全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(1): 142−149 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 国家科技支撑计划项目(2006BAD01A04); 河北省科学技术研究与发展计划项目(06220118D-3)
作者简介: 陈四龙(1978–), 男, 助研, 硕士, 主要从事花生遗传育种与栽培生理研究。E-mail: chsl99@163.com
*
通讯作者(Corresponding author): 李玉荣(1956–), 女, 研究员, 主要从事油料作物育种和良种繁育研究。Tel: 0311-87670656;
E-mail: liyrl@yahoo.com.cn
Received(收稿日期): 2007-04-24; Accepted(接受日期): 2007-07-31.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.00142
不同高油花生品种(系)油分积累特性的模拟研究
陈四龙 李玉荣* 徐桂真 程增书
(河北省农林科学院粮油作物研究所, 河北石家庄 050031)
摘 要: 为了准确了解油用型花生籽仁油分积累特性, 筛选适合描述花生籽仁油分累积特性的生长模型, 以 6 个高
油花生品种(系)为材料, 用 Richards、Logistic 和 Gompertz 方程拟合了花生籽仁油分累积特征曲线。研究结果表明,
Richards方程能够较好地拟合不同花生品种(系)的油分累积特性, 其拟合度优于 Logistic和 Gompertz方程。不同花生
品种(系)间油分累积特性的比较研究结果表明, 籽仁脂肪含量的变化过程基本可以划分为初始积累、快速积累和稳定
积累 3个阶段, 油分积累主要集中在前 2个阶段。提高含油量有提高油分积累速率和延长油分积累持续时间 2策略。
提高籽仁油分最大积累速率、初始积累阶段油分积累量和快速积累阶段油分积累量是增加籽仁含油量的关键。
关键词: 花生; 品种; 油分积累; Richards方程; 模拟
Simulation on Oil Accumulation Characteristics in Different High-Oil
Peanut Varieties
CHEN Si-Long, LI Yu-Rong*, XU Gui-Zhen, and CHENG Zeng-Shu
(Institute of Food and Oil Crops, Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences, Shijiazhuang 050031, Hebei, China)
Abstract: To investigate accumulation characteristics of seed oil in different oil-used peanut varieties and screen a suitable
growth equation to describe the seed oil accumulation, six high oil varieties were used and tested by the Richards, Logistic and
Gompertz equations. The results showed that the Richards equation was more suitable for simulating oil accumulation process
than the other growth equations in peanut. The Richards could improve fitting effect among the three models. Via comparing the
accumulation characteristics of seed oil content in different oil-used peanut cultivars, the accumulation of seed oil in peanut could
be divided into three stages, which were initial accumulation stage, fast accumulation stage and steady accumulation stage. There
were two ways for oil-used peanut cultivars to increase oil content: increasing the rate of seed oil accumulation and extending the
time of seed oil accumulation process. From the results of parameters of growth equation, the important strategies in increasing
the seed oil content are as follows: (1) Enhancing the maximum rate of oil accumulation; (2) Increasing the oil accumulation at the
initial accumulation stage; (3) Increasing the proportion of oil accumulation at fast accumulation stage.
Keywords: Peanut; Variety; Oil accumulation; Richards equation; Simulation
花生是我国广泛栽培的油料作物和经济作物。
在油料作物中花生含油量较高, 我国主推的花生品
种平均含油量为 51%左右[1], 且花生油产量占植物油
产量的 25%左右。我国花生总产的 60%用于榨油[2],
花生的油脂供应地位举足轻重, 所以油用型花生是
我国花生产业发展的主导方向。为提高花生新品种
在未来发展中的竞争能力, 除了重视产量以外, 还
应注重品质。近年来, 花生育种者将提高含油量作
为花生品质改良的首要目标, 新培育成功一批高含
油量的油用型花生品种(系)[3]。
作物生长方程被广泛应用于小麦[4]、水稻[5-6]、
玉米[7]等籽粒灌浆研究中。花生荚果发育过程中油
分含量的变化规律, 过去曾有过一些相关报道 [8-11],
对于阐明花生油分形成和积累情况有一定意义。张
高英[12]通过对不同高产栽培方式下花生干物质积累
动态用 Logistic 方程进行了拟合, 其与实测结果相
第 1期 陈四龙等: 分析不同高油花生品种(系)油分积累特性的模拟研究 143


当稳合。李俊庆等[13]曾用 Logistic 生长方程分析了
不同施肥条件下旱地花生荚果重量和体积的增长特
性。关于生长方程在花生籽仁油分积累过程中的应
用还未见报道。本文选择 6个高油花生品种(系), 应
用普遍的、能适应生长分析的 Richards、Logistic和
Gompertz 方程, 并利用方程导出的次级参数, 分析
花生油分积累的基本特征, 筛选适合描述花生油分
累积的生长模型, 探讨高油花生油分形成的生理基
础, 为充分挖掘油用型花生品种(系)的高油潜力提
供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料及设计
花生品种(系)为冀花 4号、0321-31、冀 9814、
冀花 2号、鲁花 12、R1549共 6个。2006年 5月上
旬播种于河北省农林科学院粮油作物研究所堤上试
验站试验田。随机区组设计, 重复 3 次, 小区面积
13.4 m2, 6行区, 行长 5.6 m, 行距 40 cm, 穴距 16.5
cm, 每穴点播种 2粒, 种植密度 15万穴 hm-2。病虫
草防除、施肥同大田。
各品系在始花期每小区分别选取生长势一致、同
一天开花的植株挂牌标记, 每区标记 100 株。分别在
各个品系开花后 31、38、45、52、59、66、73、80、
87 d取样, 每个品系取 5株, 用于测定籽仁脂肪含量。
将收获的花生自然晒干、去杂后, 取其籽仁, 用
四分法缩减取样, 将花生籽仁粉碎研细。称样 2.000
g, 放入滤纸筒, 在索氏脂肪抽提仪上以无水乙醚为
萃取剂提取油分。萃取的油分在 105℃干燥 l h后称
重, 计算脂肪含量, 以占干物质重量的百分率表示。
1.2 生长方程
所得结果以生长量 W 为依变量, 开花后天数 t
为自变量, Richards方程为
1/(1 )kt nW A Be− −= + (1)
式中 W为花生籽仁含油量(%), A为理论籽仁最
大含油量(%), t为开花后天数(d), B、k、n为 3个大
于 0的参数。
Richards方程与 Logistic、Gompertz方程间存在
着紧密的相互转化关系, 当 n＝1时, Richards方程转
化为 Logistic方程; 当 n→0时, 即为Gompertz方程。
具体分析时, 结合花生油分积累过程指标的选
取, 对 Richards 方程求取导数等运算, 可以得到一
系列次级参数, 描述油分积累特征曲线。
① 生长速率 G(% d-1): 对(1)式求取一阶导数,
得到以 t为自变量的方程
( ) 11
kt
n
kt n
dw ABkeG
dt
n Be
−
+
−
= =
+
(2)
② 最大累积速率 Gmax(% d−1)与达到最大累积
速率的日期 tmax·G (d): 对方程(1)求二阶导数, 可得 G
随时间 t改变的速率, 令其为 0, 得到
( )
max
ln /ln ln
G
B nB nt
k k
−= =i (3)
将 tmax·G代入方程(2)即得 Gmax。
③ 平均累积速率 Gaver(% d−1)与活跃积累期
D(d): 对方程(2)积分得到
( )0
1 2
2 2
W A
aver W
dW kG dt
A dt n
=
== = +∫ i (4)
活跃积累期 D 为理论籽仁最大含油量 A 除以
Gaver, 即
( )2 2
aver
nAD
G k
+= = (5)
④ 划分油分积累过程的前、中、后期: 生长速
率方程(2)式有 2个拐点, 求其对 t的二阶导数, 并令
其为 0, 可以得到 2个拐点在 t坐标上的值 t1和 t2

2 2
1
3 6 5ln /
2
n n n n nt k
B
⎛ ⎞+ + + +⎜ ⎟= − ⎜ ⎟⎝ ⎠
(6)

2 2
2
3 6 5ln /
2
n n n n nt k
B
⎛ ⎞+ − + +⎜ ⎟= − ⎜ ⎟⎝ ⎠
(7)
假定达到 99%A 时为实际油分含量的终值期 t3,
根据方程(1)得
3
(100 / 99) 1ln /
n
t k
B
⎛ ⎞−= − ⎜ ⎟⎜ ⎟⎝ ⎠
(8)
由此确定油分积累的 3个阶段: 前期为＜t1; 中
期为 t1~t2; 后期为 t2~t3。
⑤ 阶段油分日平均积累速率 R1(% d-1)、R2(%
d-1)、R3(% d-1): 设 t1、t2、t3时的油分积累量为 W1(%)、
W2(%)、W3(%), 初始油分含量为 W0(%), 则前中后 3
个阶段的日平均油分积累速率分别为
1 1 0 1( ) /R W W t= − , 2 2 1 2 1( ) /( )R W W t t= − − ,
3 3 2 3 2( ) /( )R W W t t= − − (9)
阶段油分累积量比例(P1、P2、P3)为
1 1 0( ) /P W W A= − , 2 2 1( ) /P W W A= − ,
3 3 2( ) /P W W A= − (10)
1.3 统计分析
使用 Origin 7.0 软件非线性最小平方拟合工具
144 作 物 学 报 第 34卷

(Non-linear Curve Fit)模拟 Richards等方程。
采用检验模型时常用的统计回归估计标准误差
(Root mean squared error, RMSE)对模拟值和实测值
之间的符合度进行统计分析。

( )2
1
n
i i
i
O S
RMSE
n
=
−
=
∑
(11)
式中 Oi为实测值(%); Si为模型模拟值(%); n为
样本容量, i为实测值和模拟值的样本序号。
2 结果与分析
2.1 花生籽仁油分累积的特征曲线
不同花生品种的油分累积过程有一定差异, 根
据花生油分累积曲线的变化(图 1), 可将其分为 3类:
(1) 花生籽仁油分一开始就快速增加 , 达到一定值
后增加减慢, 油分含量基本保持不变, 即呈抛物线
型变化。如冀花 4号、冀花 2号和鲁花 12的油分累
积特征曲线。(2) 籽仁油分含量开始阶段增加较为缓
慢, 然后迅速上升, 最后基本稳定, 即呈 S型曲线变
化。如 0321-31的特征曲线。(3) 籽仁油分含量经历
2次快速积累和 2次基本稳定阶段, 整个曲线呈双抛
物线型。如冀 9814和 R1549的特征曲线, 这 2个品
种(系)开花后的 38~45 d, 晴天较少, 日照时数短, 45
d的取样测试结果含油量增幅偏低, 反映出该 2个品
种(系)的油分积累过程对外界光温变化反应比其他
品种(系)敏感。
供试花生品种(系)的油分累积变化曲线中 , 有
部分品系在生育后期出现下降趋势, 如冀花 4 号,
冀花 2号, 鲁花 12和 R1549。这主要是由于开花 70
d以后, 油分积累速度逐渐减慢, 籽仁干物质重的增
加速度超过了油分积累速度, 所以当用重量比表示
含油量时, 反而呈现下降趋势。实际上, 籽仁绝对含油
量仍略有增加。这种规律与已有的报道结果一致[8,14]。
但从总体趋势看, 开花后 59 d 到收获, 籽仁油分含
量变幅不大 , 6 个品种 (系 )含油量的变异系数为
1.3%~3.0%, 即后期含油量趋于稳定 , 基本维持在
各自最终含油量水平上。
分析结果表明, 生长模型所反映的变化趋势与
各花生品种(系)的油分累积特征曲线相吻合, 可以
利用 Richards、Logistic 及 Gompertz 方程对花生籽
仁油分累积的全过程作拟合。
2.2 花生籽仁油分含量累积模型筛选
Richards 方程比 Logistic 和 Gompertz 方程多 1
个参数 n, 可以显著降低离回归平方和[4]。为了便于
3 个方程的比较, 将后 2 个方程添加 1 个常数项 c,
修正为 4个参数的方程。
Logistic和 Gompertz方程的修正表达式为
/(1 e )ktW A B c−+ +＝ , e/ e ktBW A c− +＝ (12)
表 1 和表 2 表明, Richards 方程拟合的油分最
大含量 A为 51.07%~54.14%, 与实际测定的籽仁油
分累积最大含量 α偏差为 0~1.4%; Logistic方程拟合


图 1 不同花生品种籽仁油分累积曲线
Fig. 1 Oil accumulation curve of different peanut cultivars seed
JH4: 冀花 4号; J9814: 冀 9814; JH2: 冀花 2号; LH12: 鲁花 12。
JH4: Jihua 4; J9814: Ji 9814; JH2: Jihua 2; LH12: Luhua 12.
第 1期 陈四龙等: 分析不同高油花生品种(系)油分积累特性的模拟研究 145


的 A值为 51.76%~55.56%, 与 α的偏差为 1.4%~5.9%;
Gompertz 方程拟合的 A 值为 52.02%~56.36%, 与 α
的偏差为 1.9%~8.4%。从生长方程模拟的最大含油
量来看, Richards 方程是最佳选择。对 Logistic 和
Gompertz 方程增加参数 c 后, 修正的 Logistic 和
Gompertz 方程模拟的 A值与 α的偏差明显增大, 而
且修正的 Gompertz 方程拟合的所有 A 值均为负值,
显然失去了实际含义。从数学角度推导 , 修正的
Logistic 方程和修正 Gompertz 方程的最大值应为
A+c。从表 2可知, 与 Logistic方程拟合的 A值相比,
修正 Logistic方程拟合的 A值更接近实测 α值, 但修
正 Logistic方程增加了参数 c, 而 A与 c之和仅能表
达 1 个参数的实际意义(即最大油分含量)。修正的
Gompertz 方程拟合的最大值(A+c)仍偏离实际值较
远。所以, 修正后的 Logistic 和 Gompertz 方程并不
是理想的生长模型。

表 1 不同花生品种油分累积 Richards方程拟合基本特征参数
Table 1 Characteristic parameters of Richards equation for oil accumulation of peanut cultivars
品种 Cultivar A(%) B k n α (%)
冀花 4号 Jihua 4 54.14 1.16×107 0.3192 7.1343 53.98
0321-31 53.54 2.31×107 0.2882 13.8056 52.83
冀 9814 Ji 9814 52.39 9.77×107 0.3184 10.6533 51.76
冀花 2号 Jihua 2 51.23 1.24×108 0.3403 10.8577 50.98
鲁花 12 Luhua 12 51.07 3.80×106 0.3030 9.1410 51.05
R1549 53.43 1.40×108 0.3431 11.2930 53.05
A、B、k、n分别为 Richards方程参数; α为实测籽仁油分最大含量。
A, B, k, n: the parameters in Richards equation; α: measured oil maximum content of seed.

表 2 不同品种油分累积 Logistic和 Gompertz方程拟合基本特征参数
Table 2 Characteristic parameters of Logistic and Gompertz equations for oil accumulation of peanut cultivars
基本方程参数
Basic equation parameter

修正方程参数
Modified equation parameter

方程
Equation
品种
Cultivar
A (%) B k A (%) B k c(%) A+c (%)
Logistic 冀花 4号 Jihua 4 55.13 67.823 0.119 34.91 5.38×103 0.202 19.43 54.34
0321-31 55.56 8.737 0.072 24.75 2.31×103 0.166 28.97 53.72
冀 9814 Ji 9814 54.83 17.468 0.080 26.72 1.59×105 0.247 25.61 52.33
冀花 2号 Jihua 2 52.55 24.909 0.095 27.66 8.47×103 0.201 23.74 51.40
鲁花 12 Luhua 12 51.76 32.207 0.113 26.78 4.35×103 0.204 24.37 51.15
R1549 54.99 20.806 0.092 25.72 1.56×105 0.258 27.78 53.49

Gompertz 冀花 4号 Jihua 4 55.67 17.121 0.091 －41.10 0.010 －0.105 54.08 12.99
0321-31 56.36 3.998 0.057 －29.08 0.016 －0.086 53.48 24.41
冀 9814 Ji 9814 56.09 5.886 0.060 －28.29 0.001 －0.150 52.01 23.72
冀花 2号 Jihua 2 53.17 8.521 0.075 －30.65 0.005 －0.115 51.13 20.48
鲁花 12 Luhua 12 52.02 12.263 0.093 －34.16 0.019 －0.095 51.04 16.88
R1549 55.62 7.575 0.072 －26.13 0 －0.186 53.14 27.01
A、B、k、c分别为 Logistic和 Gompertz方程参数。A, B, k, c: the parameters in Logistic and Gompertz equations.

2.3 花生籽仁油分积累生长方程拟合效果检验
Richards、Logistic和 Gompertz方程的区别在于
前者比后两者多 1 个参数 n, 即 Logistic 方程和
Gompertz 方程分别是 Richards 方程参数 n＝1 和
n→0 的特殊形式。3 个生长模型中, 可用拟合效果
检验标准判断最适合拟合籽仁油分积累过程, 用判
断系数 R2和 RMSE 表示拟合适度, 拟合适度与模型
中参数个数有关[15-16]。拟合方程的 R2越大, RMSE越
小, 方程的拟合效果越好。
根据拟合效果检验 (表 3), Richards 方程与
146 作 物 学 报 第 34卷

Logistic 和 Gompertz 方程相比, 其 R2大, 而 RMSE
小。当为 Logistic、Gompertz方程增加 1个参数后, 提
高了方程的拟合适度。但是, 在 3个模型中, Richards
方程的 R2 值仍最大(0.9662~0.9965), RMSE 仍最小
(0.5416%~1.8361%)。所以 Richards方程最适于拟合
不同花生品种(系)籽仁油分积累的全过程。
2.4 油分累积特征参数差异
从 Richards 方程拟合参数来看, 冀花 4 号油分
累积理论最大值 A(表 1)最高, 为 54.14%, 明显高于
对照种冀花 2号和鲁花 12; 其次高于 0321-31, 其 A
值为 53.54%。从表 4所示的方程次级参数可以看出,
在参试的 6个品种(系)中, 冀花 4号的油分累积最大
速率最高, 达 1.58% d−1, 达到最大累积速率的天数
比其他品种少 2.8~5.6 d(除鲁花 12外), 虽然其油分
活跃累积期比其他品种(系)短(57.2 d), 但是油分累
积平均速率达到 0.95% d−1, 明显高于其他品种(系)。
而 0321-31 的籽仁油分累积平均速率在供试品种(系)
中最低, 为 0.49% d−1, 但其活跃积累期最长达 109.7
d, 同样达到 53.54%的较高油含量。
从参数 n分析 , 由 Richards方程绘出的生长曲
线是由 n 所决定的一簇曲线。当 0＜n＜1 时 , 生长
曲线的拐点即生长速率最大值为 0.3679~0.5A, 速
率曲线偏左 ; 当 n=1 时 , 即为 Logistic 方程 , 拐点
为 0.5A; 当 n＞1 时 , 拐点大于 0.5A, 并随着 n 的
增大而逐渐接近于 A 值 , 生长速率曲线偏向右 [2]。
由表 1知 , 6个品种(系)的 n值均大于 1, 油分累积
速率曲线偏右 , 所有品种 (系 )在开花后较长时间
才达到油分积累的最大速率 , 表现为油分累积前
期籽仁含油量增加缓慢 , 中期增长迅速。其中 , 鲁
花 12达到最大累积速率所经历时间 tmax·G最短 , 为
42.7 d, 其次为冀花 4 号; 冀 9814 历时最长 , 为
50.4 d(表 4)。
为进一步研究花生籽仁油含量与油分累积特征
参数之间的数量关系, 进行了 Gmax、tmax·G、Gaver和
D 与最终含油量实测值的多元线性逐步回归分析 ,
得到最优回归方程 W = −0.3837 + 57.6775 Gmax +
0.1549 tmax·G −61.5140 Gaver + 0.2398 D。该回归方程
达到显著水平。Gmax、tmax·G、Gaver和 D 4 个参数对
籽仁含油量的通径系数分别是 8.0159、0.2748、
−5.4823、2.4806。可见, Gmax对籽仁含油量起到了至
关重要的作用。
2.5 油分累积阶段划分
拟合后对 Richards 方程求取二阶导数, 得到油分
累积曲线的 2个拐点(t1, t2)。这样可以将各个品种(系)
的油分积累过程划分为初始积累、快速积累和稳定积
累 3个阶段, 其油分积累表现慢—快—慢的共同特点。
但是, 6 个品种(系)中任意 2 个品种(系)的油分
累积过程并不完全相同(表 4 和图 2)。鲁花 12 和冀
花 4号均较早地进入油分快速积累阶段(t1~t2), 且最
早达到油分积累终值, 油分品质上属早熟品种。这 2
个品种(系)的油分积累进程较短, 油分代谢旺盛迅
速 , 在栽培上应运用早生快发原则 [17], 重施基肥 ,
早施苗肥, 保证养分充足供应, 为籽仁油分积累奠
定基础。冀 9814和 0321-31的油分初始积累阶段持
续时间最长, 达 42.16 d和 40.0 d, 比鲁花 12和冀花
4号长 5.5~7.7 d。这 2个品种(系)的油分积累持续时
间最长, 为 64.6 d 和 65.4 d, 在品质上属于晚熟品
种。栽培方面, 应防止中后期植株脱肥、早衰, 避免

表 3 花生籽仁油分积累 Richards、Logistic和 Gompertz方程拟合精度分析
Table 3 Fitting precision analysis of Richards, Logistic, and Gompertz equations for oil accumulation of peanut cultivars
Richards

Logistic

Gompertz

4个参数
Four parameters

3个参数
Three parameters

4个参数
Four parameters

3个参数
Three parameters

4个参数
Four parameters

品种
Cultivar
R2 RMSE (%) R2 RMSE (%) R2 RMSE (%) R2 RMSE (%) R2 RMSE (%)
冀花 4号 Jihua 4 0.9965 0.6761 0.9837 1.4738 0.9961 0.7164 0.9743 1.8443 0.9964 0.6917
0321-31 0.9918 0.7298 0.9709 1.4731 0.9913 0.7557 0.9649 1.6186 0.9910 0.7825
冀 9814 Ji 9814 0.9753 1.6175 0.9532 2.3259 0.9746 1.6328 0.9455 2.5088 0.9750 1.6975
冀花 2号 Jihua 2 0.9904 0.9605 0.9668 1.7942 0.9888 1.0391 0.9576 2.0256 0.9900 0.9681
鲁花 12 Luhua 12 0.9958 0.5416 0.9802 1.1838 0.9955 0.5623 0.9731 1.3796 0.9903 0.5579
R1549 0.9662 1.8361 0.9405 2.4647 0.9601 1.8485 0.9321 2.6314 0.9605 1.8636
平均值 Mean 0.9860 1.0603 0.9659 1.7859 0.9844 1.0925 0.9579 2.0014 0.9839 1.0936
RMSE: 回归估计标准误差。RMSE: root mean squared error.
第 1期 陈四龙等: 分析不同高油花生品种(系)油分积累特性的模拟研究 147


表 4 不同花生品种油分积累 Richards方程次级参数
Table 4 Secondary parameters of Richards equation for oil accumulation of peanut cultivars
品种
Cultivar
Gmax
(% d−1)
tmax.G
(d)
Gaver
(% d−1)
D
(d)
t1
(d)
t2
(d)
t3
(d)
冀花 4号 Jihua 4 1.58 44.8 0.95 57.2 37.58 52.02 59.10
0321-31 0.86 49.7 0.49 109.7 39.95 59.51 65.45
冀 9814 Ji 9814 1.14 50.4 0.66 79.5 42.16 58.55 64.64
冀花 2号 Jihua 2 1.17 47.8 0.68 75.6 40.05 55.47 61.12
鲁花 12 Luhua 12 1.18 42.7 0.69 73.5 34.48 50.91 57.72
R1549 1.19 47.6 0.69 77.5 39.86 55.33 60.84
平均值 Mean 1.19 47.2 0.69 78.8 39.01 55.30 61.48
变异系数 CV (%) 19.53 6.2 21.17 21.7 6.80 6.18 4.94
Gmax: 油分最大累积速率; tmax·G: 达到最大累积速率的时间; Gaver: 油分平均累积速率; D: 活跃积累期; t1、t2、t3: 分别为油分积
累的前、中、后期。
Gmax: maximum accumulation rate of seed oil; tmax·G: days to the maximum accumulation rate of seed oil; Gaver: average accumulation
rate of seed oil; D: vigorous oil accumulation period; t1, t2, t3: days of initial accumulation stage, fast accumulation stage and steady accumu-
lation stage, respectively; CV: the coefficient of variation.


图 2 不同花生品种油分累积进程
Fig. 2 Stages of oil accumulating process for peanut cultivars
JH4: 冀花 4号; J9814:冀 9814; JH2: 冀花 2号; LH12:鲁花 12。
JH4: Jihua 4; J9814: Ji 9814; JH2: Jihua 2; LH12: Luhua 12.

后期田间土壤积水和锈病、叶斑病的发生。
总体来看 , 各品种(系)在油分积累时间上的差
异主要是初始积累阶段和快速积累阶段, 而稳定积
累阶段的差异相对较小。
2.6 油分阶段增长特性
表 5 表明不同品种(系)籽仁油分积累阶段增长
特性参数存在较大差异。从阶段油分积累量看, 所
有品种(系)在前 2个阶段(t1, t1~t2)增加值最大, 分别
占 油 分 累 积 总 量 的 50.26%~55.93% 和
39.01%~42.90%, 即 W1＞W2＞W3, 是提高花生含油
量的关键期。从阶段油分积累速率看, 快速积累阶
段(t2~t3)是花生含油量增加最快的时期, 即 R2＞R1＞
R3。其中, 冀花 4号比初期提高 1.22倍, 增幅最大。
从阶段油分积累分配比例看, 各品系均为 P1＞P2＞
P3。值得注意的是, 冀花 4号的油分增加值和增加速
率参数值居 6个品种(系)之首, 充分证明冀花 4号是
优良的油用型品种。
从栽培角度分析, 花生油分积累的初始阶段持

表 5 不同花生品种油分累积阶段增长参数
Table 5 Growth parameters of Richards equation for each growing stage of oil accumulation of peanut cultivars
阶段油分增加值
Accumulation value of
oil for each stage (%)
阶段油分增加速率
Accumulation rate of
oil for each stage (% d-1)
阶段油分累积量所占比例
Proportion of oil accumulation
value each stage (%)
品种
Cultivar
W1 W2 W3 R1 R2 R3 P1 P2 P3
冀花 4 号 Jihua
4
24.16 20.52 3.38 0.64 1.42 0.48 50.26 42.69 7.04
0321-31 20.41 15.18 1.75 0.51 0.78 0.29 54.67 40.65 4.68
冀 9814 Ji 9814 23.51 16.79 2.25 0.56 1.02 0.37 55.24 39.47 5.28
冀花 2 号 Jihua
2
23.07 16.28 2.16 0.58 1.06 0.38 55.58 39.22 5.20
鲁花 12 Luhua
12
20.76 17.51 2.55 0.60 1.07 0.37 50.87 42.90 6.24
R1549 23.91 16.68 2.16 0.60 1.08 0.39 55.93 39.01 5.05
148 作 物 学 报 第 34卷

续时间长, 营养生长和生殖生长并进, 植株对外界
条件变化相当敏感, 低温、干旱、光照不足或者渍
水都会显著影响花量和果针入土。此期应加大无机
营养和水分供应, 以充分满足植株生长需要, 并调
整好群体结构, 以充分利用光能。花生油分快速积
累阶段, 籽仁油分代谢强度较高, 栽培上应保证此
期的水肥供应, 确保地上部营养体健壮生长, 较长
期地维持最适叶面积水平, 提高光合作用效率, 保
证有机物质充足供应, 促进油脂代谢和转化。油分
积累后期, 虽然油分积累强度减弱, 但脂肪绝对含
量仍可继续积累[8,14], 如果这时期植株早衰, 特别是
病虫害、田间土壤湿度过大, 会导致光合功能急剧
衰退和种子发芽, 破坏籽仁油分合成的水分生理平
衡 [14], 降低最终的含油量。因此, 防止花生后期早
衰、落叶显得十分重要。
为了进一步研究花生籽仁油分含量与油分累积
阶段增长参数之间的数量关系, 进行了阶段参数与
最终含油量实测值的多元线性逐步回归分析, 得到
其 最 优 回 归 方 程 W=−293.2860+6.5341W1−
19.3418W3 − 51.3400R1 + 6.7111P2。该回归方程达到
显著水平。其中 W1、W3、R1、P2的回归系数检验达
到显著水平。W1、W3、R1、P2 4个参数对籽仁含油
量的直接通径系数分别是 6.4637、−6.4917、−1.3667、
7.1130。所以由此值推断, W1和 P2对籽仁含油量起
到了至关重要的作用。
3 讨论
通过实测及其模拟结果表明, 花生开花后 31 d
籽仁内已有少量油分积累, 此后籽仁油分累积速度
逐渐加快, 在开花后 39 d到 55 d油分累积最为迅速,
达油分合成盛期。以后脂肪积累速度又逐渐下降。
到开花后 61 d左右, 籽仁脂肪含量接近积累的最终
值。这与前人的研究结果[18-20]相似。由于不同品种
差异的影响 , 籽仁油分积累的各个阶段可能有些
变化。
冀花 4号的脂肪含量位居供试品种(系)之首, 表
明该品种进入快速积累阶段早, 油分平均累积速率
最高, 可以较为集中和充分利用此时期的光热和养
分资源, 达到高含油量。但其油分累积活跃期较短,
快速积累阶段持续时间短。如何延长其生长活跃期,
提高油分快速增长期油分累积所占比例, 缩短稳定
积累阶段的时间, 充分挖掘该品种的高油潜力, 是
今后研究的主要方向。0321-31籽仁油分累积特征与
冀花 4 号相反: 油分累积持续时间长, 而累积速率
较缓慢。在油用型花生育种中, 可以将 2 品种(系)
作为油分积累特征互补研究的对象, 考虑在不降低
籽仁油分积累速率的前提下, 适当延长油分积累时
间。这一点对于设法通过栽培手段提高花生油分含
量来说, 也可以作为基本的理论支持。
本研究进一步证明, Richards方程是当前对作物生
长过程描述最准确、适用性最强的生长方程。这与前人
在其他作物生长规律上的研究结果非常一致[15,21]。利用
Richards 方程可以对花生不同品种籽仁油分累积特
征进行较为精确的描述, 其拟合适度优于 Logistic
方程和 Gompertz方程。在模型选择和应用中, 不仅
要考虑模型的配合度, 还应考虑拟合方程的实际应
用价值和方程的通用性[22]。Richards 方程适用于不
同花生品种和不同的油分累积曲线, 而且可以清楚
反映出品种间籽仁油分含量变化的差异。但是, 限
于研究阶段和时间限制, 本研究得出的 Richards 方
程模型拟合参数仅是 1 年的观测所得, 在不同年份
或不同地点, 花生油分积累稳定性方面尚需进一步
深入研究。
4 结论
6 个花生品种(系)的籽仁油分积累特征曲线有 3
种形式, 即抛物线型、S曲线型和双抛物线型。在选
用的 Richards、Logistic和 Gompertz方程中, Richards
方程最适宜描述花生籽仁油分积累的全过程, 拟合
优度较高, R2为 0.9662~0.9965, RMSE达到 0.5416%~
1.8361%, 并且不含难以解释的参数。
不同高油花生品种(系)含油量增加的途经不同,
可通过提高油分积累速率和延长油分积累持续时间
来实现。各品种籽仁脂肪含量的变化趋势均表现慢
－快－慢的特点, 基本可划分为初始积累、快速积
累和稳定积累 3 个阶段。油分积累量主要集中在前
2 个阶段。同时证明, 供试品种(系)中, 冀花 4 号的
油分积累特征参数均较优异 , 籽仁油分含量最高 ,
是一个品质性状优良的油用型花生品种, 具有较高
的油分提高潜力。籽仁油分最大积累速率、初始积
累阶段油分积累量和快速积累阶段油分积累量所占
的比例是影响籽仁含油量的关键因素。
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