免费文献传递   相关文献

Effect of Plant Growth Substances on Morphological and Anatomical Structure of Leaf and Photosynthetic Characteristics in Soybean

植物生长物质对大豆叶片形态解剖结构及光合特性的影响


Many soybean [Glycine max (L.) Merr.] morphological and physiological regulations responding to plant growth substances have been reported. Related researches showed that plant growth substances could effectively


全 文 :作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(9): 1691−1697 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家科技支撑计划项目(2006BAD21B01), 黑龙江省“十一五”科技攻关项目(GA06B101-1-1), 教育部高等学校博士学科点基金联合资
助项目(20070223002)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 郑殿峰, E-mail: zdffnj@263.net; Tel: 0459-6819175
第一作者联系方式: E-mail: dqfnj@126.com; Tel: 0459-6819185
Received(收稿日期): 2008-12-24; Accepted(接受日期): 2009-04-16.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.01691
植物生长物质对大豆叶片形态解剖结构及光合特性的影响
冯乃杰 1 郑殿峰 1,* 赵玖香 1 祖 伟 2 杜吉到 1 张玉先 1 梁喜龙 1
1 黑龙江八一农垦大学农学院作物化控研究室, 黑龙江大庆 163319; 2 东北农业大学农学院, 黑龙江哈尔滨 150031
摘 要: 于 2006 年度在黑龙江八一农垦大学实验农场大田栽培条件下, 以大豆垦农 4 号为试材, 选用植物生长物质
为 2-N,N-二乙氨基乙基己酸酯(DTA)、氯化胆碱(CC)和 SOD 模拟物(SODM), 于开花始期叶面喷施, 对大豆叶片形态
解剖结构和光合指标进行了研究。结果表明, 各处理的叶片栅栏组织厚度及栅海比增加, 栅栏组织细胞排列的紧密程
度为 SODM>DTA>CC>CK; 各处理不同程度地增加了单个细胞的叶绿体数、单个叶绿体中的基粒片层数和淀粉粒
数, 降低了叶绿体中的嗜锇体数; SODM、DTA分别显著、极显著增加了叶绿体的基粒数; 各处理普遍提高了生育后
期叶片 Chl a、Chl b和 Chl(a+b)含量, 增加了 Chl b/a比值; 在较干旱条件下, 与对照相比, 各处理能使叶面积指数和
光合势达到最大值时间提前, 增加了籽粒干物质积累时期的总光合势, 提高了净光合速率。
关键词: 大豆; 植物生长物质; 形态解剖; 光合特性
Effect of Plant Growth Substances on Morphological and Anatomical Structure
of Leaf and Photosynthetic Characteristics in Soybean
FENG Nai-Jie1, ZHENG Dian-Feng1,*, ZHAO Jiu-Xiang1, ZU Wei2, DU Ji-Dao1, ZHANG Yu-Xian1, and LIANG
Xi-Long1
1 Crop Growth and Development Regulation Laboratory, College of Agronomy, Heilongjiang August First Land Reclamation University, Daqing
163319, China; 2 College of Agronomy, Northeast Agricultural University, Harbin 150031, China
Abstract: Many soybean [Glycine max (L.) Merr.] morphological and physiological regulations responding to plant growth sub-
stances have been reported. Related researches showed that plant growth substances could effectively control lodging, increase
leaf area index, promote photosynthesis, reduce productive abscission and improve yield and quality in soybean production. Plant
growth substances through adjusting inner hormone control soybean’s whole process of growth and development, at the same time
possibly affect the structure of soybean organs, including root, stem, leaf, and productive organs, on which there are a little report.
Microtechnique and ultramicrotechnique have triumphantly applied in the researches on the changes of fibre texture and
ultrastructure in plant caused by nutrient elements and environment factors, which provides availibility to research the effects of
plant growth substances on the structure of soybean organs. The present study was carried out in an attempt to compare anatomi-
cal structure and photosynthetic characteristics of cultivar Kennong 4, treated with three plant growth substances in the field of
experiments on trail farm of Heilongjiang August-First Land Reclamation University in 2006. The selected secure plant growth
substances Diethyl anlinoethyl (DTA), Ckolirte chloride (Cc), and SOD simulation material (SODM), were applied by
leaf-spraying at the beginning of blossom stage (R1). 30 days later, at the beginning seed stage (R5), the functional leaves were
sampled to compare fibre texture and ultrastructure by microtechnique and ultramicrotechnique. Photosynthetic characteristics,
such as leaf index, photosynthetic pigment content, photosynthetic potential and photosynthetic rate, were measured every 10 days
after the treatments. The results indicated that the plant growth substances caused the changes of both anatomical structure of leaf
and photosynthetic characteristics. Under light microscope, we found that, compared with control, DTA, CC, and SODM increased
palisade tissue thickness and ratio of palisade/spongy of leaf. The tight degree of palisade tissue arrangement, was different in
treatment showing the order of SODM> DTA> CC> CK. DTA, CC, and SODM increased the number of chloroplast single cell,
granule lamella and starch grains in chloroplast, while reduced the number of osmophilic globuli in the chloroplast. SODM, DTA
increased granule number in chloroplast significantly. In the investigation of photosynthetic characteristics, we found that, com-
pared with control, DTA, SODM, and CC increased the contents of Chl a, Chl b, Chl(a+b) in leaf and the ratio of Chl b/a. DTA,
1692 作 物 学 报 第 35卷

SODM, and CC advanced the time to maximum leaf area index and leaf area duration (LAD), increased total LAD and photosyn-
thetic rate during grain filling period under water stress. From above, we drew a conclusion that plant growth substances could at
least partially regulate the structure of soybean organs, fibre texture and ultrastructure of soybean leaf, which is helpful to promote
photosynthesis, showing the consistency between anatomical structure and physiological function.
Keywords: Soybean; Plant growth substances; Morphological and anatomical; Photosynthetic characteristic
化控技术目前已成为提高作物产量的一项关键
措施。研究植物生长物质在大豆上的应用, 对我国
大豆高产高效优质栽培具有重要的现实意义。大豆
干物质含量中的 90%是通过光合作用制造而来的。
因此, 研究如何调节大豆光合作用、呼吸作用和蒸
腾作用过程中的能量代谢[1-3], 探讨提高大豆光能利
用途径, 具有重要的理论和实践意义[4-5]。李培庆等[6]、
王敏等 [7]和张明才等 [8]研究表明 , 植物生长物质能
够有效调节大豆叶面积指数, 提高叶绿素含量和光
合速率。近年来开展的栽培作物显微和超显微结构
研究, 主要集中在营养元素及环境因子引起的形态
解剖结构的变化方面 [9-12]。田晓莉等 [13]研究发现
DPC与DTA-6复配可显著增加转基因抗虫棉苗期功
能叶片叶绿体的基粒类囊体垛叠程度, 提高光合作
用。植物体的形态结构与生理功能是统一的, 光合
速率的改变必然与光合器官的解剖学特征紧密相关
[10]。关于植物生长物质对大豆调控的研究, 往往将
重点放在生长发育、碳氮代谢、酶、内源激素等指
标上, 而从细胞学角度的报道很少。为此, 本文旨在
系统研究植物生长物质对大豆光合指标、叶片显微
结构及叶绿体超微结构的影响, 为其农业生产上的
合理应用提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料及设计
2006年 5月 7日在大庆林甸试验基地种植大豆
垦农 4号(黑龙江八一农垦大学培育)。试验田位于黑
龙江省中西部, 属大陆性季风气候。土壤类型为草
甸黑钙土, 0~20 cm 耕层土壤含碱解氮 178.50 mg
kg−1、速效磷 25.40 mg kg−1、速效钾 257.40 mg kg−1、
有机质 3.08%, pH 7.88。采用随机区组试验设计方案,
垄距 65 cm, 垄上双行精量点播, 每公顷 30万株, 小
区面积为 5 m×3.25 m。
1.2 试验处理
于开花始期叶面喷施植物生长物质, 喷施清水
为对照, 处理与对照随机排列, 重复 3次。植物生长
物质分别为 SOD 模拟物(专利产品, 即以天冬氨酸
短肽为配体的模拟 Mn-SOD, 代号为 SODM)、氯化
胆碱(CC) 和 2-N,N-二乙氨基乙基己酸酯(DTA), 根
据预备试验, 最适浓度分别为 0.15、1.5和 0.9 mg m−2,
用水量均为 22.5 mL m−2, 在整个生育期间, 适时除
草和防治病虫。
1.3 叶片的显微结构
于喷施植物生长物质后 30 d, 选取功能叶片(倒
三复叶的中间叶片), 在靠近主脉基部的 1/3 处取材
(5 mm×5 mm左右)做石蜡切片, 用标准固定液(FAA)
固定保存 , 用酒精和二甲苯系列脱水 , 石蜡包埋 ,
横切片厚度为 10 μm, 番红-固绿二重整染[14], 用中
性树胶封片, 在 OLYMPUSBH-2 型植物显微成像分
析系统下用测微尺测量叶片厚度、栅栏组织厚度、
海绵组织厚度、栅栏细胞数量、叶片维管束横截面
积、木质部导管数目。每个处理观测 15个视野, 取
均值, 同时进行显微照相。
1.4 叶绿体超微结构
取对照和处理植株倒三叶, 在靠主脉处用刀片
切取 2 mm×3 mm小片, 立即放入 2.5%、pH 6.7的
戊二醛固定液固定 24 h, 用 0.1 mol L−1磷酸缓冲液
冲洗 3次, 1%、pH 7.2锇酸在 0~4℃下固定 4 h, 磷
酸缓冲液冲洗 3次, 乙醇梯度脱水, Epon 812包埋剂
包埋, LKBV型超薄切片机切片, 醋酸双氧铀、柠檬
酸铅双重染色 , JEM-1200EX 透射电镜观察、拍
照[15]。观测叶肉栅栏组织细胞中的叶绿体数, 叶绿
体中基粒数、基粒片层数、淀粉粒数和嗜锇体数。
每个处理观测 25个视野, 取均值。
1.5 光合生理指标的测定
第一次取样于喷施植物生长物质后第 10天, 以
后每隔 10 d取样一次, 共取 6次。每处理和对照各
取 20株的倒三叶。其中 10株用于形态指标的测定,
另外 10株用于生理指标的测定。按赵会杰等[16]方法
计算叶面积指数(LAI)和光合势(LAD); 采用张宪政
[17]方法测定光合色素含量; 应用 ECA便携式光合测
定仪(北京益康农科技发展有限公司生产)测定光合
速率。
2 结果与分析
2.1 大豆叶片显微结构
如表 1 所示, 与对照相比, 各处理均增加了叶
片栅栏组织厚度, 降低了海绵组织厚度; 3种植物生
第 9期 冯乃杰等: 植物生长物质对大豆叶片形态解剖结构及光合特性的影响 1693


长物质对栅海比的影响依序为 CC>DTA>SODM>
CK, 其中 CC与对照相比差异达极显著水平; DTA、
SODM 与对照差异不显著; 植物生长物质处理后增
加了栅栏组织密度, 其中 SODM 与对照相比差异显
著, CC、DTA 与对照差异不显著。SODM叶片主脉
维管束横截面积和木质部导管数目均大于 CK, 差
异极显著, 喷施 DTA 和 CC 的叶中主脉维管束横截
面积小于 CK。喷施 DTA的导管数目增加, 喷施 CC
的导管数目减少。由图 1可知, 喷施 SODM、DTA、
CC 的叶片栅栏组织细胞排列紧密, 其中喷施 DTA
和 CC 的栅栏组织细胞层数增多, 喷施 DTA 较喷施
CC 的叶片栅栏细胞发育快; 喷施 DTA 和 SODM的
叶片栅栏组织叶肉细胞略大并且排列致密 ; 喷施
CC的叶中栅栏组织叶肉细胞较小, 排列有些疏松。
可见, 3种植物生长物质对叶结构的影响存在一定的
差异, 这可能与延缓型的 CC能够延缓叶的发育, 而
促进型的 DTA和 SODM能够加快叶的发育有关。
2.2 大豆叶片叶绿体超微结构
如表 2 所示, 与对照相比, 各处理增加了单个
细胞叶绿体数目和单个叶绿体中的基粒数, 各处理
对基粒数的影响表现为 DTA>SODM>CC>CK;
DTA 和 CC 显著增加了单个叶绿体中的淀粉粒数,
SODM 极显著增加了单个叶绿体中的淀粉粒数; 处
理增加了每个基粒的片层数, 但和对照差异不显著;
各处理均降低了单个叶绿体中的嗜锇体数 , 其中
SODM与 CK差异极显著。由图 2可知, CK叶片叶绿
体较小, 叶绿体中淀粉粒数量少, 植物生长物质处
理的叶绿体较大, 叶绿体中淀粉粒数目增多, DTA
处理的叶绿体结构比较完整, 淀粉粒饱满, 色泽亮
白, 基粒片层清晰可见, 而 SODM和 CC处理的叶绿
体界线模糊 , 被膜尚未溶解 , 基粒片层依稀可见 ,
CK 的叶绿体被膜溶解, 基粒片层已趋于解体, 分辨
不清。各处理的基粒片层数目普遍高于对照, 基粒
片层数目的增加, 增强了叶绿体的光能吸收、传递

表 1 植物生长物质对大豆叶片显微结构的影响
Table 1 Effects of plant growth substances on microstructure of soybean leaf
处理
Treat-
ment
栅栏组织厚度
Thickness of
palisade tissue
(TPT)(μm)
海绵组织厚度
Thickness of
sponge tissue
(TST)(μm)
栅海比
TPT/TST
叶片厚度
Thickness of
leaf
(μm)
栅栏组织密度
Density of
palisade tissue
(100 μm−1)
维管束横截面积
Vascular bundle
area
(μm2)
木质部导管
No. of
hadromes-
tome catheter
CK 69.29 cC 69.10 aA 1.02 bB 162.22 abAB 9.38 bA 225624.70 bB 49.33 bB
SODM 75.01 bAB 67.83 abA 1.11 abAB 166.28 aA 10.13 aA 307572.76 aA 57.00 aA
CC 79.28 aA 65.56 abA 1.22 aA 165.82 aA 9.75 abA 199450.67 cC 36.00 cC
DTA 73.11 bcBC 63.06 bA 1.16 abAB 158.52 bB 9.88 abA 200875.27 cC 51.00 bAB
同一列中标以不同大小写字母的值差异分别达 0.01和 0.05显著水平。
Values followed by different lowercases or capitals within the same column are significantly different at 0.05 and 0.01 probability
levels, respectively.



图 1 植物生长物质对大豆叶肉组织和主叶脉显微结构的影响
Fig. 1 Effect of plant growth substances on microstructure of mesophyll tissue and main vein in soybean leaf
1, 5: CK; 2, 6: SODM处理; 3, 7: CC处理; 4, 8: DTA处理; 1~4:栅栏组织和海绵组织细胞(×400); 5~8:主叶脉(×40)。
1, 5: CK; 2, 6: SODM treatment; 3, 7: CC treatment; 4, 8: DTA treatment; 1–4: cells of palisade tissue and sponge tissue (×400);
5~8: main vein (×40).

1694 作 物 学 报 第 35卷

表 2 植物生长物质对大豆叶片叶绿体超微结构的影响
Table 2 Effect of plant growth substances on chloroplast microstructure in soybean leaf
处理
Treatment
叶绿体数/细胞
Chloroplast
number/cell
基粒数/叶绿体
Grana number/
chloroplast
基粒片层数
Grana lamella
number
嗜锇体数/叶绿体
Osmophilic globule
number/ chloroplast
淀粉粒数/叶绿体
Starch grain number/
chloroplast
CK 8.2 bA 5.6 cB 11.2 aA 7.6 aA 2.5 bB
SODM 9.4 abA 12.4 bAB 16.2 aA 2.6 bB 3.5 aA
CC 11.0 aA 9.0 bcB 11.4 aA 5.6 aA 3.4 aAB
DTA 10.0 abA 18.2 aA 13.2 aA 5.8 aA 3.3 aAB
同一列中标以不同大小写字母分别表示差异达 0.01和 0.05显著水平。
Values followed by different lowercases or capitals within the same column are significantly different at 0.05 and 0.01 probability
levels, respectively.




图 2 植物生长物质对大豆叶片叶绿体超微结构的影响
Fig. 2 Effect of plant growth substances on chloroplast ultrastructure in mesophyll cells of soybean leaf
1~4:叶绿体超微结构(×20 000); 5~8:叶绿体基粒片层(×50 000); S:淀粉粒; GR:基粒片层; O:嗜锇体。
1–4: chloroplast ultrastructure (×20 000); 5–8: grana layer in chloroplast (×50 000); S: starch grain; GR: grana layer;
O: osmophore. 1, 5: CK; 2, 6: SODM treatment; 3, 7: CC treatment; 4, 8: DTA treatment.

和转换功能, 利于光合产物的形成和积累, 各处理
的淀粉粒数增多可以证实这一点。
2.3 大豆叶片光合色素含量
如表 3所示, 花后 30 d, 3种植物生长物质几乎
都提高了 Chl a、Chl b和 Chl(a+b)含量, 但与对照差
异不显著。花后 40 d, 各植物生长物质增加了 Chl a、
Chl b和 Chl(a+b)的含量, 其中 DTA和 CC极显著增
加了 Chl b和 Chl(a+b)含量。花后 50~60 d, 各处理
几乎都提高了 Chl a、Chl b和 Chl(a+b)含量(花后 50
d SODM例外)。花后 60 d, DTA和 CC处理的 Chl a、
Chl b 和 Chl(a+b)含量与对照差异显著或极显著 ,
SODM极显著增加了 Chl b含量。喷施植物生长物质
前期, 处理和对照的 Chl b/a比值差别不大, 喷施 40
d以后, 处理的 Chl b/a比值呈增加趋势, 花后 60 d
CC处理的 Chl b/a比值与 CK差异极显著, SODM、
DTA处理的叶片 Chl b/a比值与 CK差异显著。植物
体中叶绿素含量提高, 能够延缓叶片衰老。Chl b/a
比值增加时, 叶绿体的光合磷酸化活性提高, 有利
于提高叶片的光合速率。
2.4 大豆叶面积指数(LAI)
如图 3 所示, 随着生育期的推进, 叶面积指数呈
先增加再减少趋势。处理和对照叶面积指数达到最
大值时间略有不同, DTA处理在花后 30 d, SODM和
CC处理在花后 40 d, CK在花后 60 d, 此时各处理的
叶面积指数已经开始下降。花后 30~50 d 正是大豆
结荚的关键时期, 叶面积指数的提高, 利于光合产物
的形成和积累, 以及荚的发育和籽粒的建成。
2.5 大豆叶片光合势(LAD)
如图 4 所示, 随着生育进程的推进, 光合势最初
呈增加趋势, 达到一定值以后有所下降。CK的光合
第 9期 冯乃杰等: 植物生长物质对大豆叶片形态解剖结构及光合特性的影响 1695


表 3 植物生长物质对大豆叶片光合色素含量的影响
Table 3 Effect of plant growth substances on photosynthetic pigments in soybean leaf
花后天数
Days after anthesis
处理
Treatment
Chl a
(mg g−1 FW)
Chl b
(mg g−1 FW)
Chl(a+b)
(mg g−1 FW) Chl b/a

CK 2.497 aA 1.191 aA 3.687 aA 0.477 aA
SODM 2.498 aA 1.235 aA 3.733 aA 0.494 aA
CC 2.521 aA 1.178 aA 3.699 aA 0.467 aA
30 d
DTA 2.523 aA 1.200 aA 3.723 aA 0.476 aA

CK 2.342 aA 0.994 cC 3.336 cB 0.424 cB
SODM 2.414 aA 1.023 cBC 3.437 cB 0.424 cB
CC 2.497 aA 1.392 aA 3.889 aA 0.558 aA
40 d
DTA 2.477 aA 1.175 bB 3.652 bA 0.475 bB

CK 2.504 aA 0.990 aA 3.495 aA 0.395 aA
SODM 2.402 bB 0.860 bB 3.262 bB 0.358 bA
CC 2.529 aA 1.018 aA 3.547 aAB 0.403 abA
50 d
DTA 2.538 aA 1.021 aA 3.560 aA 0.402 abA

CK 1.707 aA 0.502 cC 2.208 bB 0.294 bB
SODM 1.762 aA 0.564 bBC 2.326 bAB 0.320 aAB
CC 1.924 bAB 0.677 aA 2.601 aA 0.352 aA
60 d
DTA 1.968 bB 0.630 aAB 2.598 aA 0.320 aAB
同一列中标以不同大小写字母分别表示差异达 0.01和 0.05显著水平。
Values followed by different lowercases or capitals within the same column are significantly different at 0.05 and 0.01 probability
levels, respectively.



图 3 植物生长物质对大豆叶面积指数的影响
Fig. 3 Effect of plant growth substances on leaf area index in
soybean
同一时间内不同大写字母表示差异达 0.01显著水平。
Bars within the same period with different capitals are significantly
different at the 0.01 probability level.

势在花后 50~60 d达到最大值, 而 DTA、CC处理在
花后 30~40 d达到最大值, SODM处理在花后 40~50 d
达到最大值, SODM、CC、DTA处理的最大值分别比
CK提高 9.85%、23.02%和 8.54%。在较为干旱条件
下, 花后 30~60 d是大豆籽粒干物质积累的关键时期,
SODM、CC、DTA 的光合势分别比 CK 增加 6.21%,
23.92%和 4.35%, 保证了叶片在较长时间内能够维持
旺盛的光合作用, 有利于大豆产量的形成。


图 4 植物生长物质对大豆叶片光合势的影响
Fig. 4 Effect of plant growth substances on leaf area duration
in soybean
同一时间内不同大写字母表示差异达 0.01显著水平。
Bars within the same period with different capitals are significantly
different are significantly at the 0.01 probability level.

2.6 大豆叶片净光合速率(Pn)
R1 期喷施植物生长物质, 对大豆叶片光合速率
有一定的调控作用。从图 5 可以看出, R1 期处理与
对照净光合速率的变化大致呈“先升高, 再降低”的
单峰曲线, 其达到最大值的时间不同, DTA 处理较
早, 在花后 20 d, SODM处理与CK均在花后 40 d, CC
处理在花后 50 d。除花后 60 d外, 各处理的叶片净
光合速率均高于对照。DTA、SODM和 CC处理最高
1696 作 物 学 报 第 35卷

净光合速率分别比同期 CK增加 25.73%、19.31%和
13.93%。DTA调控叶片净光合速率的效应出现较早,
其次是 SODM, 而 CC 的表现较为迟缓, 这可能与
DTA、SODM是促进型植物生长物质, 而 CC是延缓
型生长物质有关。DTA、SODM和 CC提高净光合速
率的同时还能延长叶片功能期, 延缓叶片衰老。



图 5 植物生长物质对大豆叶片光合速率的影响
Fig. 5 Effect of plant growth substances on photosynthetic in
soybean leaf
同一时间内不同大小写字母分别表示差异达 0.01和 0.05显著水平。
Bars within the same period with different capitals or lowercases
are significantly different at the 0.01 or 0.05 probability levels,
respectively.
3 讨论
植物体的形态、结构和生理功能是统一的, 光
合速率的差异也必然与叶片光合作用器官的解剖学
特性紧密相关 [10]。叶绿体是进行光合作用的场所 ,
叶绿体数目多时叶绿素含量和光合速率也较高[19-20]。
淀粉粒的形态结构与叶绿体的发育和功能紧密相关,
叶绿体发育良好时 , 淀粉粒数量较多 , 体积较大 ,
叶片衰老必然伴随叶绿体结构的变化[20-21]。本试验
观察到, 喷施 DTA、CC和 SODM后, 叶片单个细胞
的叶绿体数目、每个叶绿体的基粒数、淀粉粒和基
粒片层数均有所增加, 每个叶绿体的嗜锇体数减少,
同时提高了大豆叶片的净光合速率。这与田晓莉等[13]、
童朝阳等[22]的研究结果相一致。另外, 从显微结构
和超微结构的图版可以看出, 处理的叶片栅栏组织
细胞排列紧密, 栅栏组织厚度和栅海比增加, 这有
利于叶片的光合作用。对照的叶绿体被膜已经溶解,
基粒片层结构模糊不清, 而喷施植物生长物质的叶
绿体被膜比较完整, 基粒片层结构清晰, 说明植物
生长物质能够延长叶片功能期。由此推断, 植物生
长物质对叶片显微结构和叶绿体超微结构的影响 ,
是其延缓叶片衰老的主要原因之一。
有研究指出, Chl(a+b)值对叶绿体的光合活性具
有重要意义, 结荚期叶片的叶绿素含量对产量的形
成起重要作用 , 其含量可作为高光效种质生理指
标[23-24]。Chl b/a比值增大时, 叶绿体对 2,6-二氯-靛
酚的还原能力增强, 叶绿体的光合磷酸化活性提高,
利于提高光合速率[25]。董钻等[26]研究表明, 大豆最
大叶面积指数在 3.07~6.04范围内, 与生物产量和经
济产量的相关系数分别是 0.974**和 0.860**, 均极显
著相关。光合势是反映作物光合功能的潜势指标 ,
在一定范围内 , 光合势越大 , 干物质生产越多 , 作
物产量也越高。本研究表明, 植物生长物质提高了
叶片 Chl(a+b)含量, 增加了生育后期 Chl b/a 比值,
使 LAI和 LAD达到最大值时间提前, 增加了大豆籽
粒干物质积累时期的总光合势 , 提高了净光合速
率。这与前人的研究结果类似。DTA、CC和 SODM
对光合指标的调控, 有利于大豆产量的形成。
关于 DTA、CC 和 SODM在大豆上应用的机理
研究, 今后还应从植物内源激素系统的变化和信号
转导等方面深入探讨。
4 结论
喷施 DTA、SODM和 CC 能够增加叶片栅栏组
织厚度, 降低海绵组织厚度和叶绿体内的嗜锇体数,
提高单个细胞叶绿体数目、单个叶绿体的淀粉粒数、
基粒数和基粒片层数; 提高生育后期叶片 Chl a、Chl b
和 Chl(a+b)含量, 增加 Chl b/a 比值, 延缓大豆叶片
衰老。在较为干旱条件下, DTA、SODM和 CC能使
叶面积指数和光合势达到最大值时间提前, 增加籽
粒干物质积累时期的总光合势, 提高净光合速率。
References
[1] Davies D D. The Biochemistry of Plants. New York: Academic
Press Inc, 1980. pp 86–96
[2] Hatch M D, Boardman N K. The Biochemistry of Plants. New
York: Academic Press Inc, 1981. pp 37–46
[3] Hall D O, Rao K K. Photosynthesis, 4th edn. London: Edwa At-
nold Limited, 1988. pp 15–21
[4] Salisbury F B, Ross C W. Plant Physiology. California: California
Wadsworth Publishing Company Inc. 1991. pp 87–111
[5] Pan R-C(潘瑞炽). Plant Physiology (植物生理学). Beijing:
Higher Education Press, 1995. pp 87–117 (in Chinese)
[6] Li P-Q(李培庆), Chen S-K(陈善坤). Studies on effects of
PP-(333) on the dynamic change of C-N metabolism in soybean
at different development stages and it s relation to the yield for-
mation of soybean. Acta Agric Univ Jiangxiensis (江西农业大学
学报), 1992, 14(4): 366–370 (in Chinese with English abstract)
第 9期 冯乃杰等: 植物生长物质对大豆叶片形态解剖结构及光合特性的影响 1697


[7] Wang M(王敏), Yao W-C(姚维传), Zhang C-Y(张从宇). Effects
of plant growth regulator on seedling growth under drought stress
in soybean. J Soil Water Conserv (水土保持学报), 2005, 19(4):
190–193 (in Chinese with English abstract)
[8] Zhang M-C(张明才), He Z-P(何钟佩), Tian X-L(田晓莉), Duan
L-S(段留生), Wang B-M(王保民), Zhai Z-X(翟志席), Dong
X-H(董学会), Li Z-H(李召虎). Effects of plant growth regulator
SHK-6 on physiological function of soybean leaves under water
deficiency. Acta Agron Sin (作物学报), 2005, 31(9): 1215–1220
(in Chinese with English abstract)
[9] Yu H-Q(于海秋), Peng X-X(彭新湘), Yan X-L(严小龙), Cao
M-J(曹敏建). Effect of phosphorus deficiency on microstructure
and photosynthesis in soybean leaves. J Jilin Agric Univ (吉林农
业大学学报), 2006, 28(2): 127–132 (in Chinese with English ab-
stract)
[10] Zhang G-R(张桂茹), Du W-G(杜维广), Man W-Q(满为群), Li
G-Q(李桂芹 ), Gui M-Z(桂明珠 ), Wang X-D(王学东 ), Ge
Q-Y(戈巧英), Hao N-B(郝乃斌). Study on leaf comparative
anatomy of different genotypes of soybean. Chin Bull Bot (植物
学通报), 2002, 19(2): 208–214 (in Chinese with English abstract)
[11] Yu Y(于颖), Liu Y-Y(刘元英), Luo S-G(罗盛国), Peng X-L(彭
显龙). Effects of selenium on soybean chloroplast ultra-structure
and microelement content of soybean leaves under continuous
cropping stress. Chin J Appl Ecol (应用生态学报), 2003, 14(4):
573–576 (in Chinese with English abstract)
[12] Liu J(刘杰), Liu L-J(刘丽君), Wu J-J(吴俊江), Chen Y-L(陈伊
里). Progress and prospect of research on soybean ultrastructures.
Soybean Sci (大豆科学), 2004, 23(3): 228–231 (in Chinese with
English abstract)
[13] Tian X-L(田晓莉), Tan W-M(谭伟明), Li Z-H(李召虎), Wang
B-M(王保民), He Z-P(何钟佩), Duan L-S(段留生). The effects
of mixture of DPC and DTA-6 on seedlings of insect-resistant
transgenic cotton. Cotton Sci (棉花学报), 2006, 18(1): 3–7 (in
Chinese with English abstract)
[14] Lin J-H(林加涵), Wei W-L(魏文铃), Peng X-X(彭宣宪). Mo-
dern Biology Experiments (现代生物学实验). Beijing: Higher
Education Press, 2002. pp 70–82 (in Chinese)
[15] Wang X-D(王学东), Cang J(苍晶), Zhang P(张鹏), Cui L(崔琳).
Observation of soybean funiculus of transfer tissue. J Chin Elec-
tron Microscopy Soc (电子显微学报), 2004, 23(4): 354–354 (in
Chinese)
[16] Zhao H-J(赵会杰), Zou Q(邹琦), Zhang X-Y(张秀英). Com-
parison between two wheat varieties with different spike type in
carbohydrate metabolism during late growth period. Acta Agron
Sin (作物学报), 2002, 28(5): 654–659 (in Chinese with English
abstract)
[17] Zhang X-Z(张宪政). Research Method for Crop Physiology (作
物生理研究法). Beijing: Agriculture Press, 1992. p 68 (in Chi-
nese)
[18] Chaves M M. Effects of water deficits on carbon assimilation. J
Exp Bot, 1991, 42: 1–16
[19] Ma G-Y(马国英), Wu Y-Y(吴源英), Xu X-Z(徐锡忠). Compara-
tive studies on leaf blade photosynthetic characteristic and
chloroplast ultramicrostructure of different wheat cultivars. Plant
Physiol Commun (植物生理学通讯), 1991, 27(4): 255–259 (in
Chinese with English abstract)
[20] Fan Y-P(范燕萍), Li H-L(李慧玲), Li H-J(李浩健). Pigment
composition and ultrastructural difference of chloroplast in three
kinds of variegation leaf of Cymbidium sinense. J South China
Agric Univ (华南农业大学学报), 2006, 27(2): 8–12 (in Chinese
with English abstract)
[21] Grover A, Mohanty P. Leaf Senescence-induced alterations in
structure and function of higher plant chloroplasts. In: Abrol Y P,
Mohany P, eds. Photosynthesis: Photoreactions to Plant Produc-
tivity. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 1992. pp
225–255
[22] Tong Z-Y(童朝阳), Han L-M(韩丽梅), Zou Y-J(邹永久). Effect
of soybean specificy complex fertilizer of ultrastructre of chloro-
plast under different cropping systems. Soybean Sci (大豆科学),
1998, 17(4): 369–371 (in Chinese with English abstract)
[23] Zhang H-S(张恒善), Cheng Y-X(程砚喜), Wang D-Q(王大秋),
Xiang S-H(项淑华), Gao M(高敏), Wang X-F(王雪飞), Niu
J-G(牛建光). Correlation analysis of variation in chlorophyll
content and yield in pod period of soybean. Soybean Sci (大豆科
学), 2001, 20(4): 276–278 (in Chinese with English abstract)
[24] Demming-Adams B, Adams W W III. The role of xanthophylls
cycle carotenoids in the protenction of photosynthesis. Trends
Plant Sci, 1996, 1: 21–26
[25] Liu Z-Q(刘贞琦), Liu Z-Y(刘振业), Ma D-P(马达鹏), Zeng
S-F(曾淑芬). A study on the relation between chlorophyll content
and photosynthetic rate of rice. Acta Agron Sin (作物学报), 1984,
10(1): 57–62 (in Chinese with English abstract)
[26] Dong Z(董钻). Soybean Yield Physiology (大豆产量生理). Bei-
jing: China Agriculture Press, 1999. pp 138–141 (in Chinese)