; VI: 30 days after full heading stage.

变化趋势一致。
2.2.3 叶片光合特性 叶片净光合速率随生育进
程 , 呈先增加 , 齐穗时达到高峰 , 之后下降的趋势
(图 3-A, B)。生育前期, 超级稻品种的叶片净光合速
率高于或者显著高于对照品种, 而生育后期却低于
或者显著低于对照品种。叶片蒸腾速率随生育进程,
呈先增加, 穗分化始期达到高峰, 之后下降的趋势
(图 3-C, D)。生育前期, 超级稻品种的叶片蒸腾速率
高于或者显著高于对照品种, 而生育后期却低于或
者显著低于对照品种。叶片气孔导度的变化趋势和
蒸腾速率变化趋势一致(图 3-E, F), 但胞间 CO2浓度
的变化趋势则与净光合速率变化趋势相反(图 3-G, H)。
2.2.4 膜质过氧化酶 叶片的丙二醛(MDA)含量
随生育进程 , 呈先降低 , 至齐穗期达到低峰 , 之后
再上升的趋势(图 4-A, B)。超级稻品种前期 MDA含
量低于或显著低于对照品种, 而后期却高于或者显
著高于对照品种。而过氧化氢酶(CAT)活性(图 4-C,
D)和超氧化物歧化酶(SOD)活性(图 4-E, F)变化趋势
则与 MDA 含量变化趋势相反。过氧化物酶(POD)
活性(图 4-G, H)前期变化趋势与 CAT(图 4-C, D)和
SOD活性(图 4-E, F)变化趋势一致, 但到齐穗后 30 d
却呈增加趋势。
2.3 超级稻不同生育时期根系特征
2.3.1 根系氧化力 根系单位干重氧化活力随生
育进程 , 呈先增加 , 穗分化始期达到高峰 , 之后下
降的趋势。生育前期, 超级稻品种的根系单位干重
氧化活力高于或者显著高于对照品种, 而生育后期
却低于或者显著低于对照品种(图 5-A, B)。整株根系
氧化活力与根系单位干重氧化活力变化趋势一致
(图 5-C, D)。
2.3.2 根系吸收表面积 根系总吸收面积随生育
进程 , 呈先增加 , 齐穗期达到高峰 , 之后下降的趋
势(图 6-A, B)。生育前期, 超级稻品种的根系总吸收
面积要高于或者显著高于对照品种, 而生育后期却
低于或者显著低于对照品种。活跃吸收面积和比表
面积的变化趋势和根系总吸收面积变化趋势一致
(图 6-C~F)。
2.3.3 根系激素 根系中玉米素+玉米素核苷
(Z+ZR)含量随生育进程, 呈先增加, 齐穗期达到第
1个高峰, 之后下降, 到齐穗后 10 d达到第 2个高峰,
之后快速下降的趋势。生育前期, 超级稻品种根系的
Z+ZR 含量高于或者显著高于对照品种, 而生育后期
却低于或者显著低于对照品种(图 7-A, B)。吲哚-3-
乙酸(IAA)含量则随生育进程, 呈先增加, 齐穗期达
到高峰, 之后下降的趋势(图 7-C, D)。生育前期, 超
级稻品种根系的 IAA含量高于或者显著高于对照品
种, 而生育后期却低于或者显著低于对照品种。脱
落酸(ABA)含量则随生育进程 , 呈先降低 , 穗分化
始期达到低峰, 之后上升, 至齐穗后 20 d达到高峰,
之后又下降的趋势(图 7-E, F)。生育前期, 超级稻品
种根系的 ABA含量低于或者显著低于对照品种, 而
生育后期却高于或者显著高于对照品种。
2.4 超级稻不同生育时期根冠比
各品种地上部生物量随生育进程呈增加趋势 ,
1268 作 物 学 报 第 38卷



图 2 供试水稻品种在不同生育时期叶片光合色素含量的变化
Fig. 2 Changes of leaf photosynthetic pigment content in tested rice cultivars during different growth periods
I: 分蘖中期; II: 穗分化始期; III: 齐穗期; IV: 齐穗后 10 d; V: 齐穗后 20 d; VI: 齐穗后 30 d。
I: mid-tillering stage; II: panicle initiation stage; III: full heading stage; IV: 10 days after full heading stage; V: 20 days after full heading
stage; VI: 30 days after full heading stage.
第 7期 付 景等: 超级稻叶片光合特性和根系生理性状与产量的关系 1269




图 3 供试水稻品种在不同生育时期叶片光合性状的变化
Fig. 3 Changes of leaf photosynthetic traits in tested rice cultivars during different growth periods
I: 分蘖中期; II: 穗分化始期; III: 齐穗期; IV: 齐穗后 10 d; V: 齐穗后 20 d; VI: 齐穗后 30 d。
I: mid-tillering stage; II: panicle initiation stage; III: full heading stage; IV: 10 days after full heading stage; V: 20 days after full heading
stage; VI: 30 days after full heading stage.
1270 作 物 学 报 第 38卷



图 4 供试水稻品种在不同生育时期叶片膜质过氧化的变化
Fig. 4 Changes of leaf membrane lipid peroxidation in tested rice cultivars during different growth periods
I: 分蘖中期; II: 穗分化始期; III: 齐穗期; IV: 齐穗后 10 d; V: 齐穗后 20 d; VI: 齐穗后 30 d。
I: mid-tillering stage; II: panicle initiation stage; III: full heading stage; IV: 10 days after full heading stage; V: 20 days after full heading
stage; VI: 30 days after full heading stage.
第 7期 付 景等: 超级稻叶片光合特性和根系生理性状与产量的关系 1271




图 5 供试水稻品种在不同生育时期根系氧化力的变化
Fig. 5 Changes of root oxidation activity in tested rice cultivars during different growth periods
I: 分蘖中期; II: 穗分化始期; III: 齐穗期; IV: 齐穗后 10 d; V: 齐穗后 20 d; VI: 齐穗后 30 d。
I: mid-tillering stage; II: panicle initiation stage; III: full heading stage; IV: 10 days after full heading stage; V: 20 days after full heading
stage; VI: 30 days after full heading stage.

超级稻品种整个生育期均显著高于对照品种(图 8-A,
B)。根系生物量则随生育进程, 先增加, 到齐穗期达
到高峰, 之后下降, 但是超级稻品种均显著高于对
照品种(图 8-C, D)。整个生育期根冠比(根/冠)呈下降
趋势, 在生育前期超级稻品种高于或显著高于对照
品种, 而在生育后期没有明显的变化规律(图 8-E, F)。
3 讨论
本研究表明, 超级稻品种具有强大的产量库容
优势, 这是其高产的重要基础。但超级稻较低的结
实率限制了其产量潜力的发挥。提高超级稻的结实
率, 是实现超级稻超高产的重要途径。
本研究观察到, 在生育前、中期, 超级稻品种的
叶片中叶绿素 a 含量、叶绿素 b 含量、总叶绿素含
量、类胡萝卜素含量、净光合速率、蒸腾速率、气
孔导度和膜脂过氧化酶(CAT、SOD)活性等均高于对
照品种。超级稻生育前中期较高的光合生产能力是
其具有强大产量库容优势的重要生理基础。但在生
育后期, 超级稻的叶片中这些光合特性指标下降趋
势要远远大于对照品种, 至齐穗后 20 d, 超级稻的
这些性状指标均低于对照品种。说明超级稻品种灌
浆期叶片和根系衰老相对较快, 推测这是其结实率
低的一个重要原因。
以往关于超级稻根系形态生理在不同生育期变
化的研究较少。本研究表明, 与对照品种相比, 超级
稻品种在整个生育期具有较大的根系生物产量。在
生长早中期, 较大的根系生物产量可以提高根系氧
化力和根中 Z+ZR含量(以单株为单位)。有研究认为,
根系和地上部存在着相互作用[16]: 地上部良好的生
长可以保证充足的碳水化合物向根部输送, 从而保
持和促进根系功能的活跃。反过来, 活跃的根系又
为地上部提供了充足营养、水分和植物激素, 改善
了地上部生长, 促进了地上部生物产量的提高[27-28]。
我们观察到, 较大根系生物产量与地上部生物产量
1272 作 物 学 报 第 38卷



图 6 供试水稻品种在不同生育时期根系吸收面积的变化
Fig. 6 Changes of root absorption area in tested rice cultivars during different growth periods
I: 分蘖中期; II: 穗分化始期; III: 齐穗期; IV: 齐穗后 10 d; V: 齐穗后 20 d; VI: 齐穗后 30 d。
I: mid-tillering stage; II: panicle initiation stage; III: full heading stage; IV: 10 days after full heading stage; V: 20 days after full heading
stage; VI: 30 days after full heading stage.

密切相关。由此推断, 根系和地上部生长的改善是
超级稻品种获得高产的主要原因。
Cao 等[29]观察到, 在灌浆期, 超级稻品种协优
9308根和叶片中 Z+ZR含量大于汕优 63。但也有研
究者观察到, 在灌浆中期和后期, 超级稻品种根和
叶片中 Z+ZR 含量低于对照品种[30-32]。这种差异可
能是选用品种和生长环境的不同引起的。我们观察
到, 在抽穗期或籽粒灌浆中期, 超级稻品种的根系
氧化力和根中 Z+ZR 含量出现明显的变化。在生长
早期和中期, 超级稻品种以单株为单位的根系氧化
力和根中 Z+ZR 含量显著高于对照品种, 而在生长
后期, 超级稻品种则显著低于对照品种。在生长早
期和中期 , 超级稻品种较高的根系氧化力和根中
Z+ZR 含量(以单株为单位)促进了地上部生物产量

第 7期 付 景等: 超级稻叶片光合特性和根系生理性状与产量的关系 1273




图 7 供试水稻品种在不同生育时期根系激素含量的变化
Fig. 7 Changes of root hormone content in tested rice cultivars during different growth periods
I: 分蘖中期; II: 穗分化始期; III: 齐穗期; IV: 齐穗后 10 d; V: 齐穗后 20 d; VI: 齐穗后 30 d。
I: mid-tillering stage; II: panicle initiation stage; III: full heading stage; IV: 10 days after full heading stage; V: 20 days after full heading
stage; VI: 30 days after full heading stage.

和库容的形成。而在生长后期, 超级稻品种较低的
根系氧化力和根中 Z+ZR 含量可能使籽粒灌浆差,
导致结实率偏低。
超级稻灌浆期较低的根系活性(根系氧化力和
根中 Z+ZR含量)可能与穗和根部之间碳水化合物的
竞争有关。为了维持根系活性在一个合适的水平 ,
地上部必须制造充足的碳水化合物, 并且能够从地
上部运输到地下部[33-34]。由于成熟期穗对碳水化合
物的竞争, 导致地上部制造的碳水化合物向根部运
输量减少。与对照品种相比, 超级稻具有较大的库
容 , 这样就需要在灌浆期有更多的同化物向库供
应。向根部供应的同化物减少会导致根系早衰, 进
而地上部早衰, 例如在灌浆中后期超级稻叶片光合
速率和叶片中 Z+ZR 含量的下降。超级稻根系早衰
还可能与其较大的冠层有关。有研究表明, 水稻根部
获得的碳水化合物主要由茎上低位叶片制造[28,35]。因
1274 作 物 学 报 第 38卷



图 8 供试水稻品种在不同生育时期根冠生物量的变化
Fig. 8 Changes of root and shoot biomass in tested rice cultivars during different growth periods
I: 分蘖中期; II: 穗分化始期; III: 齐穗期; IV: 齐穗后 10 d; V: 齐穗后 20 d; VI: 齐穗后 30 d。
I: mid-tillering stage; II: panicle initiation stage; III: full heading stage; IV: 10 days after full heading stage; V: 20 days after full heading
stage; VI: 30 days after full heading stage.

此, 保持或提高超级稻结实期特别是灌浆后期根系
活性是促进超级稻籽粒灌浆、提高结实率的重要
途径。
4 结论
超级稻品种生育前、中期具有较高的根系生理
活性和叶片光合生产能力, 这是其具有强大产量库
容优势的重要生理基础; 但生育后期特别是灌浆后
期根系活性和叶片光合能力下降快致使其结实率较
低。提高超级稻结实期特别是灌浆后期根系活性和叶
片光合能力是提高其结实率和产量潜力的重要途径。
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