全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(12): 2160−2167　 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 国家自然科学基金项目(30571099); 教育部高等学校博士学科点专项科研基金项目(20060434006); 山东省自然科学基金项目(Y2005D13)
作者简介: 梁太波(1981−), 男, 山东潍坊人, 博士, 从事作物高产优质生理生化与栽培学研究。E-mail: taibol@163.com
*
通讯作者(Corresponding author): 王振林, Tel: 0538-8241359; E-mail: zlwang@sdau.edu.cn; zlwangsd@sina.com
Received(收稿日期): 2008-04-11; Accepted(接受日期): 2008-07-14.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.02160
不同土壤条件下山农 12小麦籽粒HMW-GS积累及GMP粒度分布特征
梁太波 1,2 尹燕枰 1 蔡瑞国 1 闫素辉 1 李文阳 1 耿庆辉 1 王 平 1
邬云海 1 李 勇 1 王振林 1,*
(1 山东农业大学农学院 / 作物生物学国家重点实验室, 山东泰安 271018; 2 中国烟草总公司郑州烟草研究院, 河南郑州 450001)
摘 要: 在沙壤、中壤和黏壤 3种质地土壤条件下, 以优质强筋小麦品种山农 12为材料研究了小麦强势与弱势籽粒
高分子量谷蛋白亚基(HMW-GS)积累特征及其与谷蛋白大聚合体(GMP)粒度分布的关系。结果表明, 3种质地土壤上,
小麦强、弱势籽粒 HMW-GS 花后 14 d 均已形成, 强势粒 HMW-GS 含量明显高于弱势粒, 说明强势粒具有较强的
HMW-GS 积累能力。小麦籽粒 HMW-GS 含量和 GMP 含量均表现为黏壤土>中壤土>沙壤土, 说明黏壤土有利于
HMW-GS的积累。小麦 GMP粒径分布范围在 0.37~245 μm之间; 数目分布呈单峰曲线, 体积和表面积分布呈双峰曲线。
小麦强势粒 GMP>100 μm颗粒数目百分比和体积百分比均显著高于弱势粒, 强势粒具有更多的大粒径 GMP颗粒。小麦
HMW-GS含量和 GMP含量与<10 μm和<100 μm GMP 颗粒体积百分比均呈显著或极显著负相关, 与>100 μm GMP颗粒
体积百分比呈显著或极显著正相关, 说明大粒径 GMP颗粒具有较高的 HMW-GS含量。
关键词: 小麦; 高分子量谷蛋白亚基(HMW-GS); 谷蛋白大聚合体(GMP); 土壤质地; 强势粒; 弱势粒
HMW-GS Accumulation and GMP Size Distribution in Grains of Shan-
nong 12 Grown in Different Soil Conditions
LIANG Tai-Bo1,2, YIN Yan-Ping1, CAI Rui-Guo1, YAN Su-Hui1, LI Wen-Yang1, GENG Qing-Hui1,
WANG Ping1, WU Yun-Hai1, LI Yong1, and WANG Zhen-Lin1,*
(1 Agronomy College, Shandong Agricultural University / National Key Laboratory of Crop Biology, Tai’an 271018, Shandong; 2 Zhengzhou Tobacco
Research Institute of China National Tobacco Corporation, Zhengzhou 450001, Henan, China)
Abstract: Glutenin macropolymer (GMP), the important component of wheat (Triticum aestivum L.) glutenin polymer, consists of
high molecular weight gultenin subunits (HMW-GS) and low molecular weight gultenin subunits (LMW-GS). Accumulations of
HMW-GS and GMP play key roles in grain quality of wheat. According to recent studies, GMP is a particle network in endosperm
of wheat. The content of GMP is affected by HMW-GS accumulation and environment factors. But to date, there are few reports
about the relationship between HMW-GS accumulation and GMP particle distribution. To study the HMW-GS accumulation and
its relation to GMP particle distribution, a pool experiment was carried out with wheat cultivar Shannong 12 grown under three
soil textures. Forty spikes were sampled at 7, 14, 21, 28, and 35 d after anthesis, and partitioned into two groups, superior grain
(the 2nd grain from the basal part of a spikelet) and inferior grain (the 4th grain from the basal part of a spikelet). HMW-GS was
separated by sodium dodecyl sulfate polyacrylamide gel electrophoresis (SDS-PAGE). The result showed that all HMW-GS al-
ready formed at 14 d after anthesis both in superior grain and inferior grain. Higher HMW-GS content showed that superior grain
had strong HMW-GS accumulating ability than inferior grain. HMW-GS accumulation and GMP content of wheat grown in clay
loam soil were higher than those in sandy and loam soil, which indicated that clay loam soil was suitable for accumulating of
HMW-GS. The diameter of GMP particle was in 0.37–245 μm, it changed in the pattern of two-peak curve in volume and surface
第 12期 梁太波等: 不同土壤条件下山农 12小麦籽粒 HMW-GS积累及 GMP粒度分布特征 2161


area distribution, while single-peak curve in number distribution of GMP particle. The percentages of number and volume of >100
μm GMP particle were higher in superior grain than in inferior grain. The contents of HMW-GS and GMP were negatively corre-
lated with GMP particle volume of <10 μm and <100 μm, but positively correlated with that of >100 μm. It is suggested that lar-
ger GMP particle has more HMW-GS content.
Keywords: Wheat (Triticum aestivum L.); High molecular weight glutenin subunits (HMW-GS); Glutenin macropolymer (GMP);
Size distribution; Soil texture; Superior grain; Inferior grain
谷蛋白是小麦贮藏蛋白的主要成分, 决定着面
团的弹性, 与面包烘焙品质有着密切的关系[1-2]。谷
蛋白聚合体(glutenin polymer)是由一系列分子量大
小不同的聚合体(约 105~107)组成的, 其中, 不溶于
SDS 的谷蛋白聚合体分子量较大, 称为谷蛋白大聚
合体(glutenin macro-polymer, GMP, 又称为胶状蛋
白)。研究表明, 谷蛋白大聚合体的数量和分子量分
布对面团特性和烘焙品质有重要影响, 其作用远大
于可溶性谷蛋白聚合体[3]。赵惠贤等[4]认为, 谷蛋白
聚合体粒度大小相对分布(即不溶性谷蛋白聚合体
占谷蛋白聚合体总含量的百分数, 用 UPP%表示)与
面团形成时间呈极显著正相关。Don等[5-6]研究表明,
谷蛋白大聚合体在小麦胚乳中是以球形颗粒结构存
在的, 其粒径分布受基因型和环境条件的影响。
谷蛋白根据分子量可分为高分子量谷蛋白亚基
(HMW-GS)和低分子量谷蛋白亚基(LMW-GS)。研究
表明, GMP含量受 HMW-GS和 LMW-GS的表达量、
亚基组成以及环境条件的影响[7-8]。Weegels 等[9]认
为, 当 HMW-GS和 Y型亚基相对含量增加时, 谷蛋
白聚合体的分布向较大方向偏移, 不溶性谷蛋白(即
GMP)的含量提高, 从而使烘烤品质变优。Don等[5,10]
研究表明, HMW-GS组成在GMP颗粒形成中起重要
作用, 含 5+10亚基小麦 GMP颗粒具有较大的体积。
小麦胚乳中谷蛋白亚基组成和数目受遗传控制, 但
其表达量则受环境条件的影响[11-12]。
土壤条件是影响小麦生长发育、产量与品质形
成的重要因素 , 但不同土壤条件对小麦籽粒
HMW-GS 表达量, 以及对籽粒 GMP 含量和粒度分
布的影响, 迄今研究尚少。小麦强、弱势籽粒在内
源激素含量、同化物分配及蛋白质合成等方面存在
显著差异 [13-14], 然而 , 小麦强、弱势籽粒在 HMW-
GS 表达量、GMP 含量及粒度分布等方面是否存在
差异, 目前认识尚少。本试验在不同质地土壤条件
下以优质强筋小麦品种山农 12为材料, 研究了小麦
强、弱势籽粒 HMW-GS积累动态和 GMP粒度分布
特征及 HMW-GS 表达量与 GMP 粒度分布的关系,
以期为在不同土壤条件下调控和改善小麦蛋白质品
质提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计
试验于 2005—2007 年在山东农业大学泰安试
验农场栽培试验池内进行。供试土壤为沙壤、中壤
和黏壤 3 种质地, 2005 年播种前测定其物理性状和
养分含量(表 1)。播种前按每平方米基施有机肥 7.5
kg、纯 N 11.25 g、P2O5 12.60 g、K2O 11.25 g, 于拔
节期每平方米追施纯 N 11.25 g。山农 12基本苗 150
株 m−2, 小区面积为 2.5 m × 2.5 m = 6.25 m2, 随机
区组排列, 3次重复。开花期选择同日开花、生长一
致的穗挂牌标记, 每 7 d 取样一次, 每次取 40 穗。
取样时将籽粒按强势粒和弱势粒分开(中部小穗一
般结实 4粒, 成熟期各粒位平均粒重分别为 44.27、

表 1 3种质地土壤 0~20 cm土层物理性状和养分含量
Table 1 Physical properties and nutrients content in 0–20 cm soil layer of three soil textures
土壤颗粒组成
Composition of soil particles (%)
土壤质地
Soil texture 沙粒
Sand
(>0.02 mm)
粉粒
Silt (0.002–
0.02 mm)
黏粒
Clay
(<0.002
mm)
容重
Bulk
density
(g cm−3)
总空隙度
Total
porosity
(%)
有机质
Organic
matter
(g kg−1)
全氮
Total N
(g kg−1)
速效氮
Available
N
(mg kg−1)
速效磷
Available
P
(mg kg−1)
速效钾
Available
K
(mg kg−1)
沙壤 Sandy 61.00 28.70 10.30 1.27 45.00 10.21 0.60 48.91 16.33 62.83
中壤 Loam 51.20 34.60 14.20 1.34 49.43 10.54 0.66 52.55 18.63 69.90
黏壤 Clay 42.40 38.90 18.70 1.43 52.43 13.10 0.95 58.32 19.93 82.03

2162 作 物 学 报 第 34卷

45.40、39.63和 33.93 mg, 将第 2粒定为强势粒, 第
4 粒定为弱势粒), 分别为沙壤土强势粒、沙壤土弱
势粒、中壤土强势粒、中壤土弱势粒、黏壤土强势
粒和黏壤土弱势粒, 于 70℃烘箱烘至恒重, 用于室
内分析。
1.2 测定项目及方法
1.2.1 GMP含量测定 参照 Weegels等[9]和孙辉
等[3]的方法, 稍作改进。0.05 g全麦粉加 1 mL 1.5%
的 SDS提取液, 常温下 15 500×g离心 15 min, 弃上
清液, 用双缩脲法测定残余物中氮含量作为GMP的
近似值。
1.2.2 HMW-GS 的定量 参照梁荣奇等[15]的方
法提取 HMW-GS。沉淀(GMP)中加入 200 μL样品缓
冲液(内含 62.5 mmol L−1 Tris-HCl, pH 6.8; 20%丙三
醇; 5% SDS; 1%DTT), 60℃水浴振荡 1 h, 10 000×g
离心 10 min, 上清液用于 SDS-PAGE电泳。
SDS-PAGE 电泳采用北京六一仪器厂生产的
DYY-22A 型电泳装置。分离胶浓度 10%, 浓缩胶浓
度 4%, 胶厚 1 mm, 20个上样孔, 每个样品点样 15
μL, 每板电流 15 mA。电泳完毕后, 用 0.05%考马斯
亮蓝 R250染色 24 h, 然后用蒸馏水脱色 2 d。采用切
胶比色的方法对 HMW-GS进行定量。
在预备试验中, 先以中国春(null, 7+8, 2+12)、
Marquis(1, 7+9, 5+10)和小偃 6号(1, 14+15, 2+12)为
对照 , 确定山农 12 HMW-GS 类型 (null, 14+15,
5+10)。
1.2.3 GMP 提取及粒度测定 参照 Don 等[16]的
方法提取 GMP凝胶。称取 1.4 g样品, 放入 50 mL
离心管, 加 1.5% SDS溶液 28 mL, 混匀, 80 000×g
离心 30 min。取上层蛋白质凝胶 1 g放入 10 mL离
心管, 加 1.5% SDS溶液 5 mL, 混匀。用 LS 13320
激光衍射粒度分析仪(美国 Beckman Coulter 公司)分
析。
1.3 统计分析
2年试验结果趋势一致, HMW-GS含量和 GMP
含量采用 2006—2007年试验数据, GMP粒度分布为
2005—2007 两年试验数据均值。采用 Microsoft
Excel 2003和DPS (Data Processing System)统计分析
系统进行数据处理和统计分析。
2 结果与分析
2.1 HMW-GS的形成
HMW-GS在花后 14 d已经出现, 花后 7 d未检
测到亚基的形成(图 1)。从谱带颜色深浅可以看出, 花
后 14 d所形成的HMW-GS颜色较浅, 随着籽粒的发
育, 谱带颜色加深, 表明积累量随籽粒发育而增加。
与弱势粒相比, 同一时期强势粒 HMW-GS 颜色较深,
表明强势粒积累量高于弱势粒。

图 1 黏壤土小麦花后不同时期强势粒(A)和弱势粒(B)高分子量
谷蛋白亚基 SDS-PAGE电泳
Fig. 1 SDS-PAGE of HMW-GS in superior (A) and inferior (B)
grains of wheat after anthesis grown in clay soil
泳道 1~5分别表示开花后 7、14、21、28和 35 d。
Lanes 1 to 5 are 7, 14, 21, 28, and 35 days after anthesis.

2.2 HMW-GS的积累
随着籽粒的发育, 小麦 HMW-GS含量呈增加趋
势, 成熟期达最大值(图 2)。花后 14~28 d, HMW-GS
含量增加缓慢, 弱势粒甚至在 21 d 左右有所降低;
花后 28 d后含量迅速增加。HMW-GS含量以黏壤土
小麦最高 , 中壤土次之 , 沙壤土最低 , 且强势粒明
显高于弱势粒。
花后小麦 HMW-GS 各亚基含量变化与总亚基含
量变化趋势基本一致(图 3), 在整个籽粒发育进程中,
小麦强势粒各亚基含量均呈增加趋势, 沙壤土和中壤
土小麦弱势粒在花后 21 d各亚基含量上升幅度较小或
略有下降, 且各亚基含量表现为 5亚基>10亚基>14亚
基>15亚基。3种质地土壤比较, HMW-GS各亚基含量
亦表现为黏壤土>中壤土>沙壤土。强、弱势粒间比较,
强势粒各亚基含量在整个籽粒发育进程中均明显高于
弱势粒。成熟期强势粒各亚基含量平均比弱势粒高
20.26%(沙壤土)、10.60%(中壤土)和 10.26%(黏壤土),
表明沙壤土小麦强、弱势籽粒HMW-GS积累差异较大。
2.3 GMP含量动态变化
在小麦籽粒发育进程中, GMP 含量呈先上升后
下降再上升的趋势(图 4)。花后 21~28 d 小麦籽粒
GMP 含量下降可能与此阶段淀粉快速积累引起的
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图 2 小麦强势粒(A)和弱势粒(B) HMW-GS含量动态变化(2006—2007)
Fig. 2 Dynamic changes of HMW-GS content in superior grains (A) and inferior grains (B) (2006–2007)


图 3 小麦籽粒各 HMW-GS含量动态变化(2006—2007)
Fig. 3 Dynamic changes of each HMW-GS content in wheat grain (2006–2007)
SS: superior grains in sandy soil; LS: superior grains in loam soil; CS: superior grains in clay soil; SI: inferior grains in sandy soil;
LI: inferior grains in loam soil; LS: inferior grains in clay soil.
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图 4 小麦强势粒(A)和弱势粒(B) GMP含量动态变化(2006—2007)
Fig. 4 Dynamic changes of GMP content in superior grains (A) and inferior grains (B) (2006–2007)

“稀释效应”有关。3 种质地土壤比较, 黏壤土小麦
GMP 含量最高, 中壤土次之, 沙壤土最低, 表明黏
壤土有利于小麦籽粒 GMP的积累。强、弱势粒间比
较, 强势粒 GMP 含量均明显高于弱势粒, 成熟期强
势粒 GMP 含量比弱势粒高 25.23%(沙壤土 )、
23.98%(中壤土)和 20.63%(黏壤土)。
2.4 GMP的粒度分布
2.4.1 GMP粒度分布特征 3种质地土壤上成熟
期小麦 GMP 粒度分布趋势类似(图 5), 粒径范围为
0.37~245 μm。小麦 GMP 颗粒的体积分布为双峰曲
线, 第一个峰值出现在 5 μm 左右, 第二个峰值出现
在 66~100 μm 之间, 且处理间差异较大。小麦 GMP
颗粒的数目分布为单峰曲线, 峰值出现在 1 μm左右;
GMP 颗粒的表面积分布亦呈双峰曲线, 峰值分别出
现在 2 μm左右和 60~80 μm之间。
2.4.2 GMP颗粒体积分布 从表 2可以看出, 小
麦 GMP<10 μm 颗粒所占体积为 8.18%~33.60%, 而
10~100 μm颗粒和>100 μm颗粒对体积的贡献分别为
47.57%~69.00%和 0.04%~40.36%。强、弱势粒间比较,
强势粒 GMP<10 μm和<100 μm颗粒所占体积均显著
低于弱势粒, 而>100 μm 颗粒所占体积显著高于弱势
粒, 表明在强势粒中, 大体积颗粒所占体积比例较高,
而弱势粒中、小体积颗粒所占体积比例较高。3种质
地土壤比较, 黏壤土小麦 GMP<10 μm和<100 μm颗
粒所占体积均显著低于沙壤土和中壤土, 而>100 μm
颗粒所占体积则显著高于沙壤土和中壤土。

图 5 小麦 GMP颗粒体积(A)、数目(B)和表面积(C)的分布
Fig. 5 Distribution of GMP particles volume (A), number (B), and surface area (C) in wheat grain

表 2 小麦 GMP体积分布
Table 2 Volume distribution of wheat GMP (%)
粒径 Diameter of GMP particle 土壤质地
Soil texture
粒位
Grain position <10 μm <100 μm 10–100 μm >100 μm
强势 Superior 18.12 d 65.69 c 47.57 e 34.31 c 沙壤 Sandy
弱势 Inferior 30.96 b 99.96 a 69.00 a 0.04 f
强势 Superior 11.87 e 64.10 d 52.23 c 35.90 b 中壤 Loam
弱势 Inferior 33.60 a 99.95 a 66.35 b 0.05 e
强势 Superior 8.18 f 59.64 e 51.46 d 40.36 a 黏壤 Clay
弱势 Inferior 22.66 c 88.71 b 66.05 b 11.29 d
同一列中标以不同小写字母的数值差异达到 0.05显著水平。
Values followed by different letters within columns are significantly different at the 0.05 probability level.
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2.4.3 GMP颗粒数目分布 小麦 GMP 颗粒数目
的大部分 (99.80%~99.91%)是由<10 μm 颗粒构成 ,
10~100 μm颗粒仅占总量的 0.09%~0.18%, >100 μm颗
粒仅占 0.01~0.03%。3种质地土壤上强势粒 10~100 μm
和>100 μm 颗粒比例均显著高于弱势粒, 弱势粒中几
乎没有>100 μm的颗粒(表 3), 这可能与强、弱势籽粒
GMP 发育时间和积累差异有关。黏壤土小麦强势粒
>100 μm颗粒比例显著高于沙壤土和中壤土。

表 3 小麦 GMP数目分布
Table 3 Number distribution of wheat GMP (%)
粒径 Diameter of GMP particle 土壤质地
Soil texture
粒位
Grain position <10 μm <100 μm 10–100 μm >100 μm
强势 Superior 99.84 ab 99.98 a 0.15 b 0.02 b 沙壤 Sandy
弱势 Inferior 99.88 ab 99.99 a 0.12 e 0.01 c
强势 Superior 99.86 ab 99.98 a 0.14 c 0.02 b 中壤 Loam
弱势 Inferior 99.87 ab 99.99 a 0.13 d 0.01 c
强势 Superior 99.80 b 99.97 a 0.18 a 0.03 a 黏壤 Clay
弱势 Inferior 99.91 a 99.99 a 0.09 f 0.01 c
同一列中标以不同小写字母的数值差异达到 0.05显著水平。
Values followed by different letters within columns are significantly different at the 0.05 probability level.

2.4.4 GMP颗粒表面积分布 小麦GMP<10 μm
颗粒占总表面积的 66.92%~83.23%, 10~100 μm和
>100 μm颗粒分别占总表面积的 16.21%~25.29%和
0.01%~7.79% (表 4)。强、弱势粒间比较 , 强势粒
GMP<10 μm 颗粒所占表面积较低, 而 10~100 μm
和>100 μm 颗粒所占表面积均显著高于弱势粒。3
种质地土壤比较, 黏壤土小麦 GMP 10~100 μm和
>100 μm颗粒所占表面积均显著高于沙壤土和中壤
土。
2.5 相关分析
表 5 表明, 小麦 HMW-GS 含量和 GMP 含量与
<10 μm和<100 μm GMP颗粒体积百分比均呈显著或
极显著负相关; 与10~100 μm GMP颗粒体积百分比均
呈负相关, 但未达到显著水平; 与>100 μm GMP颗粒
体积百分比呈显著或极显著正相关。表明大粒径 GMP
颗粒具有较高的 HMW-GS含量。

表 4 小麦 GMP表面积分布
Table 4 Surface area distribution of wheat GMP (%)
粒径 Diameter of GMP particle 土壤质地
Soil texture
粒位
Grain position <10 μm <100 μm 10–100 μm >100 μm
强势 Superior 77.89 d 97.71 c 19.82 d 2.29 c 沙壤 Sandy
弱势 Inferior 83.23 b 99.99 a 16.77 e 0.01 e
强势 Superior 74.10 e 94.88 d 20.78 b 5.12 b 中壤 Loam
弱势 Inferior 83.78 a 99.99 a 16.21 f 0.01 e
强势 Superior 66.92 f 92.21 e 25.29 a 7.79 a 黏壤 Clay
弱势 Inferior 78.64 c 98.91 b 20.28 c 1.09 d
同一列中标以不同小写字母的数值差异达到 0.05显著水平。
Values followed by different letters within columns are significantly different at the 0.05 probability level.

表 5 小麦 GMP体积分布与谷蛋白亚基含量和 GMP含量的相关系数
Table 5 Correlation coefficients between GMP volume distribution and HMW-GS content and GMP content
粒径 Diameter of GMP particle 项目
Item <10 μm <100 μm 10–100 μm >100 μm
HMW-GS −0.899* −0.857* −0.734 0.857*
GMP −0.961** −0.941** −0.735 0.941**
* P<0.05;** P<0.01.

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3 讨论
3.1 不同质地土壤条件下小麦强、弱势籽粒
HMW-GS积累和 GMP含量差异
小麦强、弱势籽粒在颖花发育时间及维管束结
构上存在显著差异, 导致二者在氮素同化物供应和
蛋白质合成等方面显著不同[17-18]。然而, 关于小麦
强、弱势籽粒 HMW-GS积累和 GMP含量差异的研
究尚少。本研究表明, 花后 14 d, 小麦强势粒和弱势
粒 HMW-GS 均已形成 , 强势粒具有较强的 HMW-
GS 积累能力。花后小麦 HMW-GS 各亚基含量变化
与总亚基含量变化趋势一致。各亚基含量表现为 5
亚基>10亚基>14亚基>15亚基, 强势粒各亚基含量
在整个籽粒发育进程中亦明显高于弱势粒。在小麦
籽粒发育进程中, GMP 含量呈先上升后下降再上升
的趋势, 强势粒 GMP含量均明显高于弱势粒。弱势
粒品质较差, 可能与较低的 HMW-GS 积累量和 GMP
含量有关[17]。
不同质地土壤的理化性质差别很大 , 机械阻
力、颗粒组成和总空隙度都不相同, 从而影响籽粒
产量和品质的形成[19]。研究表明, 小麦蛋白质含量
随土壤质地黏重程度的提高而增加[20]。本试验表明
黏壤土有利于小麦 HMW-GS积累, 有利于改善小麦
品质。此外, 小麦强势粒与弱势粒 HMW-GS积累在
沙壤土上差异较大 ; 与强势粒相比 , 弱势粒
HMW-GS的积累在不同质地土壤上差异较大。表明
弱势粒 HMW-GS积累更易受土壤质地的影响, 生产
上应注重对弱势粒进行调控以改善籽粒品质。
3.2 小麦 GMP 粒度分布特征及与 HMW-GS 积
累的关系
谷蛋白聚合体粒度大小相对分布与面团品质有
着密切的关系[4]。Don 等[5-6,10]通过一系列研究表明,
小麦胚乳中谷蛋白大聚合体是以颗粒形式存在的 ,
且粒径分布范围为 1~300 μm。本研究表明, 3种质地
土壤上小麦 GMP 粒度分布趋势类似, 粒径范围为
0.37~245 μm。小麦 GMP数目主要由<10 μm颗粒组
成, 体积分布的 47.57%~69.00%集中在 10~100 μm, 而
表面积分布大部分(66.92%~83.23%)由<10 μm 颗粒组
成。3种质地土壤上强势粒均含有较多的大粒径 GMP
颗粒, 这可能是因为强势粒 GMP发育时间早、底物充
足, 更多的小粒径 GMP颗粒发育成为大粒径 GMP颗
粒。不同质地土壤间比较, 黏壤土小麦含有较多的大
粒径 GMP颗粒。不同质地土壤间小麦 GMP粒度分布
的差异, 亦是造成其品质差异的重要原因。
王凤成等[21]认为, 含 5+10亚基生物型小麦谷蛋
白聚合体分子量分布比 2+12 生物型小麦偏向于较
大的分子量。HMW-GS相对含量与谷蛋白聚合体分
子量有密切关系, 谷蛋白聚合体的分子量越大, 其
HMW-GS 组成所占的比例也越高[22], 本研究中, 小
麦 HMW-GS含量和 GMP含量与<10 μm和<100 μm
GMP 颗粒体积百分比均呈显著或极显著负相关, 与
>100 μm GMP 颗粒体积百分比呈显著或极显著正相
关。表明大粒径 GMP颗粒含有更多的HMW-GS组成,
这可能是因为高分子量谷蛋白亚基更易形成分子间
二硫键结构的缘故[21]。HMW-GS通过链间二硫键首
尾相连形成主干, 然后 LMW-GS 再与 HMW-GS 剩
余半胱氨酸残基相连, 形成带有分支的结构, 进而
积聚成大聚合体。关于 HMW-GS在 GMP颗粒形成
中的作用及其对GMP颗粒特性的影响, 还有待进一
步研究。
4 结论
不同质地土壤上小麦 HMW-GS含量和 GMP含
量均表现为黏壤土>中壤土>沙壤土, 表明黏壤土有
利于小麦 HMW-GS 积累, 有利于改善籽粒品质。3
种质地土壤上, 小麦强势粒 HMW-GS总量和各亚基
含量均明显高于弱势粒 , 强势粒具有较强的
HMW-GS积累能力。小麦强势粒 GMP>100 μm颗粒
数目百分比和体积百分比均显著高于弱势粒, 强势粒
具有更多的大粒径 GMP颗粒。HMW-GS含量与>100
μm GMP 颗粒体积百分比成显著正相关, 表明大粒径
GMP颗粒具有较高的 HMW-GS含量。
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