全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(8): 1425−1431 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2006AA10Z1A7, 2006AA100102)和国家自然科学基金项目(30810214)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 夏先春, E-mail: xiaxianchun@caas.net.cn; Tel: 010-82108610
Received(收稿日期): 2009-03-13; Accepted(接受日期): 2009-04-24.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.01425
小麦新品种济麦 22抗白粉病基因的分子标记定位
殷贵鸿 1,2,3 李根英 4 何中虎 2,5 刘建军 4 王 辉 1 夏先春 2,*
1 西北农林科技大学农学院, 陕西杨凌 712100; 2 中国农业科学院作物科学研究所 / 国家小麦改良中心 / 国家农作物基因资源与基
因改良重大科学工程 , 北京 100081; 3 周口市农业科学院, 河南周口 466001; 4 山东省农业科学院作物研究所, 山东济南 250100;
5 CIMMYT中国办事处, 北京 100081
摘 要: 为明确济麦 22携带抗白粉病基因的染色体位置 , 利用济麦 22与感病亲本中国春杂交 , 用小麦白粉菌
(Blumeria graminis f. sp. tritici)强毒性小种 E20对 F2抗、感分离群体和 F2:3家系进行抗病鉴定和遗传分析。结果表明,
济麦 22携带 1个显性抗白粉病基因 , 暂被命名为 PmJM22。运用 SSR 和 EST 标记及分离群体分组分析法(bulked
segregant analysis, BSA), 将其定位在 2BL染色体上, 与 4个 SSR和 5个 EST标记间的连锁距离为 7.7 cM (Xwmc149)
到 31.3 cM (Xbarc101)。通过分析 2BL 上其他抗白粉病基因的来源、染色体位置和抗性反应, 认为 PmJM22不同于
Pm6、Pm26、Pm33和 MlZec1。
关键词: 普通小麦; 白粉病; 抗病基因; 分子标记
Molecular Mapping of Powdery Mildew Resistance Gene in Wheat Cultivar
Jimai 22
YIN Gui-Hong1,2,3, LI Gen-Ying4, HE Zhong-Hu2,5, LIU Jian-Jun4, WANG Hui1, and XIA Xian-Chun2,*
1 College of Agronomy, Northwest A&F University, Yangling 712100, China; 2 Institute of Crop Sciences / National Wheat Improvement Center /
National Key Facility for Crop Gene Resources and Genetic Improvement, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China;
3 Zhoukou Academy of Agricultural Sciences, Zhoukou 466001, China; 4 Crop Research Institute, Shandong Academy of Agricultural Sciences, Jinan
250100, China; 5 CIMMYT China Office, Beijing 100081, China
Abstract: Wheat powdery mildew, caused by Blumeria graminis f. sp. tritici, is one of the most important diseases of wheat
(Triticum aestivum L.) worldwide. Breeding resistant wheat cultivars is the most economical and effective approach to control the
disease. Jimai 22, a newly released wheat cultivar with high yield, broad adaptability, and good quality, is related to
broad-sprectrum resistance to the isolates of B. graminis f. sp. tritici at both seedling and adult plant stages. To map the resistance
gene of Jimai 22 on wheat chromosome, we used a highly virulent isolate E20 to screen the F2 plants and F2:3 lines derived from
the cross of Jimai 22/Chinese Spring. Genetic analysis indicated that Jimai 22 carried a single dominant gene for resistance to
powdery mildew, designated PmJM22 tentatively. Using bulked segregant analysis (BSA) with SSR and STS markers, PmJM22
was located to chromosome 2BL. Linkage analysis indicated that the resistance gene was linked to four SSR and five EST mark-
ers, with genetic distances from 7.7 (Xwmc149) to 31.3 cM (Xbarc101). Based on the origins, chromosome locations, and reaction
patterns, PmJM22 is different from all the known powdery mildew resistance genes Pm6, Pm26, Pm33, and Mlzec1 on chromo-
some 2BL.
Keywords: Common wheat; Powdery mildew; Resistance gene; Molecular markers
近 20年来, 随着小麦种植密度增加、肥水投入
逐年加大、全球气候变暖和大面积推广单一抗病基
因品种, 再加上小麦白粉菌(Blumeria graminis f. sp.
tritici)生理小种的高度变异 [1], 小麦白粉病已从次
要病害跃升为主要病害且常年发生。据统计, 2004
—2008年白粉病在全国危害面积 600~730万公顷,
1426 作 物 学 报 第 35卷

平均每年危害 678 万公顷, 严重影响我国小麦的稳
产[2-6]。育种与生产实践证明, 选育和科学利用抗病
品种是防治小麦白粉病最为经济、安全、有效的措
施。目前, 已经正式命名的小麦抗白粉病基因有 41
个(Pm1~Pm43, Pm18和 Pm22已被取消), 其中 Pml、
Pm3、Pm4 和 Pm5 等位点上具有多个等位基因, 主
要来源于普通小麦及其近缘种属[7]。从抗病基因利
用角度来看, 综合农艺性状优良的推广品种所携带
的抗病基因往往是育种家的首选 [8], 因为它们可被
直接利用、遗传背景好且遗传稳定, 更容易在育种
和生产上得到应用。因此, 发掘和鉴定小麦育成品
种中的抗白粉病基因, 深入研究其遗传特性, 对于
抗白粉病育种和品种合理布局都具有重要意义。
分子标记技术已成为小麦抗病新基因发掘和定
位的主要技术手段, 目前已被广泛地应用于抗白粉
病基因的研究, 特别是 SSR 标记, 因其在染色体上
具明确的位置、具共显性、多态性好且稳定, 在小
麦基因定位和遗传作图领域应用广泛, 是小麦抗白
粉病基因定位的主要标记之一, 目前已有 18个正式
定名的抗白粉病基因是采用 SSR标记技术被定位于
相应染色体上[7,9-14]。利用来源于 cDNA片段的 EST
作为遗传标记, 可以真实并直接地反映基因在染色
体上的位置。随着小麦 EST (expressed sequence
tagged)测序和标记的开发, 在小麦 EST 序列基础上
建立的分子标记已经被用于基因定位和遗传作图 ,
如抗白粉病基因 Pm36[12]、PmYm66[8]和 PmTm4[15]
就是通过 EST标记定位的。
济麦 22 是山东省农业科学院作物研究所培育
的小麦新品种, 2007年通过国家审定, 具有高产、稳
产、广适、抗逆性强和品质优良等突出优点, 在山
东省曾创造了 10 911.5 kg hm−2的超高产记录, 在我
国黄淮北片麦区推广前景广阔[16]。该品种在苗期和
成株期对小麦白粉病具有良好的抗性。本研究旨在
利用分子标记确定济麦 22携带的抗白粉病基因的
染色体位置, 为小麦抗白粉病育种提供实用的分子
标记。
1 材料与方法
1.1 植物材料和小麦白粉菌株
利用抗白粉病品种济麦 22与感病品种中国春
配制杂交组合, 自交得到 F1、F2代群体和 F2:3家系,
以双亲、8个 F1代单株、228个 F2单株和 99个 F2:3
家系用于苗期抗性鉴定和遗传分析; 用于苗期鉴定
的小麦白粉菌种 E20 是国内目前毒力最强的流行小
种, 由中国农业科学院植物保护研究所周益林研究
员提供, 该小种对 Pm1、Pm2、Pm3a、Pm3d、Pm3e、
Pm3f、Pm4a、Pm4b、Pm5、Pm6、Pm7、Pm8、Pm17、
Pm2+6、Pm4+8 等抗白粉病基因都有毒性, 但对济
麦 22无毒性[17]。Pm33的载体品种波斯小麦 PS5由
中国农业科学院作物科学所贾继增研究员惠赠, 鲁
麦 14、鲁麦大穗由国家种质资源库提供, St2422-464
由四川省农业科学院作物研究所作物品种资源研究
保护中心提供。
1.2 济麦 22抗白粉病鉴定及遗传分析
在国家小麦改良中心温室 , 用小麦白粉菌种
E20接种两个亲本及其杂交后代 8个 F1单株、228
个 F2单株和 99个 F2:3家系进行抗病性鉴定。每塑料
钵均匀种植 10株鉴定材料及感病对照京双 16, 将塑
料钵置于接种塑料盒中, 自然光照, 温度 15~24℃。
待第一片叶完全展开后, 用扫拂法充分接种小麦白
粉菌孢子。当接种 13~15 d后感病对照充分发病时,
记载反应型。采用 6 级标准调查第一片叶的反应型
(IT), 其中 0级植株无病, 0;级有过敏性坏死斑, 1、2、
3和 4级分别代表高抗、抗、感和高感 4种类型; 0~2
级为抗病, 3~4级为感病[17]。根据 F1、F2和 F2:3家系
植株的抗性表现和分离比例, 确定济麦 22中所含抗
白粉病基因的遗传, 用卡方测验检验其适合度。
1.3 基因组 DNA提取及 SSR和 EST分析
以 CTAB 法[18]提取亲本、F1、F2单株和 F2:3家
系的 DNA。采用 BSA 法分别取 10 株抗病 F2单株
(IT=1)的 DNA和 10株感病 F2单株(IT=4)的 DNA构
建抗、感池[19]。
根据 GrainGenes (http://www.wheat.pw.usda.gov/)
公布的信息合成小麦 SSR 引物, 位于 2BL 末端上
EST 引物序列由中国农业大学刘志勇教授提供, 在
上海生物工程公司合成引物(表 1)。SSR 的 PCR 反
应体系 15 μL, 含 20 mmol L−1 Tris-HCl (pH 8.4), 20
mmol L−1 KCl, 1.5 mmol L−1 MgCl2, 0.3 mmol L−1
dNTP, 每个引物各 35 ng, 60 ng基因组 DNA和 0.95
U Taq DNA 聚合酶(TIANGEN 公司)。EST 的 PCR
反应体系 10 μL, 含有 10 mmol L−1 Tris-HCl (pH 8.3),
50 mmol L−1 KCl, 1.5 mmol L−1 MgCl2, 0.2 mmol L−1
dNTP, 每个引物各 25 ng, 60 ng基因组DNA和 1.0 U
Taq DNA聚合酶(TaKaRa公司)。扩增程序为 94℃预
变性 5 min; 94℃变性 1 min, 50℃、55℃或 60℃退火
1 min, 72℃延伸 2 min, 40个循环; 72℃延伸 10 min。
第 8期 殷贵鸿等: 小麦新品种济麦 22抗白粉病基因的分子标记定位

1427


对扩增产物用 6%变性聚丙烯酰胺凝胶电泳, 经硝 酸银染色后观察照相。

表 1 与济麦 22抗白粉病基因连锁的小麦 EST标记的引物序列
Table 1 EST primer sequences linked with powdery mildew resistance gene in Jimai 22
EST引物
EST primer
正向引物
Forward primer (5′–3′)
反向引物
Reverse primer (5′–3′)
CD490485 CACAAGCTGCCAAGCATTTA CAGACGAGCAGCTCCCAT
BE405017-1 CTTACTGGTGGACATGGGCT CGCAGGGCTATCTTGTTCTC
BE444894 CAATGGGGGTCTTATGGATG GATGTTGCAGACGGGGTAGT
BE500840 ATCCATCGTATTGGTCGCTC GGATACGGATGTCGTCCTTG
BG605258 AAACCACCGTCTTGAACCAG AGGGTGATGCGTGAGATAGG

1.4 连锁分析
用 MapManager QTXb20 软件以最大似然法计
算分子标记与抗白粉病基因的遗传距离(cM), 构建
遗传连锁图谱。
2 结果与分析
2.1 济麦 22抗白粉病基因遗传分析
济麦 22 对小麦白粉菌种 E20 表现高抗, 反应型
为 1, 中国春表现高感, 反应型为 4 (表 2)。二者杂交
的 F1代 8个单株的反应型均为 1级, 与抗病亲本表现
相同。其 F2代群体中反应型为 1级的有 134株, 反应
型 2级的 29株, 反应型 3级的 34株, 反应型 4级的
31株。F2代群体的抗感分离比为 163R:65S, 卡方测验
符合 3R∶1S的理论比例(χ2 = 0.22, χ20.05, 1 = 3.84)。来
自 99 株 F2抗病株的 F2:3家系中, 有 23 个 F2:3家系表
现纯合抗病, 50 个 F2:3家系出现抗感分离; 而来自 F2
代 26 株感病株的 F2:3家系均表现感病, 符合 1∶2∶1
的分离比例(χ2 = 0.19, χ20.05,2 = 5.99)。以上结果表明,
济麦 22 对小麦白粉菌小种 E20 的抗性受 1 对显性基
因控制, 暂定名为 PmJM22。

表 2 小麦新品种济麦 22高抗白粉病基因 PmJM22的遗传分析
Table 2 Genetic analysis of powdery mildew resistance gene PmJM22 in wheat cultivar Jimai 22
亲本或组合
Parent or cross
抗病株数
No. of resistant plants
感病株数
No. of susceptible plants
总数
Total
χ2 χ20.05
济麦 22 Jimai 22 20 0 20
中国春 Chinese Spring 0 20 20
济麦 22/中国春 F1 Jimai 22/ Chinese Spring F1 8 0 8
济麦 22/中国春 F2 Jimai 22/ Chinese Spring F2 163 65 228 0.22 3.84
济麦 22/中国春 F2:3 Jimai 22/ Chinese Spring F2:3 23 (RR) + 50 (Rr) 26 (rr) 99 0.19 5.99
RR: 纯合抗病家系; Rr: 杂合抗病家系; rr: 纯合感病家系。
RR: homozygous resistant lines; Rr: heterozygous resistant lines; rr: homozygous susceptible lines.

2.2 济麦 22抗白粉病基因 PmJM22的分子标记
共选用分布于小麦 21 条染色体的 682 个 SSR
引物对两个亲本进行筛选, 发现 196 个标记在双亲
间有多态性, 其中只有 4 个位于 2BL 染色体上的标
记在抗、感池间有多态性 (图 1), 表明抗病基因
PmJM22位于 2BL上。对照已经发表的小麦 2BL微
卫星连锁图谱[20-21], 发现这 4 个 SSR标记位于 2BL
染色体末端 0.89~1.00染色体区间[22-23], 且在连锁图
谱上的顺序与小麦 2BL微卫星连锁图谱一致[20-21]。
由于位于此区间的其他 SSR标记在亲本间没有多态
性 , 为了加密标记 , 用定位于 2BL 染色体末端
0.89~1.00 染色体区间的 45 个 EST 引物[22-24], 进行

图 1 用 SSR标记 Xwmc149-2B扩增 F2单株的 PCR产物在变
性聚丙烯酰胺凝胶上的电泳结果
Fig. 1 Electrophoresis of PCR product amplified with SSR
marker Xwmc149-2B in polyacrylamide gel
M: Pu18; PR: 抗病亲本济麦 22; RS: 感病亲本中国春; BR: 抗病
池; BS: 感病池; R: 抗病 F2单株; S: 感病 F2单株。箭头示抗病和
感病亲本带型。
M: Pu18; PR: resistant parent Jimai 22; RS: susceptible parent Chi-
nese Spring; BR: resistant bulk; BS: susceptible bulk; R: resistant F2
plants; S: susceptible F2 plants. Arrows show alleles for resistant
and susceptible parents.
1428 作 物 学 报 第 35卷

亲本间和抗、感池间的多态性筛选, 发现有 30个标
记在双亲间有多态性, 其中有 5 个 EST 标记在抗、
感池间有多态性。用这 4个 SSR标记和 5个 EST标
记, 检测 F2群体, 连锁分析结果表明, 4个 SSR标记
和 5个 EST标记与抗病基因 PmJM22遗传距离为 7.7
cM 到 31.3 cM, 抗病基因和分子标记的顺序为
PmJM22—Xwmc149—CD490485—BG605258—BE44
4894—BE405017-1—BE500840—Xgwm501—Xgwm4
7—Xbarc101。抗病基因 PmJM22与最近的 SSR标记
Xwmc149-2B 遗传距离为 7.7 cM, 最近的 EST 标记
CD490485-2B遗传距离为 18.7 cM (图 2)。
用离抗病基因最近的 SSR标记 Xwmc149-2B和
EST 标记 CD490485 进一步检测 99 个 F2:3家系, 其
中 Xwmc149-2B 的扩增结果, 23 个纯合抗病家系中

图 2 抗白粉病基因 PmJM22分子标记连锁图谱和物理图谱
Fig. 2 Linkage and physical bin map of PmJM22 and its linked
markers

表 3 由 F2:3家系苗期反应型推出的 F2基因型及其在 SSR标记位点 Xwmc149-2B和 CD490485-2B的带型
Table 3 F2 genotypes inferred from seedling reactions of F2:3 lines and the corresponding alleles at SSR loci Xwmc149-2B and CD4904852-2B
Xwmc149-2B CD490485-2B
标记带型 Marker distribution 标记带型 Marker distribution 基因型

Genotype
A H B
总和
Total A H B
总和
Total
纯合抗病 RR 18 5 23 16 7 23
杂合抗病 Rr 5 41 4 50 3 41 6 50
纯合感病 rr 4 22 26 5 21 26
合计 Total 23 50 26 99 19 53 27 99
A、B和 H带型分别为抗病亲本济麦 22、感病亲本中国春出现的带型以及杂合带型。
A, B, and H denote homozygous alleles for resistant parent Jimai 22 and susceptible parent Chinese Spring and the heterozygous type, respec-
tively.

18个为抗病亲本带型, 5个是杂合带型; 50个发生抗
感分离(Rr)的家系中 41个是杂合带型, 5个为抗病亲
本带型, 4个是感病亲本带型; 26个纯合感病家系中
22 个是感病亲本带型, 4 个是杂合带型。用 EST 标
记 CD490485检测的结果表明 , 23个纯合抗病家系
中有 16个扩增出抗病亲本带型, 7个是杂合带型; 50
个发生抗感分离(Rr)的家系中有 41个是杂合带型, 3
个抗病亲本带型, 另 6 个是感病亲本带型; 26 个纯
合感病家系中有 21 个是感病亲本带型, 5 个是杂合
带型。根据 F2:3 家系的表现型和基因型数据进行连
锁分析, 结果表明, PmJM22 位于 Xwmc149-2B 和
CD490485-2B一侧, 遗传距离分别为 7.9 cM和 13.7
cM, 与根据 F2群体的分析结果类似。
3 讨论
3.1 抗白粉病基因的抗病性评价和济麦 22 的利
用
尽管目前已经命名了 41 个位点的 59 个主效抗
白粉病基因(Pm1-43)[7], 但这些 Pm 基因的抗病效
果不尽相同 , 有的不抗小麦白粉病菌 , 如 Pm10、
Pm11、Pm14和 Pm15等; 有的 Pm基因已经部分或
完全丧失了抗性, 在小麦抗白粉病育种中利用的价
值不大, 如 Pm1、Pm3a、Pm3b、Pm3c、Pm3f、Pm5、
Pm7和 Pm8对我国的小麦白粉病菌群体已完全丧失
了抗性, Pm2、Pm3d、Pm6、Pm13、Pm17和 Pm19
等抗性弱, 已不宜单独作为抗源直接利用, Pm4a 和
Pm4b 在部分地区还有抗性, 特别是我国利用最广
泛的 Pm8 在主要麦区已“丧失”抗性, 造成目前白
粉病发生危害日趋严重, 对小麦生产影响较大[25-28]。
虽然在小麦的近缘植物中有对小麦白粉病抗性较好
的抗病基因, 如来源于拟斯卑尔脱山羊草(Aegilops
speltoides)的 Pm12, 来源于野生二粒小麦(Triticum
dicoccoides)的 Pm16 和 Pm30, 来源于黑麦(Secale)
的 Pm20和来源于簇毛麦(Haynaldia villosa, 2n = 14)
的 Pm21 等[17], 但它们一般都很难直接利用, 需要
进行人工改造, 花费的周期很长, 甚至有时还会伴
第 8期 殷贵鸿等: 小麦新品种济麦 22抗白粉病基因的分子标记定位

1429


有不良的农艺性状 , 如植株太高或者携带黑麦碱
(Sec-1)位点影响品质, 晚熟或者遗传不太稳定[29-31],
因此, 综合农艺性状优良且抗白粉病的推广品种更
方便用作育种的抗病亲本。本研究发现济麦 22携带
1 个显性抗白粉病基因, 可以作为今后抗白粉病育
种中一个重要的抗病亲本, 同时在我国黄淮北片麦
区的小麦品种布局中, 可以把济麦 22作为一个新型
的抗白粉病品种, 进行科学合理布局, 达到综合防
治白粉病的目的。
3.2 济麦 22抗白粉病基因 PmJM22的来源
济麦 22 的系谱为 935024/935106, 935024、
935106均是山东省农业科学院作物研究所选育的中
间材料, 苗期用 E20 接种 935106, 其反应型为高感
(IT=4), 935024的亲本组合为临远 7069/鲁麦 14, 苗
期用 E20接种鲁麦 14, 其反应型为高感(IT=4), 由
此推测济麦 22 抗白粉病基因可能来源于山西省农
业科学院小麦研究所的抗白粉病种质材料临远 7069,
而临远 7069 的亲本组合为(TJB259/87)/(鲁麦大穗//
西北丰收/St2422-464)[32]。苗期用 E20 接种鲁麦大
穗、St2422-464, 其反应型均为高感(IT=4), 由于还
没有找到临远 7069和西北丰收的种子, 无法对其进
行抗病性鉴定; 但据前辈育种家经验, 西北丰收高
感条锈病和白粉病 (杨天章、梁增基 , 私人通讯 ,
2009), 而临远 7069的母本 TJB259/87是中国农业科
学院引自英国剑桥植物育种所的抗白粉病材料 [33],
由此推测抗白粉病基因 PmJM22 有可能来源于
TJB259/87, 但还需要想方设法找到临远 7069、西北
丰收和 TJB259/87 种子后, 通过接种 E20 才能得以
确认。
3.3 济麦 22 抗白粉病基因 PmJM22 的分子标记
定位及其与 2BL上其他 Pm基因的关系
本研究利用 BSA 法, 找到与济麦 22 抗白粉病
基因 PmJM22连锁的 4个多态性 SSR标记, 这 4个
SSR 标记均位于 2BL 上, 且在连锁图谱上的顺序与
小麦 2BL 微卫星连锁图谱一致, 进而将其定位于
2BL染色体末端 0.89~1.00染色体区间[22-23]。为了加
密标记, 随后又用定位于 2BL染色体末端 0.89~1.00
染色体区间的 45个 EST引物进行多态性筛选, 筛选
出 5 个多态性标记, 说明 EST 标记在该区域具有相
对较高的多态性, 在基因定位和连锁图谱构建中可
能具有重要应用潜力。在 PmJM22 连锁图上, 这 4
个 SSR 标记和 5 个 EST 标记均位于抗白粉病基因
PmJM22 的一侧, 而没有在另一侧筛选到亲本间有
多态性的 SSR 标记和 EST 标记 , 这可能是由于
PmJM22 位于 2BL 染色体末端, 而本研究所用的定
位材料在 2BL染色体末端区域多态性较低。Yan等[34]
利用 18个抗病基因同源序列多态性(resistance gene-
analog polymorphism, RGAP)引物, 自由组合成 153
个引物对筛选多态性 , 发现在 2BL 染色体末端
RGAP 标记的多态性也很低, 仅在 2BL 染色体末端
筛选到一个多态性标记。推测可能是由于 2BL染色
体末端异染色质较多, 而异染色质是转录不活跃部
分, 以致 PmJM22没能筛选到更靠近的 SSR和 EST
标记。
小麦 2B 染色体上已经正式命名的抗白粉病基
因有 Pm6、Pm26、Pm33 和 MlZec1。Pm26 来源于
野生二粒小麦, 为隐性基因, 被定位在 2BS 上 [34],
显然与 PmJM22不同。Pm6来源于提莫菲维小麦(T.
timopheevi), 被定为在 2BL 上, 距其最近的 SSR 标
记 Xgwm501的遗传距离为 14.8 cM[36], 而本研究定
位的 PmJM22距 SSR标记 Xgwm501遗传距离为 25.2
cM; 用小麦白粉病菌 E20 小种接种鉴定表明, Pm6
的反应型为高感(IT=4)[17], 而 PmJM22 的反应型为
高抗(IT=1), 二者对小麦白粉病菌种 E20 的反应型
存在明显差异。2BL上的另一个抗白粉病基因 Pm33
来源于波斯小麦 PS5 (T. carthlicum), 与其最近的
SSR标记 Xwmc317遗传距离为 1.1 cM[37], 而本研究
定位的 PmJM22 距其最近的 SSR 标记 Xwmc149 遗
传距离为 7.7 cM, 在已经发表的小麦 2BL微卫星连
锁图谱上 [20-21](http://www.pw.usda.gov/), SSR 标记
Xwmc317与 Xwmc149相对遗传距离为 9.0 cM左右;
据白粉病菌种 E20接种鉴定结果, Pm33的反应型为
近免疫(IT=0;), 而 PmJM22 的反应型为高抗(IT=1),
二者对白粉病菌种 E20 的反应型存在明显差异。
MlZec1 来源于野生二粒小麦 (T. dicoccoides), 在
Chinese Spring×Zecoi-1 的 F2:3群体中, 利用 AFLP
和 SSR 技术, 被定位到 2BL 染色体末端 0.89~1.00
染色体区间 , 与其连锁的 SSR 标记分别为
Xwmc356、Xgwm526 和 Xgwm47, 遗传距离分别为
2.0、14.2 和 35.3 cM[24]。虽然 MlZec1 和 PmJM22
的位置相近, 但二者来源不同。由于抗病基因往往
有成簇排列的倾向[38], 在 2BL染色体末端 0.89~1.00
染色体区间已发现 Pm6、Pm33、MlZec1、Lr50、Sr16、
Sr28、Sr9、Yr5 和 Yr7 等多个抗病基因[7]; PmJM22
与 Pm33、MlZec1两个抗病基因的来源不同, 因此推
测它们可能为 2BL 染色体末端 0.89~1.00 染色体区
1430 作 物 学 报 第 35卷

间抗病基因簇的不同成员, 或者是等位基因, 但需
要今后进一步做等位性分析予以验证。因此, 从抗
病基因来源、遗传连锁图谱的距离和接种鉴定反应
型等方面来看, PmJM22 不同于 2BL 上的 Pm6、
Pm26、Pm33 和 MlZec1, 很可能是一个新的抗白粉
病基因, 或为 Pm33和 MlZec1的等位基因。
4 结论
本研究在小麦新品种济麦 22中发现一个显性
抗白粉病基因, 位于 2BL染色体上, 与 2BL上已知
的抗白粉病基因 Pm6、Pm26、Pm33和 MlZec1不同。
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