全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(1): 127137 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由教育部新世纪优秀人才支持计划项目(NCET-08-0797), 国家自然科学基金项目(30871448)和江苏省自然科学基金项目(BK2008330)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 朱艳, E-mail: yanzhu@njau.edu.cn, Tel: 025-84396565
Received(收稿日期): 2010-02-18; Accepted(接受日期): 2010-08-04.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.00127
施氮量对不同株型小麦品种叶型垂直分布特征的影响
李国强 汤 亮 张文宇 曹卫星 朱 艳*
南京农业大学 / 江苏省信息农业高技术研究重点实验室, 江苏南京 210095
摘 要: 在大田生产条件下, 以紧凑型高秆品种宁麦 9号和矮秆品种矮抗 58、中间型品种扬麦 12、松散型品种淮麦
17 为材料, 测定并分析了 3 个施氮水平下不同生育时期的小麦冠层叶型特征, 以及开花期小麦叶长和叶宽、单叶面
积、茎叶夹角、分层叶面积指数和群体透光率的垂直分布特征。结果表明, 小麦叶型特征存在显著的基因型差异, 而
施氮量的调控作用因叶型性状和生育时期不同而各异。叶片定形后, 从植株基部向上, 4个小麦品种不同叶位叶片单
叶面积呈“升－降－升－降”的变化趋势, 而茎叶夹角呈递减趋势。其最大分层叶面积指数所在的相对冠层高度为
0.60。从冠层基部向上, 群体透光率逐渐增加, 符合二次多项式曲线。施氮提高了单叶面积, 其中扬麦 12 和淮麦 17
的增加幅度较大。施氮提高了各叶位茎叶夹角, 且对宁麦 9 号、淮麦 17 和扬麦 12 冠层下部茎叶夹角的调控作用大
于冠层上部, 而对矮抗 58 正好相反。施氮提高了各株型小麦品种的分层叶面积指数, 降低了群体透光率, 但过量施
氮条件下, 宁麦 9号和矮抗 58透光率的下降幅度小于扬麦 12和淮麦 17。各株型小麦品种群体透光率随累积叶面积
指数的增加而递减。籽粒产量为 N150 (150 kg hm2) > N225 (225 kg hm2) > N75 (75 kg hm2)。施氮显著提高了小麦
品种穗数和收获指数, 但对千粒重的影响不显著。穗粒数以高氮处理最高, 低氮处理其次。籽粒产量、千粒重、穗数、
穗粒数和收获指数在 4个株型品种间差异显著, 籽粒产量为矮抗 58 > 宁麦 9号 > 扬麦 12 > 淮麦 17, 穗数和穗粒数
是造成籽粒产量差异的主要原因。
关键词: 小麦; 施氮; 株型; 叶型; 垂直分布
Effect of Nitrogen Rate on Vertical Distribution Characteristics of Leaf-Type in
Wheat with Different Plant Types
LI Guo-Qiang, TANG Liang, ZHANG Wen-Yu, CAO Wei-Xing, and ZHU Yan*
Jiangsu Key Laboratory for Information Agriculture, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China
Abstract: The objective of this study was to elucidate the vertical distribution characteristics of leaf using wheat (Triticum aesti-
vum L.) cultivars in compact-high, compact-short, intermediate, and loose plant types with three nitrogen rates in two growing
seasons. The leaf-type characteristics at the stages of stem elongation, flowering and grain-filling, and the vertical distribution
characteristics of leaf and light within canopy at flowering were measured. Significant differences were observed among geno-
types for leaf-type characteristics, and the regulating effects of nitrogen rate varied with leaf-type traits and growth stages. Single
leaf area changed in a double-peak curve from canopy base to top. A gradually decreasing tendency with increasing canopy height
was found in angle between stem and leaf (ABSL). The maximum leaf area index was located at 0.60 relative canopy height.
Light transmission rate increased from the base to top of canopy, and presented a good fitness to quadratic polynomial curve. Sin-
gle leaf area increased with increasing nitrogen rate, with greater increments in Yangmai 12 and Huaimai 17 than in Ningmai 9
and Aikang 58. The ABSL enhanced with the increasing nitrogen rate. The nitrogen regulation effects on ABSL of Ningmai 9,
Huaimai 17, and Yangmai 12 were stronger at canopy base than at canopy top, but Aikang 58 showed a reverse pattern. With the
increase of nitrogen rate, leaf area index accumulation at different relative canopy heights increased, while light transmission de-
creased. The smaller decline of light transmission in Ningmai 9 and Aikang 58 was observed than those in Yangmai 12 and Huai-
mai 17 when more nitrogen was applicated. The transmittance rate decreased in an exponential pattern with increasing leaf area
index accumulation. The grain yield ranked in the order of treatments supplied 150 (N150), 225 (N225) and 75 (N75) kg ha1.
Nitrogen fertilization increased remarkably spike number and harvest index, excluding 1000-grain weight. The grain number per
spike was the highest in the N225 treatment, follwded by the N75 treatment. Four wheat cultivars with different plant types dif-
128 作 物 学 报 第 37卷

fered markedly in grain yield, spike number, grain number per spike, and harvest index. The grain yields were ranked as Aikang
58 > Ningmai 9 > Yangmai 12 > Huaimai 17. These results may provide a technical basis for optimizing nitrogen application to
wheat cultivars with different plant types.
Keywords: Wheat; Nitrogen rate; Plant type; Leaf characteristics; Vertical distribution
作物产量主要取决于群体的受光能力和内部光
分布特征, 而冠层内叶型特征是影响作物冠层光合
作用和光能利用效率的重要因素[1]。因此, 通过品种
培育和栽培调控来优化冠层叶型特征, 形成高光效
株型, 对于提高作物产量具有重要意义。近年来, 许
多学者对包括叶型特征在内的作物群体结构开展了
研究[2-7], 明确了叶姿和叶面积显著影响入射光截获
及其分布 [5], 且叶片在冠层内的均匀分布能显著增
加有效光辐射向冠层下部的透射[3]。叶型特征受基
因型[6-7]、环境条件[8-9]、栽培技术[10-12]等诸多因素的
影响, 其中氮肥的施用是最有力的调控手段之一[13]。
氮素供应有助于增加叶面积指数和光合作用, 从而
促进作物生长 [14], 但在过量施氮条件下, 容易造成
冠层下部透光率的下降[15], 加速冠层下部叶片的衰
老。以往对作物冠层结构的研究多以定性描述为
主[16-18], 且多以旗叶或上部叶片为目标[3,19-20]; 对于
小麦株型的研究多集中在不同品种间的株型比较上,
而有关氮肥供应对不同株型小麦冠层叶型垂直分布
特征的研究报道不多。本研究通过构建不同施氮条
件下不同株型小麦品种的群体, 比较其冠层叶片形
态特征及冠层内入射光的垂直分布模式, 探明其冠
层结构形成差异, 以期为小麦超高产栽培提供理论
依据和技术途径。
1 材料与方法
1.1 试验材料及其田间种植
参照张其鲁 [21]提出的株型划分标准(即茎态收
敛指数>4.5 为紧凑型、4.0~4.5 之间为中间型、<4.0
为松散型), 从收集的小麦品种中, 筛选出 4 个代表
性小麦株型品种, 即宁麦 9号、矮抗 58、扬麦 12和
淮麦 17 (表 1)。
试验 1 在江苏省南京市农林局江宁试验站于
2006 年 11 月 10 日播种, 土壤质地为黄棕壤, 含有
机质 14.30 g kg1、全氮 1.10 g kg1、速效氮 62.5 mg
kg1、速效磷 10.36 mg kg1、速效钾 82.5 mg kg1; 基
本苗 1.8×106 株 hm2, 前茬为水稻。试验 2 在南京
农业大学江浦试验站于 2007 年 11 月 5 日播种, 土
壤质地为黄棕壤, 含有机质 6.43 g kg1、全氮 0.88 g
kg1、速效磷 13.94 mg kg1、速效钾 151 mg kg1; 基
本苗 1.65×106株 hm2, 前茬为玉米。均采用裂区设
计, 以 3个施氮水平为主区, 施纯氮 75、150、225 kg
hm2, 分别以 N75、N150、N225表示; 4个小麦品种
为副区。设 3次重复, 随机区组排列。小区宽 4 m, 长
4.5 m。每小区均在播种前施磷肥(P2O5) 120 kg hm2、
钾肥(K2O) 135 kg hm2。氮肥基追比为 1∶1, 追肥于
拔节期施用, 磷钾肥全部作基肥施入。其他管理措
施同高产大田。
1.2 测定项目与方法
在拔节期、开花期和花后 10 d, 于每小区选取 3
株长势均匀的代表性植株, 分别测量主茎各叶位叶
片的长、宽、单叶面积、茎叶夹角和叶间距。以叶
片抽出的先后顺序确定叶片所在叶位, 即最先抽出
的为第 1 叶位叶片。叶长为叶尖到叶片基部的距离
(cm); 叶宽为叶尖至叶片基部最宽处的宽度(cm);
采用美国 LI-COR公司生产的 LI-3000叶面积仪测量
单叶面积(cm2); 茎叶夹角为茎秆向上方向与叶脉的
夹角; 叶间距为相邻两张叶片基部之间的距离(cm)。
另外 , 用 SPAD 分析仪(SPAD-502, 日本 Konica

表 1 供试小麦品种的株型特征
Table 1 Plant type characteristics of wheat cultivars used in the study
品种
Cultivar
株型
Plant type
产量水平
Yield level
收敛指数
CI
株高
PH (cm)
旗叶长
FLL (cm)
旗叶宽
FLW (cm)
旗叶基角
ABSL (°)
茎蘖夹角
ABST (°)
宁麦 9号
Ningmai 9
紧凑型高秆
Compact-high
高
High
4.8 80–85 23.0 1.5 26.9 17.5
矮抗 58
Aikang 58
紧凑型矮秆
Compact-short
高
High
6.4 70–75 19.9 1.8 18.8 16.3
淮麦 17
Huaimai 17
松散型
Loose
高
High
3.8 85–90 25.8 1.5 29.0 33.3
扬麦 12
Yangmai 12
中间型
Intermediate
高
High
4.2 90–95 18.6 1.7 20.3 26.3
CI: convergence index; PH: plant height; FLL: length of flag leaf; FLW: width of flag leaf; ABSL: angle between stem and the base of
flag leaf; ABST: angle between stem and tiller.
第 1期 李国强等: 施氮量对不同株型小麦品种叶型垂直分布特征的影响 129


Minolta 公司生产)分别测量各株主茎顶三叶的叶绿
素读数值, 取均值。
于开花期, 每个小区中选取面积为 50 cm2×25
cm2 的代表性微区, 测定冠层光照和叶面积分布特
征。自冠层顶部向下, 使用英国 Delta 公司生产的
Sunscan冠层分析系统测定 PAR, 每间隔 10 cm冠层
高度测定一次: 透光率(%) = 测定层 PAR/冠层顶部
PAR×100%。其后, 将冠层从上到下每 20 cm为一层
进行横切, 底部不足 20 cm 的计为一层。使用 LI-
3000 叶面积仪在室内测定各层的绿色叶面积, 然后
105℃杀青, 80℃烘至恒重, 称其干重。进而得到分
层 LAI和不同冠层高度的累积 LAI。比叶重(g cm2)
= 叶干重/叶面积。于成熟期收获 3 m2测产并考种。
1.3 数据分析
在联合方差分析中, 不同年份各生育时期叶型
特征以及籽粒产量之间差异不显著, 因此本文主要
采用 2006—2007年测定的叶型垂直分布数据。按照
裂-裂区试验设计方差分析 , 用 Duncan 新复极差
(SSR)法进行多重比较。把测得的冠层高度进行归一
化处理。采用二次多项式 y = ax2 + bx + c拟合茎叶
夹角与叶位、透光率与冠层高度之间的关系, 并对
模拟方程进行均方简化 F测验(sum of square reduc-
tion test)[22], 以比较处理组合间的差异。对二次多项
式求导, y = ax + b, 其中 a值表示变化速率。采用指
数函数 Tr = aebLAI拟合冠层透光率与累积叶面积指
数的关系, 其中 Tr 表示透光率, LAI 表示叶面积指
数。在 SAS 统计分析软件中分析以上数据, 使用
Proc GLM模块进行方差分析和均方简化 F测验, 使
用 Proc REG模块估计曲线拟合和参数。
2 结果与分析
2.1 叶型特征差异
在拔节期、开花期和花后 10 d, 各叶型特征年
际间差异不显著。在开花期和花后 10 d, 施氮量和
基因型均显著影响叶长和单叶面积; 在拔节期, 基
因型显著影响叶长和单叶面积, 但施氮量对其影响
不显著。在 3个测定时期, 施氮量对叶宽和叶间距的
影响均不显著 , 而基因型显著影响叶宽和叶间距 ,
说明叶宽及叶间距与基因型密切相关, 而受环境影
响较小。随生育时期的推进, 施氮量和基因型对茎
叶夹角的影响逐渐增强, 且均于开花期和花后 10 d
达到显著水平。在 3个测定时期, SPAD值和比叶重
在不同施氮量和基因型间的差异均达到显著水平 ,
说明不同株型小麦品种的光合作用能力和光能利用
效率有显著差异 , 而且氮素对其有显著的调节作
用。在 3个测定时期, 施氮量与基因型的互作效应对
叶宽、叶间距和比叶重的影响均不显著, 而互作效
应对 SPAD 值的影响均达到显著水平, 说明施氮量
对 4 个株型小麦的叶宽、叶间距和比叶重的调控效
应一致, 但在不同时期, 叶长、单叶面积、茎叶夹角
和 SPAD 值对氮素的响应因基因型各异。互作效应
对拔节期的叶长、开花期和花后 10 d的单叶面积和
茎叶夹角的影响达到显著水平(表 2)。
2.2 单叶面积的垂直分布特征
在开花期, 4个株型小麦品种主茎上的单叶面积
从冠层基部向上总体呈“升－降－升－降”的变化趋

表 2 施氮量和基因型对不同时期小麦顶三叶叶型特征平均值的相关(2006–2008年)
Table 2 Correlation of nitrogen rate and genotype with average leaf-type characteristics of top three leaves at different stages
(2006–2008)
施氮量
Nitrogen rate
基因型
Genotype
施氮量×基因型
Nitrogen rate×genotype 顶三叶叶型特征平均值
Average leaf-type
characteristics of top
three leaves
年份
Year 拔节期
Jointing
开花期
Flowering
花后 10 d
10 d after
flowering
拔节期
Jointing
开花期
Flowering
花后 10 d
10 d after
flowering
拔节期
Jointing
开花期
Flowering
花后 10 d
10 d after
flowering
叶长 LL (cm) NS NS ** * ** ** ** * NS NS
叶宽 LW (cm) NS NS NS NS ** ** ** NS NS NS
单叶面积 SLA (cm2) NS NS ** ** ** ** ** NS * *
茎叶夹角 ASBL (°) NS NS ** ** NS ** ** NS ** **
叶间距 DBAL (cm) NS NS NS NS ** * * NS NS NS
SPAD值 SAPD value NS ** ** ** ** ** ** * * **
比叶重 SLW (g cm2) NS * * * * * * NS NS NS
*和**分别表示在 0.05和 0.01水平上显著; NS表示差异未达到显著水平。
* and ** refer to significant differences at 0.05 and 0.01 levels, respectively; NS refers to non-significance. LL: leaf length; LW: leaf width; SLA:
single leaf area; ASBL: angle between stem and the base of leaf; DBAL: distance between adjacent leaves; SLW: specific leaf weight.

130 作 物 学 报 第 37卷

势, 但谷峰和谷底所在的叶位不同(图 1)。其主茎最
大和最小单叶面积变化于 29.93~37.23 cm 和
2.43~5.96 cm。随叶位的上升, 4个株型小麦品种的
单叶面积从第 1 叶开始逐渐增加, 至倒四或倒五或
倒六叶出现小的低谷, 随后又逐渐增加, 并于倒二
或倒三叶达到最大值, 而后植株顶部单叶面积逐渐
下降。单叶面积平均增加幅度由大到小依次为扬麦
12、淮麦 17、矮抗 58 和宁麦 9 号。随施氮量的增
加, 中氮处理较低氮处理的单叶面积增幅较小, 而
高氮处理的增幅较大。说明随施氮量的增加, 4个株
型小麦品种相同叶位叶片的面积逐渐增加, 且与紧
凑型品种宁麦 9号和矮抗 58相比, 中间型品种扬麦
12 和松散型品种淮麦 17 的单叶面积更容易受到氮
素的影响。其中宁麦 9号的第 3~5和第 11叶, 矮抗
58的第 5、第 6和第 12叶, 淮麦 17的第 7~10叶, 以
及扬麦 12 的第 3~10 叶均在不同施氮量间达到显著
差异。
2.3 茎叶夹角的垂直分布特征
在开花期, 从冠层基部向上, 4个株型小麦品种
茎叶夹角总体呈现“松塔式”分布(图 2)。随施氮量的
增加, 4个株型小麦品种的茎叶夹角逐渐增加, 同一
品种相同叶位的茎叶夹角在不同施氮处理间也存在
差异。茎叶夹角随叶位的变化符合二次多项式曲线,
且拟合度达到显著水平。F测验表明, 方程参数在不
同施氮量和不同株型之间具有显著差异(基因型间 F
= 3.599, P < 0.001; 施氮量间 F = 22.523, P < 0.001)。
随施氮量的增加, 宁麦 9号、淮麦 17和扬麦 12的 a
值逐渐增加, 而矮抗 58的 a值逐渐降低。说明施氮



图 1 不同施氮量下 4个株型小麦品种主茎单叶面积的垂直分布(2006–2007年, 开花期)
Fig. 1 Vertical distribution of single leaf area on main stem in four wheat cultivars with different plant types under different N rates
(flowering stage, 2006–2007)
N75、N150和 N225分别表示施氮量 75、150和 225 kg hm2。*表示在相同叶位 3个施氮水平之间单叶面积差异达到 0.05显著水平。
N75, N150, and N225 denote N application of 75, 150, and 225 kg hm2, respectively. * means significant differences (P < 0.05) of leaf area
at the same leaf position among three nitrogen treatments.
第 1期 李国强等: 施氮量对不同株型小麦品种叶型垂直分布特征的影响 131


提高了宁麦 9 号、淮麦 17 和扬麦 12 茎叶夹角随叶
位的变化速率, 从而使冠层上部和下部茎叶夹角的
差距增大。施氮降低了矮抗 58的茎叶夹角随叶位的
变化速率, 使冠层上部和下部的茎叶夹角的差距缩
小。从拟合曲线的形状来看, 在宁麦 9 号、淮麦 17
和扬麦 12上, 不同施氮处理间茎叶夹角的差异从冠
层上部向下呈逐渐增大的趋势, 而矮抗 58不同施氮
处理间茎叶夹角的最大差异则出现于冠层中部(图 2)。
2.4 叶面积指数垂直分布特征
在开花期, 不同施氮量下, 4个小麦品种的分层
叶面积指数随冠层顶部向下逐渐增加, 于相对冠层
高度 0.6 处达到最大值, 随后又逐渐下降(图 3)。4
个小麦品种各叶层叶面积指数均随施氮量的增加而
逐渐增加, 且宁麦 9 号于相对冠层高度 0.2、0.4 和
0.6处达到显著水平, 矮抗 58于相对冠层高度 0.6、
0.8和 1.0处达到显著水平, 淮麦 17于相对冠层高度
0.6和 0.8处达到显著水平, 而扬麦 12于相对冠层高
度 0.4、0.6 和 0.8 处达到显著水平。这种中部叶面
积指数较大, 顶部和底部叶面积指数较小的垂直分
布模式既有利于上层光向下层的透射, 又利于中下
部的光能截获。
2.5 群体透光率的垂直分布特征
在开花期, 随冠层高度的逐渐升高和施氮量的
增加, 4个株型小麦品种的群体透光率分别呈增加和
下降的趋势(图 4)。宁麦 9号的高氮与中低氮处理在
冠层高度 10~40 cm 处差异较小, 但从冠层高度 40



图 2 不同施氮水平下 4个株型小麦品种茎叶夹角的垂直分布(2006–2007年, 开花期)
Fig. 2 Vertical distribution of leaf angle in four wheat cultivars with different plant types under different N rates (flowering stage,
2006–2007)
N75、N150和 N225分别表示施氮量 75、150和 225 kg hm2。**表示 0.01显著水平。
N75, N150, and N225 denote N application of 75, 150, and 225 kg hm2, respectively. ** indicates significant at 0.01 probability level.
132 作 物 学 报 第 37卷



图 3 不同施氮量下 4个株型小麦品种叶面积指数垂直分布(2006–2007, 开花期)
Fig. 3 Vertical distribution of leaf area index in four wheat cultivars with different plant types under different N rates (flowering
stage, 2006–2007)
N75、N150和 N225分别表示施氮量 75、150和 225 kg hm2。*表示在相同冠层高度 3个施氮水平之间叶面积指数差异达到 0.05显著水平。
N75, N150, and N225 denote N application of 75, 150, and 225 kg hm2, respectively. * means significant differences (P < 0.05) of leaf area
index at the same canopy height among three nitrogen treatments.

cm到冠层顶部, 其差异逐渐增大。说明施氮提高了
宁麦 9号冠层上部的光截获量。与宁麦 9号相比, 矮
抗 58冠层透光率下降速率较小, 且冠层上下差异基
本一致。说明在株型相近情况下, 适度增加株高有
助于减小冠层消光系数, 改善透光条件。淮麦 17在
不同施氮量下的透光率于冠层 40 cm 处差异最大,
且高氮处理的透光率较低氮处理减少 21.1%。说明
施氮能明显影响淮麦 17 等松散型小麦品种冠层中
部的光截获。与低氮处理的透光率相比, 扬麦 12高
氮与中氮处理的透光率下降幅度较大。扬麦 12在不
同施氮处理下的透光率于冠层顶部差异最大, 且 3
个施氮处理中透光率依次为低氮(70.53%) > 中氮
(60.92%) > 高氮(54.44%)。冠层透光率随冠层高度
呈二次多项式曲线关系, 且拟合效果均达到显著水
平。F测验表明, 品种间、施氮处理间的差异均达到
极显著水平(基因型间 F = 2.871, P < 0.005; 施氮量
间 F = 20.082, P < 0.001)。从拟合方程的参数 a值可
知, 随施氮量增加, 淮麦 17和扬麦 12的冠层透光率
变化速率从冠层基部向顶部呈增加趋势, 而宁麦 9
号和矮抗 58则以中氮处理最高。说明施氮增加了淮
麦 17 和扬麦 12 冠层顶部和基部的光截获差异, 而
对宁麦 9 号和矮抗 58, 过量施氮减弱了冠层顶部与
基部的光截获差异。
2.6 群体透光率与累积叶面积指数的关系
在开花期, 4个株型小麦品种在不同施氮量水平
下冠层透光率均随叶面积指数的增加呈明显的指数
递减趋势, 曲线的拟合度均达到显著水平, 且 R2 均
大于 0.90 (图 5)。利用该拟合曲线对不同累积叶面积
第 1期 李国强等: 施氮量对不同株型小麦品种叶型垂直分布特征的影响 133




图 4 不同施氮量下 4个株型小麦品种冠层透光率的垂直分布(2006–2007年, 开花期)
Fig. 4 Vertical distribution of light transmission rate in four wheat cultivars with different plant types under different N rates
(flowering stage, 2006–2007)
N75、N150和 N225分别表示施氮量 75、150和 225 kg hm2。**表示 0.01显著水平。N75, N150, and N225 denote N application of 75, 150,
and 225 kg hm2, respectively. ** indicates significant at 0.01 probability level.

指数下的群体透光率进行预测, 结果表明, 于不同
叶面积指数条件下, 矮抗 58 的群体透光率最高, 其
次为宁麦 9 号。在叶面积指数小于 4.6 时, 淮麦 17
的群体透光率高于扬麦 12, 而在叶面积指数大于 4.6
时, 扬麦 12的群体透光率高于淮麦 17。这与 4个小
麦品种的株型特性保持一致。
2.7 籽粒产量及其构成
方差分析表明, 4个株型小麦品种的籽粒产量、
千粒重、穗数、穗粒数均存在显著差异(表 3)。施氮
量对籽粒产量、穗数、穗粒数及收获指数的影响显
著, 但对千粒重的影响没有达到显著水平。施氮量
与品种的互作对籽粒产量、产量结构及收获指数的
影响均未达到显著水平。矮抗 58的籽粒产量、千粒
重和穗数最高, 其中籽粒产量分别比淮麦 17、扬麦
12 和宁麦 9 号高出 9.6%、2.1%和 1.4%; 千粒重分
别高出 16.1%、9.8%和 21.0%; 穗数分别高 17.5%、
3.9%和 1.3%。但矮抗 58 的穗粒数最低, 比宁麦 9
号少7.9粒。4个株型小麦品种的收获指数范围在0.42~
0.47之间, 且差异不显著。随施氮量的增加, 籽粒产
量呈先增加后减少的趋势, 以中氮处理下的籽粒产
量最高, 比高氮和低氮分别高 325.0 kg hm2和 611.7
kg hm2。穗数和穗粒数随施氮量的增加呈显著增加
趋势。中氮和高氮的收获指数比低氮分别增加 0.068
和 0.083。

134 作 物 学 报 第 37卷



图 5 4个株型小麦品种冠层透光率与累积叶面积指数的关系(20062007年, 开花期)
Fig. 5 Relationship between light transmission rate and leaf area index in four wheat cultivars with different plant types(flowering
stage, 20062007)
N75、N150和 N225分别表示施氮量 75、150和 225 kg hm2。**表示 0.01显著水平。
N75, N150, and N225 denote N application of 75, 150, and 225 kg hm2, respectively. ** indicates significant at 0.01 probability level.

表 3 施氮量对不同株型小麦品种籽粒产量及其构成因素的影响(2006–2007年)
Table 3 Effect of nitrogen rate on grain yield and its components in different wheat cultivars (2006–2007)
处理
Treatment
籽粒产量
Grain yield
(kg hm2)
千粒重
1000-grain weight
(g)
每公顷穗数
Spike number per hectare
(×104)
穗粒数
Grain number per
spike
收获指数
Harvest
index
品种 Cultivar * ** * ** *
宁麦 9号 Ningmai 9 6084.4 b 37.36 d 815.36 a 43.63 a 0.425 a
矮抗 58 Aikang 58 6173.3 a 47.32 a 825.81 a 35.65 c 0.436 a
淮麦 17 Huaimai 17 5580.0 c 39.68 c 681.16 c 40.16 ab 0.465 a
扬麦 12 Yangmai 12 6040.0 b 42.68 b 793.92 b 38.16 bc 0.472 a
施氮量 Nitrogen rate ** NS * * *
N75 5670.0 c 42.17 a 679.96 c 38.90 b 0.399 b
N150 6281.7 a 42.00 a 767.42 b 37.78 b 0.467 ab
N225 5956.7 b 41.11 a 889.81 a 41.52 a 0.482 a
施氮量×品种
Nitrogen rate×cultivar
NS NS NS NS NS
*和**表示品种或施氮量主效应差异达到 0.05 和 0.01 显著水平。NS 表示品种或施氮量主效应差异未达到显著水平。均值后字
母不相同表示各品种间差异达到 5%显著水平。
* and ** indicate significance at 0.05 and 0.01 probability levels between main effects of cultivar over different N applications and that
of nitrogen rate over different cultivars, respectively. NS: non-significant between main effects of cultivar and nitrogen rate. Values within a
column followed by different letters are significantly different at 5% probability level.
第 1期 李国强等: 施氮量对不同株型小麦品种叶型垂直分布特征的影响 135


3 讨论
作物冠层结构因基因型[19]和栽培措施[16,23]的不
同而差异, 并与其光能利用和产量密切相关[16]。本研
究表明, 叶型特征存在显著的基因型差异, 而施氮
量的调控作用因叶型性状和测定时期不同而异。于
拔节期、开花期和花后 10 d, 施氮量对 SPAD值和比
叶重有显著影响, 施氮量与基因型的互作对 SPAD
值的影响也达到显著水平, 而开花期和花后 10 d,
施氮量对叶长、单叶面积和茎叶夹角有显著影响 ,
而施氮量与基因型的互作仅对单叶面积和茎叶夹角
的影响达到显著水平。这与伍维模等[6]的结果一致。
随施氮量的增加, 4个株型小麦品种同一叶位的单叶
面积逐渐增加, 且单叶面积的增加幅度为扬麦 12 >
淮麦 17 >矮抗 58 >宁麦 9号, 说明施氮对中间型品
种扬麦 12 和松散型品种淮麦 17 叶面积的调控效应
比紧凑型品种更大。施氮提高了各叶位茎叶夹角 ,
且对于紧凑型高秆品种宁麦 9 号、松散型品种淮麦
17和中间型品种扬麦 12, 施氮对冠层下部茎叶夹角
的调控作用大于冠层上部, 与紧凑型矮秆品种矮抗
58 的趋势正好相反, 说明中高秆品种冠层下部叶片
受氮素影响更容易披垂。在本研究中, 施氮提高了 4
个株型小麦品种的分层叶面积指数, 且提高了淮麦
17和扬麦 12冠层顶部和基部的光截获差异, 但过量
施氮缩小了宁麦 9号和矮抗 58冠层顶部与基部光截
获的差异。这与任书杰等[1]和张雷明等[24]的结论基
本一致。因此, 适宜施氮可提高群体叶面积, 增加光
截获量和光合产物的积累, 但过量施氮则茎叶夹角
的增大和最大叶面积密度的上升, 导致冠层下部叶
片的郁积。
叶面积和叶角、以及两者在冠层内的分布是决
定冠层光截获和透光率的主要因素[25-26], 也是作物
冠层结构的显著特征。本研究表明, 茎叶夹角随叶
位的变化符合二次多项式曲线, 整株茎叶夹角呈“松
塔式”分布, 与封超年等 [27]和曾浙荣等 [28]的结果相
似。4个株型小麦品种的最大分层叶面积指数位于相
对冠层高度 0.6 处, 这与张艳敏等[16]的结论基本一
致。自冠层底部向上, 4个株型小麦品种的冠层透光
率逐渐增加, 与胡延吉等 [19]的结果一致, 且冠层透
光率与冠层高度的关系符合二次多项式曲线。宁麦
9号和淮麦 17的光截获主要集中在冠层顶部至冠层
高度 40 cm处, 但淮麦 17在冠层顶部的透光率较宁
麦 9 号小, 这是两品种在顶三叶面积上存在差异造
成的。扬麦 12的光截获主要集中在冠层顶部至冠层
高度 50 cm处, 而矮抗 58整个冠层的光分布基本均
一, 这与扬麦 12 和矮抗 58 单叶面积的垂直分布规
律一致。由于 4 个株型小麦品种的群体下层叶面积
大, 有利于小麦苗期的快速生长; 中层叶面积略小,
可以增加下层叶片的受光量; 上层叶面积较大, 保
证了生育后期的光合同化量, 因此, 这种上层>下层
>中层的叶面积分布规律较通常认为的“上小下大”
的分布模式更合理。4个株型小麦品种在不同施氮量
条件下, 群体透光率与叶面积指数密切相关, 符合
指数函数关系, 这与 Hirose[29]的结论一致。利用拟
合的指数函数对群体透光率进行预测发现, 矮抗 58
的群体透光率大于宁麦 9 号; 在群体较小时(即叶面
积指数小于 4.6时), 淮麦 17的群体透光率大于扬麦
12, 而当群体叶面积指数大于 4.6 时, 扬麦 12 的群
体透光率则大于淮麦 17。这与 4个小麦品种的株型
特性保持一致。
本研究中, 随施氮量的增加, 籽粒产量呈增加
趋势, 但以中氮处理产量最高。这可能是由于施氮
提高了干物质产量和同化物贮藏能力, 但施氮过量
也会延缓植株衰老, 从而造成非结构性碳水化合物
贮存在茎秆中不转运出去, 导致籽粒产量下降。施
氮提高了穗数、穗粒数和收获指数, 而千粒重主要
由基因型决定 , 受氮素影响较小 , 因而 , 氮素的调
控作用主要体现在扩大库容量。籽粒产量为矮抗 58
>宁麦 9号>扬麦 12 >淮麦 17, 而千粒重和穗粒数是
造成籽粒产量差异的主要原因。4个株型小麦品种叶
面积主要分布在冠层上部, 使冠层上部获得大部分
的光能截获。矮抗 58 和宁麦 9 号的叶片相对直立,
有助于冠层内光渗透, 也可以减缓下部叶片衰老。
此外, 与淮麦 17 和扬麦 12 相比, 矮抗 58 和宁麦 9
号单叶面积和茎叶夹角受施氮的影响小, 冠层顶部
和基部光截获量差异较小。因而, 矮抗 58 和宁麦 9
号干物质生产和光能利用效率的优势导致千粒重和
穗粒数高于淮麦 17和扬麦 12。
虽然小麦植株形态性状与籽粒产量密切相关[30-31],
但由于受外界因素, 如气候条件、栽培水平、试验
材料和年份等的影响, 结果不尽相同。Monneveux
等[2]认为叶姿对小麦籽粒产量无显著影响, 而 Araus
等[32]发现下垂叶品系籽粒产量较直立叶品系籽粒产
量高, 而直立叶品系干物质较下垂叶品系高。本研
究认为, 在现代农业种植条件下, 增施氮肥使不同
株型小麦群体分蘖增多, 单叶面积和茎叶夹角增大,
尤其是松散型小麦品种, 这就容易造成叶面积相互
136 作 物 学 报 第 37卷

遮阴, 从而降低冠层光合作用和库容 [33], 增加群体
内湿度而产生病虫害加重等问题。因此, 在小麦叶
型调控上, 应该在生育前期保证叶片面积的快速增
加, 但在提高叶面积指数的同时, 又要保证叶片之
间不相互遮阴。此外, 也有学者[30]提出在小麦出苗
和分蘖时, 有较大的分蘖角和生长速率, 在随后的
生育期中保持紧凑株型, 这样的株型动态较为合理。
本研究仅描述了 4 个代表性小麦株型品种的冠
层叶型垂直分布特征及其施氮量对其的调节效应 ,
而小麦叶型特征对不同生态环境等其他因素的响应
还有待进一步研究。
4 结论
不同株型小麦品种的冠层叶型特征差异主要体
现在单叶面积、叶角和分层叶面积指数的分布特征
上, 而这种差异最终体现在 4个株型小麦品种的群体
透光率上。施氮提高了不同株型小麦品种籽粒产量,
其中中氮处理籽粒产量最高。施氮也提高了不同株
型小麦品种的单叶面积、叶角和分层叶面积指数 ,
但施氮对中间型品种扬麦 12 和松散型品种淮麦 17
叶型的调控效应大于紧凑型品种宁麦 9号和矮抗 58。
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