全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(9): 1590−1596 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家高科技研究发展计划(863 计划)项目(2006AA100104, 2006AA10B1Z3, 2006AA10Z1F1), 国家自然科学基金项目(30490251, 30671310),
国家科技攻关项目(2006BAB13B05), 国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2009CB118400)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 邱丽娟, E-mail: qiu_lijuan@263.net; Tel: 010-82105843
第一作者联系方式: E-mail: rx_guan@sina.com
Received(收稿日期): 2009-01-08; Accepted(接受日期): 2009-04-26.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.01590
优良大豆品种合丰 25的遗传组成
关荣霞 1 秦 君 2 胡静深 3 陈为秀 3 常汝镇 1 刘章雄 1 邱丽娟 1,*
1 中国农业科学院作物科学研究所 / 国家农作物基因资源与遗传改良重大科学工程 / 农业部作物种质资源利用重点开放实验室, 北
京 100081; 2 河北农林科学院粮油作物研究所, 河北石家庄 050031; 3 东北农业大学, 黑龙江哈尔滨 150030
摘 要: 合丰 25 由合丰 23 和克 4430-20 杂交选育而成, 是我国大豆生产上累计种植面积最大的品种。本研究利用
463个 SSR标记对合丰 25及亲本进行检测, 并分析其遗传组成及其与亲本的遗传关系。463个 SSR位点中有 177个
位点在合丰 25 的两个亲本间无多态性, 合丰 23 和克 4430-20 对合丰 25 的遗传贡献率分别为 39.4%和 48.3%。在 G
和 E 两个连锁群发现克 4430-20 有大片段传递给合丰 25, 特别是 G 连锁群没有发现来自合丰 23 的片段, 而合丰 23
在 L 连锁群传递给合丰 25 的位点是克 4430-20 的 2.3 倍。不同连锁群亲本染色体片段的组成不同, 可能与产量、抗
病性等重要性状相关 QTL 的分布有关, 从而使合丰 25 通过重组集合了两个亲本的优点。合丰 25 在 57 个位点出现
新等位变异。为分析位点突变对合丰 25纯度的影响, 用包括 57个位点在内的 207个 SSR标记对 12个不同销售点的
合丰 25种子进行检测, 207对 SSR引物中有 13对在 4个大豆样本中检测到杂合条带, 而 8个样本的纯度均为 100%。
说明大部分突变位点已在品种利用过程中纯合, 合丰 25的优异基因型及其在推广 20多年后仍保持的高纯度, 是其在
生产上利用经久不衰的主要原因之一。
关键词: 大豆; 合丰 25; 系谱; SSR; 遗传组成
Genetic Composition of Elite Soybean Cultivar Hefeng 25
GUAN Rong-Xia1, QIN Jun2, HU Jing-Shen3, CHEN Wei-Xiu3, CHANG Ru-Zhen1, LIU Zhang-Xiong1,
and QIU Li-Juan1,*
1 National Key Facility for Crop Gene Resources and Genetic Improvement / Key Laboratory of Germplasm Utilization, Ministry of Agriculture /
Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China; 2 Hebei Academy of Agricultural and Forestry Science,
Shijiazhuang 050031, China; 3 Northeast Agricultural University, Harbin 150030, China
Abstract: Elite soybean cultivar Hefeng 25, derived from a cross of Hefeng 23×Ke 4430-20, has an accumulated planting area of
13 million hectares and the longest planting history of soybean cultivars. The objective of this study is to evaluate the genetic
composition of Hefeng 25 and the relationship of Hefeng 25 with the parents. Four hundred and sixty-three SSR markers were
used to screen Hefeng 25 and its parents Hefeng 23 and Ke 4430-20. Of the 463 SSR markers 177 were monomorphic between
Hefeng 23 and Ke 4430-20 and 57 loci were detected in Hefeng 25 with new alleles mutated not from the parents. The genetic
contribution of Hefeng 23 and Ke 4430-20 to Hefeng 25 was 39.4% and 48.3%, respectively based on molecular information.
Analysis of each linkage group revealed that large portions of loci on linkage groups G, E, and L were inherited entirely from one
parent. Especially on linkage group G, all loci were inherited from Ke4430-20. The loci on linkage group L inherited from Hefeng
23 were 2.3 fold of that from Ke4430-20. Detailed analysis showed that QTLs for yield and disease resistance may relate to these
loci. These analyses suggested that breeders may select recombination events with agronomic favorable alleles of two parents. In
order to evaluate the effect of SSR mutation on soybean seed purity, we screened Hefeng 25 seed samples from 12 different seed
companies at 207 SSR loci including 57 mutated loci. Hybrid alleles were observed only in 4 seed samples at 13 SSR loci. The
result indicated that most of the mutated loci were purified during the breeding process. The elite genotype and high seed purity of
Hefeng 25 may be the most important factors for its long-term utilization in soybean production.
Keywords: Soybean (Glycine max); Hefeng 25; Pedigree; SSR; Genetic composition
第 9期 关荣霞等: 优良大豆品种合丰 25的遗传组成 1591


由著名大豆育种家何煜和刘忠堂研究员主持
选育的大豆品种合丰 25, 是以合丰 23为母本, 以克
4430-20 为父本有性杂交选育而成。该品种 1984—
1988年先后在黑龙江省、吉林省和内蒙古自治区审
定推广。1988年由全国农作物品种审定委员会审定,
在全国适宜种植区域推广。1987年获黑龙江省科技
进步一等奖, 1988年获国家科技进步三等奖[1-2]。合
丰 25丰产、早熟、抗倒伏、适应性广, 年最大推广
面积 100万公顷, 1987—1998年年推广面积超过 66.7
万公顷, 2005 年推广面积仍在 13.3 万公顷以上, 成
为中国大豆品种推广面积最大、应用时间最长的名
牌品种。合丰 25还是主要的育种亲本, 由其已衍生
出 32个大豆品种, 其中包括近年生产上种植面积最
大的品种绥农 14 [3-4]。解析合丰 25的遗传组成, 对
进一步研究育种理论与方法、培育优良大豆品种具
有重要意义。分子标记的广泛应用, 为高产基因型
解析和亲本选配提供了便利的手段, 邱福林等 [5]通
过对高产水稻品种辽粳 326的系谱分析, 明确其优良
株型、抗病基因的来源, 提出了优良水稻品种选育
亲本选配理论。秦君等[6-7]通过对包括合丰 25 在内
的绥农 14系谱的分析, 发现有些与农艺性状相关的
位点可在不同世代中传递。本研究在此基础上, 从
遗传组成及品种纯度两个方面进行分析, 以期从分
子角度解析合丰 25的“长寿”秘诀。
1 材料与方法
1.1 供试材料
用于遗传分析的合丰 25 及其亲本合丰 23、克
4430-20 的种子及表型数据由黑龙江省农业科学院
绥化分院付亚书老师提供, 用于纯度分析的 12份合
丰 25种子样本来自黑龙江省不同地点, 2005年从合
江、宝清等种子销售部门随机取样, 其中 1~9 号样
本有确切来源, 另 3个样本来源不详。
1.2 大豆基因组 DNA的提取
从每个样本中取 30 粒种子, 用研钵研成粉末,
取 0.5 g 混合均匀的粉末, 用 SDS 方法提取种子
DNA[8]。
1.3 SSR标记检测与统计分析
从大豆 20个遗传连锁群(对应大豆的 20个染色
体群)中随机选择 463个 SSR标记对合丰 25及其亲本
进行检测(http://bfgl.anri.barc.usda.gov/soybean/)。对
不同来源合丰 25进行检测时, SSR位点数为 207个,
在DNA中出现双等位变异的位点, 确定为杂合位点。
PCR 反应体系含 1×PCR buffer, 1.5 mmol L−1
MgCl2, 150 μmol L−1 dNTPs, 0.15 μmol L−1引物, 1 U
Taq酶, 40 ng DNA, 以双蒸水补足 20 μL。PCR反应
程序为 94℃预变性 5 min; 94℃变性 30 s, 47℃退火
30 s, 72℃延伸 30 s, 运行 35个循环; 最后 72℃延伸
5 min。扩增产物中加入 6 μL Loading buffer, 94℃变
性 5 min, 置冰水中迅速冷却, 用 6%变性聚丙烯酰
胺凝胶电泳, 银染检测。
在合丰 25 中来自合丰 23 的带型记为 A, 来自
克 4430-20的带型记为B, 同时来自两个亲本的带型
记为 H (杂合型), 与两个亲本均不同的带型记为 M
(突变型), 在两个亲本间无多态性的带型记为 R (保
守型)。根据统计结果计算不同连锁群的重组率和位
点突变率。
重组率＝重组数/检测位点数×100%
突变率＝突变位点数/检测位点数×100%
2 结果与分析
2.1 亲本对合丰 25 的贡献率及不同染色体的重组
分析
用 463 个 SSR 位点检测合丰 25 及其亲本合丰
23 和克 4430-20, 合丰 23 和克 4430-20 传递给合丰
25的特异等位变异分别为 99个和 140个, 其中两个
亲本有 10 个位点的等位变异都传递给合丰 25(合丰
25在这些位点呈杂合状态)。两个亲本间无多态性的
SSR 位点 177 个。认为双亲在杂合和保守位点对合
丰 25 的贡献等同, 因此, 保守位点双亲的遗传贡献
各为 50%, 特有等位变异为亲本的特殊遗传贡献 ,
合丰 23 和克 4430-20 对合丰 25 的遗传贡献率分别
为 39.4%和 48.3%, 其中 , 特殊遗传贡献分别为
20.3%和 29.3%。在 57个位点检测到合丰 25存在非
双亲等位变异, 占总位点数的 12.3%, 与其亲本片
段长度进行比较发现, 其中 24 个片段长于亲本, 21
个片段短于亲本, 12 个片段长度介于双亲之间, 说
明大部分突变是由于亲本间不对等交换导致的片段
重组。
从表 1可以看出, O连锁群的标记数最多, J连锁
群的标记数最少。标记数大于、等于 30个的连锁群
有 3 个, 标记数范围为 20~30 个的连锁群有 14 个,
标记数小于 20个的连锁群有 3个。这些连锁群上在
两个亲本间保守(无多态性)的位点数为 2~14 个, 有
9个连锁群的保守位点数≥10个, 其中 A2连锁群有
14 个保守位点, 而 E连锁群只有 2 个位点。不同连
1592 作 物 学 报 第 35卷


表 1 不同连锁群标记数及重组数
Table 1 SSR Marker number and recombinations
连锁群
LG
染色体
Chromosome
标记数
Marker
来自合丰 23
的等位变异
Alleles from
Hefeng23
来自克 4430-20
的等位变异
Alleles from
Ke4430-20
突变位点数
Mutated locus
亲本共有位点
Monomorphic
Locus
重组数
Recombination
A1 5 20 3 6 5 4 4
A2 8 31 3 11 3 14 4
B1 11 23 5 6 2 9 7
B2 14 21 2 8 2 9 2
C1 4 23 5 4 7 6 5
C2 6 27 8 6 3 9 3
D1a 1 22 6 7 3 6 4
D1b 2 30 7 8 1 13 6
D2 17 25 5 5 4 11 5
E 15 15 3 9 1 2 6
F 13 22 2 5 3 11 4
G 18 26 0 11 4 11 0
H 12 17 3 2 2 11 4
I 20 21 6 3 1 11 3
J 16 13 5 1 1 6 1
K 9 26 6 7 5 7 3
L 19 24 9 4 1 10 5
M 7 26 4 10 3 9 4
N 3 18 2 5 2 7 1
O 10 33 5 12 4 11 5
合计 Total 463 89 130 57 177 76


锁群的重组数 0~7个, 其中 B1连锁群的重组数最多
(7 个), 其次是 D1b 和 E 连锁群(各有 6 个重组), 但
重组数与检测位点数并不相关(r＝0.248, P=0.292)。
说明各连锁群的重组并非随机发生。
不同亲本遗传给合丰 25 的位点在各连锁群的
分布有差异, 克 4430-20 保留给合丰 25 的位点分别
为 1~12个, 其中 A2和 O连锁群传递的位点数分别
为 11 个和 12 个, 在 J 连锁群传递给合丰 25 的仅 1
个位点。合丰 23 在不同连锁群传递给合丰 25 的标
记数 0~9个, 其中 L连锁群保留的位点数最多(9个),
G连锁群传递片段为 0 (图 1)。两个亲本在 D2连锁
群贡献了相同的位点, 在 6 个连锁群合丰 23 比克
4430-20 多贡献了 1~5 个位点, 其余 13 个连锁群来
自克 4430-20 的位点都多于合丰 23。连锁群 G 和
A2来自两个亲本的位点数差异最大, A2连锁群来自
克 4430-20 的位点数比来自合丰 23 的多 8 个, G 连
锁群的特异片段均来自克 4430-20。其次差异比较大
的连锁群是 B2、E、M和 O连锁群(克 4430-20多贡
献 6~7个位点)(表 1)。
2.2 分子标记与农艺性状的关系
合丰 25 的生育日数为 122 d, 与合丰 23 相同,
较克 4430-20 晚, 目前定位与 R7(1 个豆荚达到成熟
色)有关的位点分布在 A1、A2、C2和 J连锁群上, 其
中 C2 连锁群的 2 个相关区间 QTL 贡献率分别为
21.72%和 24.95%[9], 在这两个区间检测的 9 个 SSR
位点中, 3个为保守位点(在亲本合丰 23和克 4430-20
间无多态性), 1个为突变位点, 1个来自克 4430-20, 4
个来自合丰 23。合丰 25的百粒重为 19.5 g, 介于 2
个亲本之间, 偏向于合丰 23, 在与粒重有关 13 个
QTL 区间, 有 13 个位点来自合丰 23, 15 个来自克
4430-20。在检测的 9个与株高相关的 QTL区间, 有
14 个位点遗传自合丰 23, 只有 5 个来自克 4430-20,
合丰 25的株高为 72.2 cm, 与克 4430-20相近。在与
脂肪含量有关的 11个QTL区间, 两个亲本传递给合
丰 25的位点各 11个。控制单株粒数的 QTL位于 M
和 C2连锁群[10-11], 4个位点中有 3个来自合丰 23, 1
第 9期 关荣霞等: 优良大豆品种合丰 25的遗传组成 1593




图 1 合丰 25不同连锁群遗传组成示意图
Fig. 1 Composition of Hefeng 25 on different linkage group
A：来自合丰 23; B：来克 4430-20; H：杂合区间; M：突变位点; R：保守位点。
A: from Hefeng 23; B: from Ke 4430-20, H: heterozygous, M: mutation, R: reserved.

1594 作 物 学 报 第 35卷


个来自克 4430-20。而这些与性状相关标记的偏亲传
递, 可能与相关 QTL 的传递有关。由此可见, 合丰
25 在选育过程中组合了两个亲本的优点, 保持了合
适的生育日数、适中的株高和百粒重, 提高了蛋白
质含量。
2.3 突变位点对合丰 25纯度的影响
在 463 个 SSR位点中, 合丰 25 在 57 个位点为
非亲本等位变异, 这些位点可能是在合丰 25选育过
程中突变造成, 也可能是由于合丰 25的最原始亲本
并未保留下来 , 本研究中所用的亲本也存在突变 ,
在一定程度上增加了合丰 25突变位点的比例。为分
析突变对合丰 25 纯度的影响, 利用这 57 个 SSR 标
记和随机选择的另外 150个 SSR标记对来自合江、
宝清、桦南和红兴隆等 12个不同销售摊点的合丰 25
种子进行检测, 发现其中 8 个样本完全纯合, 来自
宝清的 2 号样本在 6 个位点出现双等位变异, 来自
尚志的 7号样本和 12号样本在 7个位点出现双等位
变异, 11号样本在 5个位点出现双等位变异, 这 4个
样本出现杂合的位点大部分相同, 可以推断来自这
4个销售点的合丰 25具有相同的来源。出现双等位
变异的共 13个位点, 占总位点的 6.2%, 其中 5个位
点来自 57个突变位点, 说明大部分位点都已经纯合,
且合丰 25在推广 20多年后仍保持了很高的纯度。
3 讨论
3.1 合丰 25的遗传组成与农艺性状的关系
分析合丰 25及其两亲本, 发现在检测的 463个
SSR位点中, 亲本间保守位点占 38.2%。各连锁群保
守位点与检测总位点数存在极显著正相关(r＝0.638,
P=0.002)。保守位点数最多的是 A2 连锁群(14 个),
占该连锁群检测位点数的 45.3%, 其次是 D2、F、G、
H、J和 O连锁群, 都有 11个保守位点, 其中 H和 I
连锁群保守位点占检测位点数的多半 (64.7%和
52.4%), 保守位点最少的是 E连锁群(13.3%), E连锁
群 12个多态性位点中, 有 9个来自亲本克 4430-20。
G 连锁群不仅保守位点较多, 而且没有检测到重组,
除亲本共有等位变异和 4 个突变位点外, 其他的等
位变异都来自克 4430-20。Lorenzen等[12]对 26个育
成大豆品种进行系谱分析时也发现类似的现象, 在
G 连锁群, 5 个品种中检测到其中 113 cM 的区间
作为一个连锁区段整体遗传(而 G 连锁群总长 140
cM)。分析还发现同样在 G连锁群 56 cM处, 15个
品种中发生了 19 次重组。特别是来自同一个组合
(Lincoln×Richland)的 4 个姊妹系品种, 都在 G 连锁
群 1 cM的区间发生了重组, 可能在这个组合中该位
置的重组导致优异等位变异的最佳组合。因此推测,
不同品种中大片段连锁遗传以及某些区间的多重组
事件可能受到遗传调控, 而且不同组合有其独特遗
传调控机制。这也可能是育种过程中的人工选择使
某些品种在该区段积累了与重要性状有关的基因 ,
且基因组合得到最佳优化。因此, 这些材料作为亲
本选育新品种时, 遗传组成没有被打破的个体被保
留下来, 那些在该区段发生重组的个体被淘汰, 从
而保留了该亲本传承片段中的最优遗传组成。
Kimura[13]和 Nei[14-15]认为自然选择影响重组率, 而
使有益等位变异紧密连锁。在人工选择过程中, 育
种家针对农艺性状的选择实质是选择优异等位变异
的最佳组合。
据不完全统计, 目前在大豆整合遗传图谱上[16]
上已整合了与大豆 80多个农艺性状相关的 1 100多
个 QTL 位点(http://soybase.agron.iastate.edu/), 相关
QTL 信息已用于大豆系谱分析和抗病基因的来源追
踪[17-18]。根据统计发现在 G连锁群上已定位了大豆
蛋白质、脂肪含量、株高、粒重、抗胞囊线虫病、
抗南方根结线虫病等与大豆品质、产量及抗病性有
关的多个 QTL (http://soybase.agron.iastate.edu/)。本
研究中G连锁群 43~59 cM的标记在亲本间保守, 分
布着与粒重和开花期有关的 QTL, 另一个保守区间
是 87.00~96.57 cM, 存在蛋白质含量及抗病性有关
的 QTL。
利用大豆数据库中整合遗传图谱上相关QTL信
息, 对合丰 25 及其亲本的相关性状进行分析, 发现
与生育日数相关的 QTL比较少, 大部分生育期相关
位点来自亲本合丰 23。而与脂肪含量、单株粒数、
百粒重等性状相关的QTL分布比较广, 合丰 25相关
位点中部分遗传虽然有偏好性, 但并不象生育期那
样明显, 一方面可能是由于众多QTL贡献率都较小,
而且在不同的亲本中作用的方向不同, 从而形成比
较复杂的遗传模式和作用方式, 也可能在合丰 25的
亲本中只存在部分相关的 QTL。根据位于连锁群 O
上的与大豆南方根结线虫有关的主效 QTL[17], Ha
等[18]选择 15 cM区间的 6个 SSR标记对大豆祖先亲
本和一些抗病、感病种质进行系谱分析, 检测到 2
个等位变异(Satt358–200 bp, Sat_132–238 bp)与抗病
基因 Rmil共分离, 分析发现该基因位点是通过 6轮
育种(杂交和系选)过程从祖先亲本 Palmetto 保留下
第 9期 关荣霞等: 优良大豆品种合丰 25的遗传组成 1595


来的。由于 G 连锁群 11 个多态性位点都来自克
4430-20, 对每个位点附近的 QTL 进行分析, 发现 7
个位点与重要性状 QTL 有关。其中 4 个(Satt163、
Satt309、Satt130 和 Satt199)与大豆胞囊线虫抗性位
点紧密连锁[19-22], Satt505与大豆根结线虫抗性 QTL
连锁[23], Satt235与R5时期大豆籽粒氮的积累及甲硫
氨酸、精氨酸含量 QTL相关[24], Satt517与大豆粒重
QTL 紧密连锁[25]。克 4430-20 作为育种亲本在生产
上得到成功应用, 是黑龙江省衍生品种最多的大豆
种质资源之一, 至 2005年由其作为直接或间接亲本
育成的大豆品种达 42个[26]。本研究发现克 4430-20
在 G 连锁群的位点全部传递给合丰 25, 说明在克
4430- 20的 G连锁群已经优化组合了抗病、高蛋白、
高产的等位变异, 该区间可以成为下一步研究的目
标。在 L连锁群上合丰 23 传递给合丰 25 的片段为
9 个, 是克 4430-20 的 2.3 倍, 分析发现这 9 个位点
中有 4个与重要农艺性状有关。Satt481与成熟期、
茎腐病抗性有关[27-28], Satt156 与 11S 球蛋白含量及
叶形有关[29-30], Satt527 和 Sat_099 与大豆株高、粒
重、产量、生殖生长期和叶宽有关[31]。可以看出, 合
丰 25保留了不同亲本的重要染色体片段, 也正是通过
优化组合亲本的不同染色体区间获得了优异基因型。
3.2 合丰 25的纯度及其对大豆生产的指导意义
本研究利用累计推广面积最大, 种植时间最长
的大豆品种合丰 25 进行分析, 以明确种植 20 多年
来种子纯度的变化以及对生产的影响。在分析合丰
25的系谱中, 发现 57个位点出现亲本中没有的新变
异, 用这些位点和 150 个随机选择的 SSR 标记对来
自 12个地点的合丰 25进行检测, 发现只有 13个位
点在 4 个样本中处于杂合状态。说明这些突变可能
发生在育种早期, 而且在品种应用的过程中逐步稳
定。Romero-Severson等[32]对玉米的自交系进行分析,
发现来源不同的相同自交系在某些 SSR位点也检测
到不同等位变异, 推测有 3 个原因, 一是自交系在推
广时某些位点处于杂合状态, 二是与亲缘关系较近
的姊妹系的杂交, 第三是遗传漂移造成的突变被固
定下来。关荣霞等[33]曾用 SSR引物检测 4个大豆新
品种, 发现 4~5 对 SSR 引物即可反映品种的纯度或
混杂程度。本研究利用 207对 SSR引物进行检测, 仅
发现 6.2%的位点处于杂合状态。一方面说明合丰 25
的多态性大部分可能由突变引起, 而非机械混杂或
自然异交授粉所致, 另外也说明合丰 25在种植过程
中保持了较高的品种纯度, 这与严格的原种繁殖密
不可分。Meesang等[33]对 11个泰国大豆品种进行分
析发现, 来自农民的种子纯度较低。可见品种在生
产中应用的过程会导致种子纯度逐渐下降 , 因此 ,
保持大豆原种的纯度对大豆生产极其重要, 这也可
能是合丰 25推广以来经久不衰的另一个原因。
4 结论
合丰 25由合丰 23×克 4430-20单交组合后代选
育而成, 以克 4430-20 对合丰 25 的遗传贡献高于合
丰 23。各个连锁群上亲本传递给合丰 25 的标记分
布并不均匀, 其中 G 连锁群的多态性标记都来自克
4430-20, 而该区间已有多个抗病性、产量、优质相
关的 QTL定位。合丰 25具有较高的种子纯度, 优异
的基因型和生产利用过程中的种子保纯是合丰 25 创
造生产利用奇迹的基础。
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