全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(7): 1181−1187 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由引进国际先进农业科学技术计划(948计划)项目(2005-Z47)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 孔秀英, E-mail: xykong@mail.caas.net.cn
第一作者联系方式: E-mail: lichao_zh@yahoo.com.cn
Received(收稿日期): 2009-02-06; Accepted(接受日期): 2009-03-14.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.01181
小麦盐胁迫相关基因 TaMYB32的克隆与分析
张立超 赵光耀 贾继增 孔秀英*
中国农业科学院作物科学研究所 / 农作物基因资源与基因改良重大科学工程 / 农业部种质资源与生物技术重点开放实验室, 北京
100081
摘 要: 在对小麦全长 cDNA克隆进行大规模测序及转录因子功能研究中, 筛选到一个盐胁迫相关的MYB转录因子
基因, 将其命名为 TaMYB32。TaMYB32的全长 cDNA序列为 1 250 bp, 开放阅读框为 732 bp, 编码一个具有 244个氨
基酸的 R2R3-MYB转录因子。根据该基因的 cDNA序列设计引物, 分别在小麦二倍体祖先种乌拉尔图小麦 UR206、
拟斯卑尔脱山羊草 Y2006 和粗山羊草 Y2282 以及六倍体普通小麦中国春和茶淀红中克隆了 TaMYB32 的基因组和
cDNA 序列。序列分析表明 TaMYB32 在小麦二倍体祖先种中存在 2 种序列, 在六倍体小麦中存在 4 种序列, 其中 1
种序列在进化上非常保守, 在二倍体和六倍体中完全相同。对 TaMYB32的基因组和 cDNA序列比较分析表明它是一
个没有内含子的基因。电子定位发现 TaMYB32 在小麦第六同源群上, 每个基因组中有 2 个拷贝, 这与测序结果相吻
合。同源序列分析发现, TaMYB32与来自水稻和玉米中的 MYB蛋白的相似性分别为 72.4%和 73.7%。组织表达特性
分析表明该基因在小麦根、茎、叶、雌蕊和花药中均有较强的表达。半定量与实时定量 RT-PCR 结果表明 TaMYB32
是一个受盐胁迫诱导表达的基因。
关键词: 小麦; MYB转录因子; 耐盐相关基因
Cloning and Analysis of a Salt Stress Related Gene TaMYB32 in Wheat
ZHANG Li-Chao, ZHAO Guang-Yao, JIA Ji-Zeng, and KONG Xiu-Ying*
Key Laboratory of Crop Germplasm and Biotechnology, Ministry of Agriculture / Key Facility for Crop Gene Resources and Genetic Improvement /
Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China
Abstract: Transcriptional factors play an important role in plant adapt ability to abiotic stress at molecular level. MYB transcrip-
tional factor family is a multifunctional gene family that have been found some of them take part in response to plant abiotic stress.
In the large-scale sequencing of the wheat full length cDNAs cloned in our laboratory and functional analysising of transcriptional
factors, a salt stress related gene was screened out and named TaMYB32. TaMYB32 is 1 250 bp in full length with a 732 bp ORF,
encoding a R2R3-MYB transcriptional factor with 244 amino acids. The sequences of TaMYB32 were cloned from the diploid
ancestors of Triticum urartu UR206, Aegilops speltoides Y2006 and Aegilops tauschii Y2282 and hexaploid wheat of Chinese
Spring and Chadianhong using the primer designed based on the cDNA sequence of TaMYB32. Sequence analysis indicated that
two types of sequences existed in the diploid ancestors and four in hexaploid wheat. One of the sequences was the same in the
diploid and hexaploid wheats which implied that TaMYB32 was very conservative during the evolution of wheat. After comparing
the genomic sequences with their cDNA sequences of TaMYB32, we found that it was a non-intron gene. TaMYB32 was mapped
onto wheat homoeologous group 6 using electronic mapping strategy; there were two copies in each genome of hexaploid wheat,
which was consistent with the sequencing results. Homologous analysis found that TaMYB32 had a similarity with R2R3-MYB
proteins from rice and maize as high as 72.4% and 73.7%, respectively. Tissue specific analysis indicated that TaMYB32 expressed
in root, stem, leaf, pistil and anther. Semi-quantitative and real-time RT-PCR revealed that the expression of TaMYB32 was in-
duced by salt stress.
Keywords: Wheat; MYB transcriptional factor; Salt-tolerance related gene

1182 作 物 学 报 第 35卷

植物的逆境应答是一个很复杂的生物学过程 ,
当植物受到外界环境胁迫后, 会引发体内一系列的
生理生化反应, 并最终通过信号传导过程诱导或者
抑制某些基因的表达, 以避免或减少逆境对自身的
危害[1-2]。近年来, 通过基因芯片等分子生物学技术,
筛选出一批受逆境诱导表达的基因 [3], 按照作用方
式的不同可将其分为两类, 即在逆境胁迫中起调控
作用的调控蛋白和直接发挥作用的功能蛋白[4]。相
对而言, 调控蛋白常常位于某条信号通路或基因调
控网络的上游, 作为感知外界环境信号的早期因子,
其功能可以通过一系列的信号转导过程得到级联放
大, 因此成为植物抗逆机制研究的热点领域。
转录因子是一类重要的调控蛋白, 其通过与靶
基因的启动子区结合在转录水平上实现对目标基因
的调控。按照 DNA结合域的不同, 转录因子被分为
不同的家族, 其中, MYB 家族转录因子被认为是植
物中最大的一类[5-6], 它在结构上具有由 1 到 3 个
MYB 重复单元组成的 MYB 结构域, 每个 MYB 重
复通常包含 50~53 个氨基酸, 在每个重复的内部又
会形成螺旋-转角-螺旋的结构, 参与对靶序列的识
别。根据 MYB结构域所含 MYB重复的数量, MYB
家族转录因子被分为 3种类型, 即包含 3个MYB重
复的 3R-MYB、包含 2 个 MYB 重复的 R2R3-MYB
和 MYB-related类型, 其中, R2R3-MYB是植物中存
在最广泛的类型[7-10]。研究表明, MYB家族转录因子
在植物抗逆性方面具有重要作用。 AtMYB2、
AtMYB41、AtMYB44 和 AtMYB102 是在拟南芥中克
隆的 4个与抗逆相关的 MYB转录因子。AtMYB2是
一个受干旱诱导表达的基因, 当植物处于缺水的生
长条件时, 它会作为转录激活因子调节一些受乙烯
诱导表达基因的转录 , 以此来响应生长环境的变
化[11-12]。AtMYB41在正常的生长条件下是不表达的,
但经干旱、ABA 及盐胁迫诱导后, 则高水平表达,
它可能通过参与调控表皮的合成及细胞增殖来响应
各种逆境胁迫[13]。AtMYB44 通过依赖于 ABA 的信
号传导网络, 参与植物的非生物胁迫响应过程, 过
表达 AtMYB44 可以促使植株气孔关闭, 从而增加对
非生物胁迫的抗性[14]。AtMYB102 是一个参与植物
渗透胁迫响应的基因, 其表达受渗透胁迫及 ABA的
诱导[15]。水稻 Osmyb4 基因在拟南芥中过量表达后
能增强转基因植株对低温和冻害的抗性 [16]; 水稻
OsMYB3R-2基因在拟南芥中过量表达后能增强转基
因植株对冻害、高盐和干旱的抗性[17]。TaMYB1 是在
小麦中克隆的一个 R2R3-MYB 类型的转录因子, 该
基因的表达与根中氧的浓度相关, 同时又受盐、PEG
和 ABA的诱导, 但目前还不清楚其具体的功能[18]。
为了对小麦的转录因子基因进行深入研究, 我
们在本实验室小麦全长 cDNA 大规模克隆测序的基
础上, 对其中的转录因子基因进行了分类, 根据每
个转录因子基因的 cDNA 序列设计特异引物, 然后
利用半定量 RT-PCR 的方法进行耐盐基因筛选, 获
得一个表达受盐胁迫诱导的 R2R3-MYB转录因子基
因, 根据该基因在所筛选到的 MYB 家族转录因子
基因中的排列序号, 将其命名为 TaMYB32。本研究
对该基因在小麦二倍体祖先种和六倍体普通小麦中
的序列、拷贝数、染色体定位、组织表达特性及其
在盐胁迫下的表达模式进行了探讨。
1 材料与方法
1.1 材料
用于转录因子筛选的小麦全长 cDNA 文库由本
实验室构建(未发表资料); 基因序列克隆所用的小
麦二倍体祖先种为 A 基因组的乌拉尔图小麦
(Triticum urartu) UR206、S基因组的拟斯卑尔脱山
羊草(Aegilops speltoides) Y2006和 D基因组的粗山
羊草 (Ae. tauschii) Y2282 以及六倍体普通小麦
(Triticum aestivum) ABD基因组的中国春(盐敏感品
种)和茶淀红(耐盐品种), 其中, 中国春和茶淀红用
于盐胁迫处理。小麦幼苗在培养室中水培 4 d 后转
入 Hoagland培养液, 10 d后用 250 mmol L−1 NaCl溶
液进行处理, 分别在 0、1、3、7、12和 24 h时取根
为供试材料。组织特异性表达分析所用的各个组织
材料取自大田种植的中国春。
1.2 TaMYB32基因全长序列的克隆
以 T3 和 T7 引物对筛选到的 TaMYB32 全长
cDNA 克隆进行双向测序, 通过 DNASTAR 软件对
序列进行拼接组装, 得到一致序列后提交 FGENESH
(http://www.softberry.com/) 进行 ORF的预测。根据
TaMYB32的 cDNA序列设计引物(MYB32FLC-F: 5′-
AGCATCCGACTCCCTCC-3′, MYB32FLC-R: 5′-GC
CCCATCATTTGTCCC-3′), 在二倍体和六倍体材料
的基因组 DNA和 cDNA中扩增 TaMYB32基因序列,
对 PCR产物进行挖胶回收并克隆到 pEASY-T1载体
(TransGen)上, 然后转化大肠杆菌 TOP10 感受态细
胞。为了克隆所有类型的序列, 我们在六倍体材料
的重组质粒中随机挑取 96个克隆进行测序, 在二倍
第 7期 张立超等: 小麦盐胁迫相关基因 TaMYB32的克隆与分析 1183


体材料的重组质粒中随机挑取 24个克隆进行测序。
1.3 TaMYB32基因的染色体定位
通过搜索GrainGenes (http://wheat.pw.usda.gov/)
中已经定位的 EST序列, 对 TaMYB32进行电子定位
及拷贝数分析。
1.4 TaMYB32序列分析
利用 DNASTAR 软件比对分析基因组与 cDNA
序列; 保守结构域分析及同源性分析是将 TaMYB32
的氨基酸序列提交 Sanger Institute (http://pfam.
sanger.ac.uk/)进行 pfam 预测, 以确定该蛋白所具有
的功能结构域。以 TaMYB32 作为母序列 , 在
GenBank 中搜索其他物种中与该基因同源的序列 ,
并通过 MEGA软件进行进化分析。
1.5 半定量和实时定量 RT-PCR分析
利用 TRIZOL 法分别提取中国春小麦根、茎、
叶、雌蕊、花药组织及盐胁迫处理的茶淀红和中国
春材料根的总 RNA。采用 SuperScript II 反转录酶
(Invitrogen)合成 cDNA 第一条链。采用 20 μL 半定
量 PCR 体系, 取 1 μL cDNA 做模板, 所用引物为
MYB32F: 5′-TGAGATGGACTTCTGGGTCAC-3′,
MYB32R: 5′-GGTATTATCAGGCTTTCAGTCC-3′,
扩增条件为 94 5℃ min; 95 30℃ s, 55 30℃ s, 72 40℃
s, 32个循环; 72 5℃ min。半定量 RT-PCR试验设 3
次重复。以小麦 Tubulin基因作为内参, 反应程序运
行 25个循环, 其他条件同上。采用 25 μL实时定量
RT-PCR 体系, 反应条件为 95 2℃ min; 95 20℃ s,
57 30℃ s, 72 31℃ s, 40个循环, 以小麦 Tubulin基因
作为内参, 反应在 ABI Prism7000荧光定量 PCR仪
上运行, 3次重复。采用 2–ΔΔCt法进行定量分析。
2 结果与分析
2.1 TaMYB32基因的克隆和染色体定位
在本实验室构建的小麦全长 cDNA 文库中筛选
到的 TaMYB32克隆全长为 1 250 bp, 开放阅读框为
732 bp, 编码一个具有 244 个氨基酸的 R2R3-MYB
转录因子, MYB 结构域位于其 C 末端第 12 至 115
位氨基酸。根据 cDNA 序列设计引物, 分别在小麦
二倍体祖先种 A 基因组的乌拉尔图小麦 UR206、S
基因组的拟斯卑尔脱山羊草 Y2006和 D基因组的粗
山羊草 Y2282及六倍体普通小麦中国春和茶淀红中
扩增 TaMYB32 的基因组和 cDNA 序列(图 1), 对扩
增片段的克隆测序结果表明, 3个小麦二倍体祖先种
的基因组 DNA 和 cDNA 中均存在 2 种类型的序列,
而在六倍体普通小麦中均有 4 种序列, 这 4 种序列
在中国春和茶淀红之间是完全一致的。对这些序列
进一步分析发现, 在 3 个小麦二倍体祖先种和六倍
体小麦中有 1 条序列是完全相同的, 而六倍体普通
小麦中的另外 3 种类型的序列分别与 3 个小麦二倍
体祖先种中另外 1种类型的序列对应(图 2和图 3)。
利用 DNASTAR软件对 TaMYB32的基因组与 cDNA
序列进行比对分析时发现两者序列完全一致, 与图
1 的结果相吻合, 表明该转录因子是一个没有内含
子的基因。对 GrainGenes上已经定位的 7 104条 EST
序列进行检索, 得到一条与 TaMYB32基因序列完全
相同的 EST序列(BM134356), 该 EST被定位在小麦
的第六同源群的染色体上, 每条染色体各有两个位
点, 这一结果与本试验获得的 TaMYB32序列情况一
致, 即 TaMYB32在小麦二倍体祖先种和六倍体小麦



图 1 TaMYB32基因在小麦二倍体祖先种和六倍体小麦中的 PCR扩增
Fig. 1 PCR amplification of TaMYB32 sequences in the diploid ancesters and hexaploid wheat
M: 100 bp plus DNA marker; 1: 乌拉尔图小麦 DNA; 2: 乌拉尔图小麦 cDNA; 3:拟斯卑尔脱山羊草 DNA; 4: 拟斯卑尔脱山羊草 cDNA;
5: 粗山羊草DNA; 6: 粗山羊草 cDNA; 7: 中国春DNA; 8: 中国春 cDNA; 9: 茶淀红DNA; 10: 茶淀红 cDNA; 11: 水。
M: 100 bp Plus DNA marker; 1: DNA of UR206; 2: cDNA of UR206; 3: DNA of Y2006; 4: cDNA of Y2006; 5: DNA of Y2282; 6: cDNA of
Y2282; 7: DNA of Chinese Spring; 8: cDNA of Chinese Spring; 9: DNA of Chadianhong; 10: cDNA of Chadianhong; 11: H2O.

1184 作 物 学 报 第 35卷



图 2 小麦二倍体祖先种和六倍体小麦 TaMYB32序列的比对分析
Fig. 2 Alignment analysis of TaMYB32 sequences in the diploid ancestors and hexaploid wheat
起始密码子(ATG)和终止密码子(TAA)用矩形框标出, 黑色背景标识的为差异位点。
Start code (ATG) and stop code (TAA) were marked with rectangles; black background indicated the sites with different nucleotide sequences.



图 3 小麦二倍体祖先种和六倍体小麦 TaMYB32基因序列的聚
类分析
Fig. 3 Dendrogram of nucleotide sequences of TaMYB32 in
diploid ancestors and hexaploid wheat

的 3个基因组中各有 2个拷贝。通过比较 TaMYB32
的基因组序列与 cDNA 序列, 表明该基因的两个拷
贝都是表达的。
2.2 TaMYB32基因的结构特性和同源性分析
对 TaMYB32 保守结构域分析表明, 除了位于
其 C 末端的 MYB 结构域外没有发现其他的保守结
构域。利用 BlastP 程序从 GenBank 中搜索到 20 个
与 TaMYB32 有同源关系的来源于不同物种的
R2R3-MYB 蛋白 , 对这些序列聚类结果显示 , Ta-
MYB32 与水稻和玉米中的一个 R2R3-MYB 转录因
子有较高的相似性, 分别为 72.4%和 73.7% (图 4-A),
然而关于这些蛋白的功能尚无报道。对这些基因的
氨基酸序列的进一步分析发现, 它们的 MYB 结构
域在序列上非常保守, 其中有 44 个氨基酸在 21 个
不同的 MYB蛋白中是完全相同的, 这表明 MYB结
构域在进化过程中是非常保守的(图 4-B)。
2.3 TaMYB32基因的表达特性
半定量 RT-PCR分析结果表明, TaMYB32在根、
茎、叶、雌蕊和花药组织中均表达, 且表达量没有
明显差别(图 5)。半定量和实时定量 RT-PCR结果表
第 7期 张立超等: 小麦盐胁迫相关基因 TaMYB32的克隆与分析 1185




图 4 TaMYB32与其他物种 MYB蛋白的同源性分析
Fig. 4 Homology analysis of TaMYB32 with the MYB proteins from other species
A: TaMYB32 与其他物种中 MYB 蛋白之间的系统进化树; B: 不同物种间 MYB 结构域的保守性分析。NP_001047474: 水稻;
NP_188966: 拟南芥; CAO071407: 葡萄; CAA78387: 矮牵牛花; CAA66952: 番茄; BAG71001: 芭蕉; BAF46264: 啤酒花; BAE54312:
胡萝卜; BAA8822: 烟草; BAA81736: 栽培大豆; AK248649: 大麦; ACK43221: 人参; ACG45589: 玉米; ACB30359: 辣椒; ABU53925:
洋金花; ABQ51228: 白云杉; AAZ20434: 苹果; AAL90626: 甜高粱; AAC04718: 棉花。
A: rooted phylogenetic tree of amino acid sequences from wheat TaMYB32 with the MYB proteins from other species; B: conservation
analysis of MYB domains among different species. NP_001047474: Oryza sativa; NP_188966: Arabidopsis thaliana; CAO071407: Vitis
vinifera; CAA78387: Petunia hybrida; CAA66952: Solanum lycopersicum; CAA55725: Antirrhinum majus; BAG71001: Musa balbisiana;
BAF46264: Humulus lupulus; BAE54312: Daucus carota; BAA88224: Nicotiana tabacum; BAA81736: Glycine max; AK248649: Hordeum
vulgare; ACK43221: Panax ginseng; ACG45589: Zea mays; ACB30359: Capsicum annuum; ABU53925: Datura metel; ABQ51228: Picea
glauca; AAZ20434: Malus domestica; AAL90626: Sorghum biocolor; AAC04718: Gossypium hirsutum.

明, 在盐胁迫下, TaMYB32 基因在盐敏感品种中国
春小麦和耐盐品种茶淀红中表现出了不同的表达模
式(图 6和图 7)。在茶淀红中, TaMYB32的表达在很
短的时间内就受到诱导, 在 1 h 时表达量达到最高,
为处理前的 6倍以上, 到 24 h表达量降低到处理前
的表达量之下(图 7 和图 8); 而在中国春中, 其表达
虽然也受到盐胁迫的诱导, 但是受诱导时间较茶淀
红要晚且受诱导的程度也要弱很多(图 6)。


图 5 TaMYB32在中国春不同组织中的半定量 RT-PCR分析
Fig. 5 Tissue-specific expression analysis pattern of TaMYB32
by semiquantitative RT-PCR in Chinese Spring
R: 根; S: 茎; L: 叶; P: 雌蕊; A: 花药。
R: root; S: stem; L: leaf; P: pistil; A: anther.
1186 作 物 学 报 第 35卷



图 6 中国春中 TaMYB32在盐胁迫下的半定量 RT-PCR分析
Fig. 6 Expression analysis of TaMYB32 by semiquantitative
RT-PCR in Chinese Spring under salt stress



图 7 茶淀红中 TaMYB32在盐胁迫下的半定量 RT-PCR分析
Fig. 7 Expression analysis of TaMYB32 by semiquantitative
RT-PCR in Chadianhong under salt stress



图 8 茶淀红中 TaMYB32在盐胁迫下的实时定量 RT-PCR分析
Fig. 8 Expression analysis of TaMYB32 by Real-time RT-PCR
in Chadianhong under salt stress
3 讨论
在小麦基因组进化过程中, 大约有 21%的基因
发生了复制 , 这种复制有 83%发生在二倍体水平 ,
17%发生在多倍体水平 [ 1 9 - 2 1 ]。本研究所克隆的
TaMYB32基因在六倍体小麦 3个基因组以及对应的
小麦二倍体祖先种中均存在 2 个拷贝, 表明这个基
因的复制是在二倍体水平上发生的。同时, 因为该
基因的 1 个拷贝在 3 个小麦二倍祖先种中是完全相
同的, 据此可以推测这种复制应该是在二倍体材料
从它们共同的祖先中分化出来之前发生的, 而在之
后的进化过程中, 其中的 1 个拷贝以最原始的形式
保留下来, 直到今天仍未发生任何变化, 另外的 1
个拷贝则发生了一些变化, 这种变化主要是在二倍
体水平发生的, 因为我们通过对小麦二倍体祖先种
和六倍体小麦的序列比较分析发现, 3个小麦二倍体
祖先种之间的序列差异远远大于它们与六倍体小麦
相应基因组的序列之间的差异。同时, 我们还在其
他物种中发现了该基因的同源基因, 通过进化分析
发现 , TaMYB32 基因与来自水稻和玉米中的一个
MYB 转录因子基因具有很高的相似性(图 4-A)。对
来自不同物种的MYB转录因子的MYB结构域氨基
酸序列的分析, 发现来自不同物种的 MYB 转录因
子在该区域的序列非常保守, 其中有 44个位点是完
全一样的, 占整个结构域的 42.3%, 表明 MYB 结构
域在基因的进化过程中是非常保守的(图 4-B)。MYB
结构域在功能上是通过形成一个特定的结构, 参与
对目标作用序列的识别, 因此可以推断这些保守的
位点相对于其他位点在对靶序列的识别上发挥着更
重要的作用, 这对于研究 MYB 转录因子对靶基因
的识别机制具有重要意义。
植物在受到外界逆境胁迫后, 会通过启动自身
一系列的调节机制来响应外界环境的改变, 在这个
过程中, 转录因子发挥着重要的作用[1-2]。TaMYB32
是一个 R2R3-MYB 类型的转录因子基因, 在受到盐
胁迫后, 其表达在盐敏感品种中国春和耐盐品种茶
淀红中都受到了诱导, 但表现为不同的模式。在耐
盐小麦品种茶淀红中, TaMYB32 受诱导的时间更早
且程度也要强于盐敏感品种中国春, 其在 1 h 内就
可以达到处理前的 6倍以上, 这说明 TaMYB32很有
可能在小麦的盐胁迫响应过程中发挥着重要作用。
4 结论
在小麦中克隆了一个受盐胁迫诱导表达的基因
TaMYB32, 该基因编码一个 R2R3-MYB 转录因子。
TaMYB32 被定位在小麦第六同源群, 在小麦二倍体
祖先种和六倍体小麦的 3个基因组中各有 2个拷贝,
其中一个拷贝在进化过程中非常保守, 其序列以最
原始的形式保留了下来。TaMYB32 在根、茎、叶、
雌蕊及花药中均有很强的表达。在盐胁迫下, 该基
因在耐盐品种茶淀红中表现出与盐敏感品种中国春
中不同的表达模式, 其表达量在受胁迫 1 h 后迅速
增加至处理前的 6 倍以上, 表明该基因很有可能在
小麦的盐胁迫响应过程中发挥着重要作用。

致谢：郑伶俐、张素霞和潘磊协助测序工作, 刘骥同
学为试验材料的准备提供帮助, 在此表示衷心感谢。
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Rota C M, Munkvold J D, Sorrells S F, Sorrells M E, Dilbirligi M,
Sidhu D, Erayman M, Randhawa H S, Sandhu D, Bondareva S N,
Gill K S, Mahmoud A A, Ma X F, Miftahudin, Gustafson J P,
Conley E J, Nduati V, Gonzalez-Hernandez J L, Anderson J A,
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Dvorák J, Linkiewicz A M, Ratnasiri A, Dubcovsky J, Ber-
mudez-Kandianis C E, Greene R A, Sorrells M E, Conley E J,
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