全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(6): 1038−1043 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2009CB118301)和国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2006AA1021E9)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 田纪春, E-mail: jctian@sdau.edu.cn; Tel: 0538-8242040
第一作者联系方式: E-mail: shenbaise610@163.com
Received(收稿日期): 2008-11-27; Accepted(接受日期): 2009-02-17.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.01038
利用永久F2群体定位小麦株高的QTL
王 岩 李卓坤 田纪春*
山东农业大学 / 国家作物生物学重点实验室小麦品质育种室, 山东泰安 271018
摘 要: 为研究小麦株高的遗传机制, 利用DH群体构建了一套包含 168个杂交组合的小麦永久F2群体, 并于 2007年
种植于山东泰安和山东聊城。构建了一套覆盖小麦 21 条染色体的遗传连锁图谱, 并利用该图谱的 324 个SSR标记对
小麦株高进行QTL定位研究, 使用基于混合线性模型的QTLNetwork 2.0软件进行QTL分析。在永久F2群体中定位了 7
个株高QTL, 包括 4 个加性QTL, 1 个显性QTL, 1 对上位性QTL, 共解释株高变异的 20%, 其中位于 4D染色体的
qPh4D, 具有最大的遗传效应, 贡献率为 7.5%; 位于 2D 染色体显性效应位点qPh2D, 可解释 1.6%的表型变异; 位于
5B~6D染色体上位效应位点, 可解释 1.7%的表型变异。还发现加性效应、显性效应和上位效应对小麦株高的遗传起
重要作用, 并且基因与环境具有互作效应。
关键词: 小麦; 永久F2群体; 株高; 数量性状位点
Detection of Quantitative Trait Loci for Plant Height Using an Immortalized F2
Population in Wheat
WANG Yan, LI Zhuo-Kun, and TIAN Ji-Chun*
Group of Quality Wheat Breeding of Key Laboratory of Crop Biology / Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, China
Abstract: To study the genetic mechanism of wheat plant height, a set of doubled haploid (DH) lines were used to construct an
immortalized F2 (IF2) population comprising 168 different crosses. The IF2 population was evaluated for plant height in 2007
cropping seasons in Tai’an and Liaocheng, Shandong province. Linkage map was constructed with 324 SSR markers covering the
whole wheat genome, including 284 SSR, 37 ESTs loci, 1 ISSR loci and 2 HMW-GS loci, was constructed. This linkage map
covered a total length of 2 485.7 cM with an average distance of 7.67 cM between adjacent markers. QTL analyses were
performed using the software QTLNetwork version 2.0 based on the mixed linear model at P < 0.05. Four additive QTLs, 1
dominance QTL and pair of epistatic QTLs were detected, the total QTL effects detected for the plant height explained 20% of the
phenotypic variation. One QTL qPh4D for plant height was identified on chromosome 4D, was identified on chromosome 2D,
explaining 7.5% of the phenotypic variances. Dominance effect loci qPh2D was identified on chromosome 2D, explaining 1.6%
of the phenotypic variances; epistatic effects of loci was identified on chromosome 5B–6D, explaining 1.7% of the phenotypic
variances. The results indicate additive effects, dominance effects and epistatic effects are important in genetics of wheat for plant
height, which are also subjected to environmental modifications.
Keywords: Common wheat; Immortalized F2 population; Plant height; QTL
小麦的株高和株型决定种植密度和抗倒性, 对
小麦产量影响很大, 因此育种家对株高性状的关注
仅次于产量及抗性等指标。株高受主效基因和微效
基因的共同控制, 表现为典型的数量性状遗传, 而
且度量比较简单, 容易获得准确的观测值, 因此许
多学者利用不同的遗传分离群体对株高的遗传机制
进行了大量的分析 , 定位了许多与株高相关的
QTL。随着分子数量遗传的迅速发展, 更多影响小
第 6期 王 岩等: 利用永久 F2群体定位小麦株高的 QTL 1039

麦株高的主效基因和数量性状位点(quantitative trait
locus, QTL)得以发现和定位。迄今已发现 20多个小
麦株高相关的基因 [1-4]。Huang等 [5]利用PRINZ和
W-7984 杂交得到的BC2F3群体, 在 4 个不同的环境
中共检测到 5 个不同的小麦株高QTL, 单个QTL可
以解释 9.4%~29.5%的表型变异。刘冬成等[6]应用矮
秆小麦ND3338和F390杂交得到的F2:3群体, 在 5条
染色体上发现 7 个影响株高的QTL, 每个环境下检
测出的QTL可以解释 64.8%~75.0%的表型变异。
Cadalen等[7-8]利用Courtot与中国春杂交产生的DH群
体 , 除了检测到Courtot所含的Rht-B1b和Rht-D1b矮
秆基因外, 还检测到控制株高的另外 3 个QTL和 1
个互作位点, 这些QTL可以分别解释 11.9%~19.1%
的表型变异。张坤普等[9]利用花培 3号和豫麦 57杂
交得到的DH群体对小麦株高进行分析, 在 3 个环境
中检测到分布于 4 条染色体上的 4 个加性QTL, 单
个QTL可以解释 2.84%~20.22%的表型变异 , 全部
QTL可以解释 46.70%的表型变异; 同时还发现 5 个
上位性QTL, 位于 6条不同染色体上, 全部上位性位
点可解释 19.89%的表型变异。Keller等[10]利用普通小
麦Forno和斯卑尔脱小麦Oberkulmer的重组自交系
群体, 在 3 个环境中检测到分布于 9 条染色体上的
11 个QTL, 单个QTL可以解释 7.9%~ 31.4%的表型
变异, 全部QTL可以解释 72.6%的表型变异。Borner
等[11]利用小麦Opata85 和合成小麦W7984 的重组自
交系群体, 在 3 个地点连续 4 年的 8 份资料中检测
到 4个控制株高的主效QTL。Shah等[12]和Araki等[13]
为了减少遗传背景的干扰, 分别以单个染色体重组
代换系为材料, 在 3A和 4A染色体上均发现 2 个与
小麦株高有关的QTL。Kato等 [14]将 T. spelta和
Cappelle-Desprez的 5A染色体导入中国春中制成一
套重组自交系群体对小麦株高进行分析, 发现 3 个
QTL。
前人进行有关株高遗传及QTL定位研究用的材
料均为基因型纯合的永久性群体或F2分离群体, 永
久性群体无法检测显性及其相关的上位性效应。F2
群体虽然可以用来估计加性效应、显性效应和上位
性效应, 但同一基因型仅有一个单株, 且不能进行
地点间和年份间的重复, 因而限制了它在数量性状
研究中的应用。用永久F2 (immortalized F2, IF2)群体
则可有效解决这些问题[15]。永久F2群体的每一个杂
交组合均由永久遗传群体(RILs或DH群体)中的两个
稳定株系杂交而成, 与F2群体具有相同的遗传结构,
因此可根据试验需要重复配制每种基因型, 使群体
的遗传结构得以长期保持, 而且可以组配出足量的
种子满足多年多点试验需要, 以取得准确的表型观
测值[16-18]。
本研究采用含有 324 个SSR标记构建的遗传图
谱 [9], 混合线性模型 [19]的QTLNetwork 2.0[20]软件 ,
以及一套永久F2群体对株高进行QTL定位和分析 ,
旨在为研究小麦株高QTL及其遗传效应提供参考 ,
对小麦株高的分子标记辅助选择育种有很大的应用
价值和理论意义。
1 材料与方法
1.1 IF2群体的构建
1.1.1 基础群体 花培 3号和豫麦 57杂交F1通过
花药培养 , 经染色体加倍获得 168 个双单倍体
(doubled-haploid, DH)群体。花培 3 号和豫麦 57 分
别于 2006 年和 2004 年通过河南省农作物品种审定
委员会[21]和国家审定[22], 在黄淮麦区推广面积已达
133 万公顷, 在农艺性状和品质性状方面有较大差
异[21-22]。
1.1.2 IF2群体的构建 2006 年秋将基础群体种
植在山东农业大学教学基地, 2007 年 5 月根据Hua
等[23]的永久F2组配方案, 将 168个DH系随机分成两
组, 每组包含 84 个DH系, 从两组 DH系中各随机
选择 1个DH系组配成一个杂交组合, 然后再从剩余
的DH系中各选出 1个DH系进行组配, 依次类推。通
过一轮杂交可组配 84 个杂交组合, 经两轮杂交, 获
得包含 168个杂交组合的一套IF2群体。
1.2 IF2群体的田间试验
2007 年 10 月将IF2群体种植在山东农业大学教
学基地(山东泰安)和山东省聊城市农业科学研究院
(山东聊城)。采用完全随机区组设计, 2次重复, 3行
区种植, 行长 2 m, 行距 0.25 m, 株距 0.19 cm。按当
地小麦产量比较试验方案进行田间管理, 生长期间
没有发生倒伏和其他病害。
定义株高是指植株分蘖节到主茎穗顶部的高度
(不包括麦芒)。2008 年小麦开花后, 在每小区中间
行从第 3株开始连续调查 10株, 取平均值。
1.3 遗传图谱的构建
用MAPMAKER/EXP3.0b软件[24]分析、计算 324
个标记的连锁关系, 将 324个标记, 包括 284个SSR
标记、37 个EST标记、1 个ISSR标记和 2 个HMW-
GS(高分子量谷蛋白亚基)标记位点定位在小麦的 21

1040 作 物 学 报 第 35卷

条染色体上。图谱全长 2 485.70 cM, 平均两个标记
间的遗传距离是 7.67 cM, 形成 24 个连锁群, 分布
在小麦的 21条染色体上。A基因组有 105位点, B基
因组有 125 个位点, D基因组有 94 个位点。单个连
锁群平均长度 103.57 cM, 2D连锁群最长为 173.50
cM, 5A-2连锁群最短为 13.60 cM。每个连锁群包括
3(5A-2)~28(1B)个位点, 平均每个连锁群为 13.50个
位点。
1.4 数据统计和 QTL分析
利用 SPSS 软件对小麦株高的表型数据进行统
计分析。采用 324 个 SSR 标记构建遗传图谱, 利用
基于混合线性模型的 QTLNetwork 2.0 软件进行
QTL 分析。以 P=0.005 为统计检测阈值, 当软件运
行结束得出结果后, 如果一个标记区间标记的 P 值
小于统计检测阈值时, 认为该标记处存在 1 个与性
状有关的 QTL。
2 结果与分析
2.1 IF2群体小麦株高的表现型分析
图 1 和表 1 为IF2群体在两个地点的株高表型值,
其中在泰安种植的IF2群体的株高最大值为 102.2 cm,
最小值为 33.7 cm, 平均 68.6 cm, 在聊城种植的IF2
群体的株高最大值为 100 cm, 最小值为 30 cm, 平
均 63.82 cm (表 1)。群体中偏斜度值与峰度值的绝对
值都小于 1.0, 符合正态分布(表 1和图 1), 表现出典
型的数量性状的遗传特点[25]。

表 1 两个试验环境下永久F2群体的株高(2008年)
Table 1 Measurements of plant height in the immortalized F2 population in two environments in 2008
环境
Environment
平均值
Mean (cm)
最大值
Max (cm)
最小值
Min (cm)
标准差
SD (cm)
偏斜度
Skewness
峰度
Kurtosis
山东泰安 Tai’an, Shandong 68.64 102.2 33.7 14.4 −0.189 −0.616
山东聊城 Liaocheng, Shandong 63.82 100.0 30.0 13.2 −0.128 −0.474



图 1 在 2个环境中永久F2群体的株高分布
Fig. 1 Distribution of plant height of immortalized F2 population in two environments

2.2 QTL分析
在IF2群体中共定位了 7 个株高QTL, 包括 4 个
加性QTL, 一个显性QTL, 一对上位性QTL。其中 1
个加性效应位点具有环境互作效应, 上位效应位点
没有发现上位效应环境互作。
小麦株高的 4个加性 QTL位于 2D、3A、4B和
4D染色体 (表 2 和图 2), 其中位于 4D染色体的
qPh4D, 具有最大的遗传效应, 贡献率为 7.5%, 在
各环境中稳定表达; 位于 3A 染色体的 qPh3A 可解
释 4.5%的表型变异; 位于 4B染色体的 qPh4B, 贡献
率为 3.0%, 并且具有环境互作效应; 位于 2D 染色
体的 qPh2D, 贡献率为 1.6%。位于 2D 染色体显性
效应位点 qPh2D(图 2), 可解释 1.6%的表型变异。位
于 5B~6D 染色体上位效应位点(图 2), 可解释 1.7%
的表型变异, 没有检测到上位效应与环境的互作效
应。


第 6期 王 岩等: 利用永久 F2群体定位小麦株高的 QTL 1041

表 2 在两个环境中小麦株高的加性 QTL及加性与环境互作效应
Table 2 Estimates of additive (A) and additive × environment (AE) interactions of QTLs for plant height based on the averaged
phenotypic data from two environments
加性 Additive 加性×环境 1 A×E1 加性×环境 2 A×E2
QTL 标记区间
a
Flanking markera
位置b
Site
(cM) b
F值
F-value
P
效应 A 贡献率
H2 (%)
效应
AE1
贡献率
H2 (%)

效应
AE2
贡献率
H2 (%)
qPh2D Xgwm296–Xwmc112 0.1 7.86 0.000 2.41 1.6 0.90 −0.89
qPh3A Xwmc264–Xcfa2193 143.9 11.99 0.000 3.98 4.5 −0.00 0.00
qPh4B Xwmc48–Xbarc1096 18.4 10.05 0.000 −3.25 3.0 −1.44 3.58 1.41 3.57
qPh4D Xbarc334–Xwmc3316 4.1 17.00 0.000 5.14 7.5 0.49 −0.48
a检测到的QTL的F峰值所在的区间。b检测到的QTL的F峰值距标记区间的左边标记位点的距离。当P<0.005 时, 视为存在 1 个
QTL。环境 1: 山东泰安 2008; 环境 2: 山东聊城 2008。
a Interval of F peak value for QTL. b Distance of F peak value for QTL to the left marker in ‘‘flanking markers’’. QTL was confirmed if
the phenotype was associated with a marker locus at P<0.005. E1: Tai’an, Shandong, 2008; E2: Liaocheng, Shandong, 2008.

● Additive QTL ■ Epistatic QTL ▲Dominance QTL
图 2 小麦株高的加性、显性和上位 QTL在染色体上的位置
Fig. 2 Positions of additive, dominance, and epistatic QTLs for plant height
Abbreviations as in Table 2.

3 讨论
3.1 QTL定位群体
作物性状QTL定位使用的遗传群体主要包括分
离群体(如F2及其衍生的F3、F4家系、回交群体等)和
永久性群体(如重组近交系、双单倍体群体、回交近
交系以及近等基因系等)两大类型。F2分离群体提供
的遗传信息最为丰富 ,可以估算加性效应及显性效
应。但由于该类群体的不同个体基因型不同, 有杂
合体, 也有纯合体, 难以进行多年、多点重复试验,
群体一经自交就会改变个体的遗传组成, 无法永久
使用; 重组近交系等永久性群体具备遗传一致的后
代, 可以满足不同时间、地点的研究需要, 适于进行
重复试验, 数据可以共享并不断积累, 但这类群体
受自身遗传组成和基因频率的影响 ,不能估算显性
效应, 除非群体足够大, 否则它们提供的信息不如
F2等群体。可见这两类群体均存在一定的优缺点, 难
以对数量性状的遗传机制进行全面的剖析。因此 ,
如何将两者的优势结合起来是令人感兴趣的问题。
最近Hua等[15]提出利用RIL群体组配IF2群体的思想,
IF2群体由永久群体中的每个纯合株系按一定组配
方案两两杂交获得, 既具有F2群体信息量大、可以估
计显性效应以及与显性有关的上位性效应的优点 ,
又具有RILs或DH等永久群体可以组配出足量的种
子满足多年多点试验需要, 以取得准确的表型观测
值, 有利于鉴别紧密连锁的QTL标记的优点。
本研究室近几年用花培 3 号和豫麦 57 构建的
DH群体进行了许多质量和品质性状的QTL定位, 但
DH群体是单倍体通过染色体加倍形成的 , 每个株
系的形成只来自形成花粉时的一次减数分裂, 故重
组信息量相对较少。为了研究株高等性状的更多遗
传信息, 用该DH群体的 168 个株系相互杂交, 构建

1042 作 物 学 报 第 35卷

了IF2群体, 并借助分子标记对各个组合的F1种子进
行真假杂种鉴定, 保证了本研究IF2群体的质量和株
高QTL定位的准确性。
3.2 株高 QTL
通常情况下, 小麦株高的降低会引起单株产量
下降, 如何打破这种连锁关系, 一直是育种工作者
关注的问题, 因此研究株高性状的遗传规律, 对小
麦协调矮秆和高产的矛盾具有重要的应用价值。
本研究通过利用IF2群体在 2个试验环境下种植
的资料进行QTL分析, 共检测到 7 个与株高相关的
QTL, 分别位于 2D、3A、4B、4D、5B和 6D。qPh4B
位于 4B染色体上, Borner等[11]在相似的位置发现了
同样的 1 个QTL, 并确定为矮秆基因Rht1 的位点。
qPh4D位于 4D染色体上, 与Cadalen等[7]的研究结果
一致, 相当于Rht2基因。位于 3A染色体上的qPh3A,
与本课题组利用其他作图群体定位的QTL位置相符
[9]。
使用IF2群体检测出影响小麦株高的 1个显性效
应位点, 位于 2D染色体(图 2), 可解释 1.6%的表型
变异, 该位点未见报道。小麦株高的 1 对上位效应
位点位于 5B~6D染色体(图 2), 可解释 1.7%的表型
变异 , 没有检测到上位效应与环境的互作效应。
Snape等[3]和Sears[1]研究表明, 小麦 21 条染色体中
的大部分都与株高的遗传变异有关, 而本试验中只
检测到 7 个与小麦株高有关的QTL, 所能解释的株
高变异只有 20%, 说明仍有部分QTL未被检出。
本研究与前人结果存在差异, 其原因可能是试
验材料和环境的差异, QTL 分析软件的差异, 以及
目前的图谱还不完善。为了取得更好的结果, 可采
用更多的分子标记位点, 例如 SNP和 ISSR等, 进一
步完善该遗传图谱。试验中检测到的与小麦株高性
状紧密连锁的分子标记, 可用于分子标记辅助选择
育种的研究。
4 结论
采用 324 个SSR标记构建遗传图谱, 基于混合
线性模型的QTLNetwork 2.0软件, 对一套IF2群体的
株高性状进行QTL分析。检测到 4个加性效应位点,
1个显性效应位点和 1对上位效应位点, 解释株高变
异的 20%。其中, 位于 4D染色体的qPh4D, 具有最
大的遗传效应, 贡献率为 7.5%, 在各环境中稳定表
达。
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