全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(9): 14761483 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2009CB118400), 农业部财政部现代农业产业技术体系建设专项(nycytx-004)和高技术研
究发展计划(863计划)(2006AA100104-9)资助。
* 通讯作者(Corresponding authors): 韩天富, E-mail: hantf@mail.caas.net.cn; 吴存祥, E-mail: wucx@mail.caas.net.cn, Tel: 010-82108784
**共同第一作者
Received(收稿日期): 2010-03-11; Accepted(接受日期): 2010-04-23.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.01476
对大豆耐萎蔫材料 PI471938根系和地上部的性状鉴定、遗传分析及
QTL定位
吕彩霞 1 郭建秋 1,2,** 王 英 1 冷建田 1 杨光明 1 侯文胜 1 吴存祥 1,*
韩天富 1,*
1 中国农业科学院作物科学研究所 / 国家农作物基因资源与基因改良重大科学工程, 北京 100081; 2 洛阳市农业科学研究院, 河南
洛阳 471022
摘 要: PI471938是从美国引进的大豆耐萎蔫抗旱种质资源。为更好了解和利用该材料, 分别在灌水和干旱胁迫条件
下比较 PI471938 与普通大豆品种 Dare、丰收黄根系及地上部性状的差异, 并配制杂交组合, 构建分离群体, 利用主
基因-多基因混合遗传模型分析杂交后代根系性状的遗传规律。结果表明, 在正常灌水和干旱处理条件下, PI471938
的根干重、根体积、主根长均显著高于 Dare和丰收黄(P<0.01), 说明根系发达是 PI471938耐萎蔫的重要原因。供试
亲本和各世代材料的株高、地上部干重均与根干重及根体积显著正相关, 可作为对根系性状进行间接选择的指标。
在Dare×PI471938杂交组合的 F2代, 不论在灌水还是干旱条件下, 根干重均以微效多基因控制为主, 主基因遗传率较
低; 根体积在灌水条件下表现多基因遗传, 而在干旱条件下则由 2对加性-显性-上位性主基因+加性-显性多基因控制,
主基因遗传率为 54.63%。在干旱条件下, 丰收黄× PI471938组合的根干重、根体积均以多基因控制为主。以在干旱
条件下种植的 Dare×PI471938组合的 F2代群体为材料, 采用 SSR标记对大豆根系及地上部性状进行 QTL定位, 检测
到位于 3个不同连锁群的 5个主效 QTL, 表型贡献率在 16.07%~38.44%之间。
关键词: 大豆; PI471938; 耐萎蔫; 根系性状; 遗传分析; SSR标记; QTL
Identification, Inheritance Analysis, and QTL Mapping of Root and Shoot
Traits in Soybean Variety PI471938 with Tolerance to Wilting
LÜ Cai-Xia1, GUO Jian-Qiu1,2,**, WANG Ying1, LENG Jian-Tian1, YANG Guang-Ming1, HOU Wen-Sheng1,
WU Cun-Xiang1,*, and HAN Tian-Fu1,*
1 National Key Facility for Crop Gene Resources and Genetic Improvement / Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences,
Beijing 100081, China; 2 Luoyang Academy of Agricultural Sciences, Luoyang 471022, China
Abstract: PI471938, introduced from the US, is a soybean [Glycine max (L.) Merr.] variety with tolerance to wilting. In order to
know and use this germplasm, the shoot and root traits of PI471938 and two other varieties (Dare and Fengshouhuang) were in-
vestigated under either routine irrigation or drought stress conditions in this study. The crosses were made and segregating popula-
tions were analyzed for the inheritance of root and shoot traits by using the major gene and polygene mixed inheritance models.
The results showed that the dry root weight, root volume and tap root length of PI471938 were significantly higher than those of
Dare and Fengshouhuang under both routine irrigation and drought stress conditions, indicating that large root system especially
the deep rooting is one of the major reasons for PI471938 to be tolerant to wilting. Both plant height and shoot dry weight of the
parents and progenies were positively correlated with root dry weight and volume, which made it possible to use these shoot traits
to indirectly select the root traits. In the F2 population of the cross Dare×PI416937, root dry weight was found to be mainly con-
trolled by minor-effect polygenes under both routine irrigation and drought stress conditions. The root volume was controlled by
polygenes under routine irrigation but by two pairs of additive-dominance-epistasis major genes plus additive-dominance poly-
genes under drought stress, and the heritability of major genes was as high as 54.63%. Under drought stress, the root dry weight
and root volume in the segregating populations of the cross Fengshouhuang×PI471938 were mainly controlled by polygenes.
Using the F2 population derived from Dare × PI471938 grown under drought condition, QTL mapping was conducted and five
第 9期 吕彩霞等: 对大豆耐萎蔫材料 PI471938根系和地上部的性状鉴定、遗传分析及 QTL定位 1477


major-effect QTLs conferring the plant height, root dry weight, shoot/root ratio and tap root length were located on three linkage
groups, which could explain 16.07%–38.44% of the total phenotypic variation.
Keywords: Soybean; PI471938; Wilting tolerance; Root traits; Genetic analysis; SSR markers; QTL
干旱是大豆生产中最主要的非生物逆境[1-3]。在
中国北方春大豆区和黄淮海流域夏大豆区都存在严
重的干旱问题, 即使在南方多作大豆区, 也经常受
到季节性干旱的影响。长期以来, 抗旱性一直是大
豆育种的重要目标性状。
耐萎蔫是部分大豆抗旱品种的重要特征。20世
纪 80~90 年代, 美国科学家对大豆种质资源进行大
规模抗旱性鉴定, 筛选出耐萎蔫性强的材料 PI416937
(原产日本)和 PI471938(原产尼泊尔), 并以 PI416937
为重点, 对耐萎蔫性的生理机制进行了研究[4-10]。结
果表明, PI416937在干旱条件下根系发达、吸水能力
强、叶片萎蔫速度慢[11-14], 同时对茎腐病、根腐病
等病害和食叶性害虫有一定抗性, 并可耐受铝毒、
盐害、土壤低锰等非生物逆境[7]。该材料在美国大
豆抗旱育种中得到广泛应用。本课题组在北京自然
条件下种植上述两个材料时, 发现 PI416937出现顶
枯等严重花叶病毒病症状, 生长发育不正常, 产量
低; 而 PI471938表现较强的抗病性, 营养生长繁茂,
籽粒产量较高, 综合性状良好。
Hufstetler等[9]比较了 PI416937、PI471938及其
他 21个大豆基因型的抗旱性和产量性状, 认为在大
豆抗旱育种中, PI471938比 PI416937的利用价值更
大。但由于目前对 PI471938抗旱耐蔫的表现和机制
研究甚少 , 在一定程度上限制了该材料的有效利
用。本研究在灌水和干旱胁迫条件下 , 分别比较
PI471938 与普通大豆品种根系及地上部性状的差异,
并在此基础上配制杂交组合, 构建分离群体, 分析
杂交后代根系性状的遗传规律, 并采用 SSR 标记方
法, 检测与大豆耐萎蔫性状相关的基因, 以期为大
豆抗旱育种提供基因资源和选择方法。
1 材料与方法
1.1 试验材料
亲本为 PI471938、Dare和丰收黄, 其中耐萎蔫
品种 PI471938由伊里诺大学 Randall L Nelson博士
惠赠, 普通大豆品种 Dare (原产美国)和丰收黄(原产
中国山东 )由本课题组收集。2002 年配置 Dare×
PI471938杂交组合, 当年冬季至翌年春季南繁加代,
2003 年同期种植 P1、P2、F1和 F2世代。2004 年配
制 Dare×PI471938和丰收黄×PI471938杂交组合, 通
过温室和南繁加代得到 Dare×PI471938 杂交组合的
P1、P2、F1和 F2世代, 以及丰收黄×PI471938杂交组
合的 P1、P2、F1、F2和 F23世代, 2005年同期种植上
述材料。
1.2 试验设计
2003—2004年盆栽用盆高 0.25 m, 容积为 10 L,
每盆装土 12 kg, 加磷酸氢二铵 5 g; 2005年盆栽用
盆高 0.18 m, 容积 5 L, 每盆装壤土 5 kg (过 10 mm
筛), 加磷酸氢二铵 2 g。每盆播 5 粒种子(F1代为 1
粒种子)。子叶展开后间苗, 每盆留苗 1株(分离世代
随机留苗)。
1.2.1 品种比较试验 2004年 7月 1日在中国农
业科学院作物科学研究所网室播种 PI471938、丰收
黄和 Dare, 出苗后正常灌水, 从第 1 个三出复叶展
开期(V2)开始设干旱和正常灌水两种水分处理, 于
花荚期(R2~R3)[15]取样, 考察根干重、根体积、主根
长、株高、茎粗、主茎节数、叶片数、叶鲜重、叶
面积、叶干重、根冠比、地上部鲜重和地上部干重。
采用风干法测定根干重, 即将根系装入纱袋, 放入
105℃烘箱内杀青 30 min, 取出后在网室风干, 至重
量不再变化时用电子天平称重; 用排水法测量根体
积, 单位为 cm3; 主根长指主根粗度大于 1 mm部分
的长度; 用自动叶面积仪(Delta-T Devices, UK)测定
叶面积, 单位为 cm2; 按常规方法记载或测定其他
性状。
1.2.2 遗传分析试验 2003年 7月 1日同期种植
Dare × PI471938杂交组合的 P1、P2、F1及 F2世代, 其
中亲本各种植 10 盆, F2代 124 盆, 试验期间正常灌
水。于初荚前取样测量根干重、根体积、主根长、
株高、茎粗、主茎节数、叶片数、叶鲜重、叶面积、
叶干重和地上部干重等性状。
2005年 7月 27日同期种植 Dare × PI471938杂
交组合的 P1、P2、F1 和 F2 等 3 个世代和丰收黄×
PI471938 杂交组合的 P1、P2、F1、F2和 F23世代。
其中, PI471938品种 94盆, Dare品种 46盆, 丰收黄
37盆, Dare×PI471938杂交组合 F1代 44盆、F2代 342
盆, 丰收黄 PI471938 杂交组合的 F1代 4 盆、F2代
179 盆、F23家系 124 个, 每个家系 5 盆。试验在中
国农业科学院作物科学研究所国家小麦改良中心旱
棚中进行, 播种至第 4 个三出复叶展开期(V5)正常
1478 作 物 学 报 第 36卷

灌水, 自 V5 期起进行干旱处理, 盛花-初荚期(R2~R3)
取样。利用 TRIME-HD型土壤水分测定仪测定土壤
绝对含水量, 通过定量补水使土壤绝对含水量保持
在 8%~20%之间(重度至中度干旱胁迫)[16-17]。测量主
根长、根干重、根体积、株高、主茎节数、地上部
干重, 以地下、地上风干重计算根冠比。
1.3 数据处理方法
采用王建康和盖钧镒 [18-19]提出的主基因+多基
因混合遗传模型分析相关性状的遗传规律 , 通过
AIC值准则、适合性检验(包括均匀性检验、Smirnov
检验和 Kolmogorov 检验)判断各杂交组合相关性状
的遗传规律, 并计算遗传参数。对于多基因控制的
性状, 利用以下公式计算广义遗传率(h2b)。
h2b (%) = 100×[VF2–1/2(VP1+VP2)] / VF2
其中, VP1、VP2和 VF2分别为 P1、P2和 F2代的表
型方差。
1.4 SSR分析
以 2005年在干旱条件下种植的 Dare × PI471938
杂交组合的 F2代群体为材料, 采用 SDS法提取、纯
化叶片基因组 DNA。参照 SoyBase (http://soybean-
breederstoolbox.org/index.php)上的相关信息 , 选择
分布在大豆 20 个连锁群上的 878 对 SSR 引物进行
PCR扩增。SSR引物由上海生工生物工程公司合成。
PCR体系含 buffer (×10) 2 μL、2.5 mmol L1 dNTPs
1.5 μL、DNA 40 ng、2.5 U μL1 Taq酶 0.4 μL、2.0
mmol L1 引物 (上、下游引物混合物 )1.5 μL, 以
ddH2O补齐 20 μL。扩增程序为 94 5 min; 94 30 ℃ ℃
s, 47 30 s, 72 30 s, 34℃ ℃ 个循环; 72 10 min℃ 。用
6%聚丙烯酰氨凝胶电泳-银染检测 PCR产物。
1.5 遗传连锁图谱构建及 QTL分析
根据电泳谱带结果, 将与亲本 Dare相同的带型
记为 0, 与 PI471938相同的带型记为 2, 杂合带型记
为 1, 缺失或模糊带型记为1, 筛选出 98 个多态性
SSR标记。利用 MAPMAKER/EXP 3.0b软件[20]、根
据 F2群体的 SSR标记座位分布情况构建遗传连锁图
谱。采用 Kosambi 函数将重组率转换成图距单位
(cM)。运用 Win QTL Cartographer 2.5[21]复合区间作
图法(CIM)进行遗传作图和 QTL分析, 以 LOD值大
于 2.5作为检验 QTL是否存在的阈值。
2 结果与分析
2.1 不同材料根系与地上部性状的比较
由表 1 可看出, 在干旱处理条件下, PI471938 的
根干重、根体积、主根长、根冠比等多项指标均极显
著高于丰收黄(P<0.01); PI471938的根体积、主根长、
根冠比等指标极显著高于 Dare (P<0.01)。在正常灌水
条件下, PI471938 的根干重、根体积等极显著高于丰
收黄(P<0.01); PI471938 的根干重和株高大于 Dare
(P<0.01)。从以上试验结果得出, 无论是在正常灌水还
是在干旱条件下, PI471938 在地上部和根系性状方面
均与丰收黄及 Dare有较大差异, 表现为根干重高、根
体积大、主根较长、根系下扎深、根冠比高。

表 1 亲本品种主要根、茎性状的比较
Table 1 Comparisons of major root and shoot traits of parents
干旱处理 Drought stress 正常灌水 Routine irrigation 性状
Trait PI471938 Dare 丰收黄
Fengshouhuang
PI471938 Dare 丰收黄
Fengshouhuang
根干重 Root dry weight (g) 1.19 A* 0.98 AB 0.83 B 5.89 A 4.84 B 2.08 C
根体积 Root volume (cm3) 8.74 A 6.15 B 5.82 B 37.05 A 34.75 A 12.55 B
主根长 Tap root length (cm) 37.43 A 23.20 B 16.90 B 8.60 a 7.20 a 6.10 a
株高 Plant height (m) 0.84 B 0.78 B 1.06 A 1.04 A 0.85 B 0.89 B
茎粗 Stem width (mm) 5.20 A 4.47 B 3.75 C 5.65 A 5.72 A 3.87 B
主茎节数 Main stem node number 14.40 B 15.15 AB 15.65 A 16.95 A 17.45 A 15.50 B
叶片数 Leaf number 102.05 A 69.65 B 84.60 AB 106.45 A 117.65 A 47.35 B
叶鲜重 Leaf fresh weight (g) 19.52 a 15.30 b 14.90 b 24.35 A 29.08 A 12.36 B
叶面积 Leaf area (cm2) 907.23 A 985.54 A 519.05 B 972.93 B 1587.86 A 373.75 C
叶干重 Leaf dry weight (g) 5.99 a 4.52 b 4.29 b 7.17 A 8.64 A 3.76 B
根冠比 Root/shoot ratio 0.39 A 0.30 B 0.27 B — — —
地上部鲜重 Shoot fresh weight (g) 41.48 A 26.86 B 17.49 C 40.32 A 47.48 A 26.97 B
地上部干重 Shoot dry weight (g) 10.28 A 7.00 B 4.96 B 11.60 A 12.43 A 7.14 B
多重比较在同一水分处理不同品种间进行, 小写字母、大写字母分别表示在 0.05和 0.01水平上差异显著。
In a row and under the same water treatment, means followed by the same letter were not significantly different at 0.05 (lowercase) and
0.01 (capital) of probability levels, respectively.
第 9期 吕彩霞等: 对大豆耐萎蔫材料 PI471938根系和地上部的性状鉴定、遗传分析及 QTL定位 1479


2.2 大豆根系与地上部性状之间的相关性
对不同水分处理中亲本和各世代根系与地上部
性状进行相关分析, 结果(表 2)表明, 主根长与地上
部干重、根干重正相关(P<0.05); 根干重与株高、主
茎节数、地上部干重、根体积正相关(P<0.01); 根体
积与株高、主茎节数、地上部干重正相关(P<0.01);
地上部干重与株高、主茎节数正相关(P<0.01)。从以
上结果可看出, 根系发达的, 地上部也繁茂。株高和
地上部干重与根干重和根体积显著正相关, 可以作
为对根系性状间接选择的指标。

表 2 供试的 3个大豆亲本及杂交后代根系与地上部性状的相关性
Table 2 Correlation coefficients among root and shoot traits in three parent varieties and their progenies
性状
Trait
株高
Plant height
主茎节数
Main stem
node number
地上部干重
Shoot dry
weight
根体积
Root volume
根干重
Root dry
weight
主根长
Tap root length
主根长 Tap root length 0.0648 0.0375 0.1576* 0.0563 0.1474* 1
根干重 Root dry weight 0.5049** 0.4391** 0.8199** 0.7840** 1
根体积 Root volume 0.4220** 0.3936** 0.6316** 1
地上部干重 Shoot dry weight 0.5996** 0.5942** 1
主茎节数Main stem node number 0.7402** 1
*和**分别表示在 0.05和 0.01水平上差异显著。
*, ** represent coefficients of correlation are significant at 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.

2.3 根系性状的遗传分析
2.3.1 根干重 对 3个杂交组合 F2群体及 F2:3家
系根干重的遗传分析结果(表 3)表明, Dare×PI471938
杂交组合 F2 代(于 2003 年在正常灌水条件下种植)
根干重的遗传符合 PG 模型, 说明该性状由多基因
控制, 无主基因作用; Dare×PI471938杂交组合 F2代
(2005 年在干旱处理条件下种植)根干重的遗传符合
MX1-AD-ADI (1 对加性-显性主基因+加性-显性-上
位性多基因)模型, 主基因的加性效应值为 0.0700,
显性效应值为 0.1975, 遗传方差为 0.0122, 主基因
遗传率为 10.75%; 丰收黄×PI471938 杂交组合根干
重的遗传符合 MG-ADI (加性-显性-上位性多基因)
模型, 在 F2代的多基因遗传率为 46.68%, 在 F2:3代
的多基因遗传率为 53.75%。
从以上结果可以看出 , 在正常灌水的情况下 ,
Dare×PI471938 杂交组合的根干重由多基因控制 ,
而在干旱处理条件下则存在主基因效应, 但主基因
的遗传率较低, 仅为 10.75%; 丰收黄×PI471938 组
合的根干重在干旱处理条件下由多基因控制。由此
推测, 大豆根干重主要是由多基因控制, 在育种中
应注意利用来源不同的材料进行杂交, 聚合、累加
增效基因。
2.3.2 根体积 对 3个杂交组合 F2群体及 F2:3家
系根体积的遗传分析结果(表 3)表明, 2003年(正常
灌水) Dare×PI471938 杂交组合 F2根体积的遗传符
合 PG模型, 说明该性状由多基因控制, 广义遗传率
为 70.36%; 2005年(干旱处理) Dare×PI471938杂交
组合根体积的遗传符合 2MG-ADI模型(2对加性-显
性-上位性主基因+加性-显性多基因), 主基因遗传
率为 54.63%。对丰收黄×PI471938 杂交组合的多世
代联合分析表明, 根体积的遗传符合 MX1-AD-ADI
模型(1 对加性-显性主基因+加性-显性-上位性多基
因), F2 代主基因遗传率为 4.4%, 多基因遗传率为
65.04%, F2:3代多基因遗传率为 84.79%。可以看出,
在正常灌水条件下, Dare×PI471938杂交组合的根体
积由多基因控制, 而在干旱条件下则存在主基因效
应, 且遗传率较高, 而在丰收黄×PI471938杂交组合
中虽然存在主基因效应, 但其遗传率较低, 说明根
体积在不同年份及不同组合中存在不同基因调控模
式。
2.4 地上部性状的遗传分析
利用单世代分离分析方法[19], 对 2003年 Dare×
PI471938 杂交组合 F2 代地上部性状进行遗传分析
(结果未列出)表明, 株高、茎粗、地上部干重、叶片
数和叶干重的遗传皆符合 PG 模型(多基因控制, 无
主基因效应), 广义遗传率分别为 53.35%、55.53%、
50.49%、4.75%和 48.31%; 主茎节数和叶面积的遗
传符合 2MG-ED模型(2对完全显性主基因), 主基因
遗传率分别为 73.97%和 75.14%。可见, 株高、茎粗、
地上部干重、主茎节数和叶面积等性状具有较高的
遗传率, 或有主基因的作用。
2.5 遗传连锁图谱构建
以 2005年在干旱条件下种植的 Dare×PI471938
组合的 F2为作图群体, 选用 878对 SSR引物对 Dare

表 3 大豆根干重和根体积的遗传分析结果
Table 3 Genetic analysis of root dry weight and volume in soybean
性状
Trait
组合
Cross
年份
Year
遗传模型
Genetic model
广义遗传率
Broad herita-
bility
(%)
主基因加
性效应
Major gene
additive
effect
显性效应
Dominant
effect
加性×
加性效应
Additive×
additive
effect
加性×
显性效应
Additive×
dominant
effect
显性×
加性效应
Dominant×
additive
effect
显性×
显性效应
Dominant×
dominant
effect
遗传方差
Genetic
variance
主基因遗传率
Major gene
heritability
(%)
多基因
遗传率
Polygene
heritability
(%)
2003a PG 44.97 — — — — — — — — — Dare × PI471938
2005b MX1-AD-ADI — 0.07 0.20 — — — — 0.01 10.75 —
根干重
Root dry
weight
Fengshouhuang
× PI471938 2005
b MG-ADI — — — — — — — — — 46.68(F2), 53.75(F2:3)


2003a PG 70.36 — — — — — — — — — Dare × PI471938
2005b 2MG-ADI — (–0.92, –0.27)
(–1.46,
0.20) –0.27 0.49 –2.10 1.94 2.40 54.63 —
根体积
Root
volume
Fengshouhuang
× PI471938 2005
b MX1-AD-ADI — — — — — — — — 4.40 65.04(F2), 84.79(F2:3)
a: 2003年正常灌水; b: 2005年自第 4片三出复叶(V5)开始起进行干旱处理至取样(R2~R3)。
a: routine irrigation in the whole period of the experiment in 2003; b: irrigation was only before V5 stage (4th trifoliate leaf expanded) in 2005. After V5, the plants were under drought stress condition.
Sampling was conducted at R2 to R3.

表 4 大豆株高和根系性状的 QTL定位结果
Table 4 QTL mapping of plant height and root traits in soybean
性状
Trait
QTL 连锁群
LG
标记区间
Marker interval
距离-1a
Dis.-1
距离-2a
Dis.-2
置信区间 b
Confidence interval
位置 c
Location
LOD 加性效应
Additive effect
贡献率
R2 (%)
qPH-d1a-1 D1a Sat_106–AW781285 13.9 8.2 54.3–84.8 69.1 2.73 3.77 18.42 株高 Plant height (cm)
qPH-d2-2 D2 Satt226–Satt301 13.7 6.8 76.6–92.9 85.3 2.76 6.91 26.12
根干重 Root dry weight (g) qRDW-k-1 K Satt710–Satt349 11.4 33.1 0.0–34.0 11.4 2.65 0.21 16.07
主根长 Tap root length (cm) qTRL-d2-1 D2 Sat_292–Satt669 0 12.7 133.3–141.7 134.7 2.85 28.93 20.10
qR/S-k-1 K Satt273–Sat_167 1.5 11.6 88.7–112.7 95.0 3.22 0.01 4.27 根冠比 Root/shoot ratio
qR/S-d2-2 D2 Satt_365–Sat_362 1.6 0.3 100.6–122.2 102.3 3.64 0.15 38.44
a: 距离-1和-2, 分别指 QTL位点与标记区间左侧和右侧标记的距离(cM); b: 表示置信区间边界点与连锁群顶端的距离(cM); c: 表示 QTL位点与连锁群顶端的距离(cM)。
a: Dis.-1 and Dis.-2 mean the distances from the QTL to the left and right markers, respectively; b: distance from the border of the confidence interval to the top marker; c: distance from the top marker
to the QTL locus.
第 9期 吕彩霞等: 对大豆耐萎蔫材料 PI471938根系和地上部的性状鉴定、遗传分析及 QTL定位 1481


和 PI471938 进行扩增, 获得 98 对带型清晰、差异明
显的引物用于遗传连锁图谱构建。通过绘制连锁图谱,
得到包括 16个连锁群的分子遗传图谱。该图谱共拟合
了 84个 SSR标记, 另有 14个未能整合到连锁群上。
与公共图谱相比, 缺失与公共图谱中 A2、B1 等 8 个
连锁群相对应的连锁群。16个连锁群总长 1 239.6 cM,
标记之间的平均距离为 14.8 cM, 最小距离为 0 cM。
每个连锁群上的标记数目在 2~18个之间。
2.6 大豆抗旱相关性状的 QTL定位
对根干重、根体积、主根长、株高、主茎节数、
根冠比和地上部干重等 7个性状进行了 QTL定位及
其遗传效应值估计, 在株高、根干重、主根长度和
根冠比等 4 个性状上共检测到 5 个主效 QTL (表 4
和图 1)。其中, 与株高相关的 2 个 QTL qPH-d1a-1
和 qPH-d2-2 分别被定位在 D1a 和 D2 连锁群上。
qPH-d1a-1位于 SSR标记 Sat_106~AW781285之间,
距左、右标记的距离分别为 13.9 cM和 8.2 cM, 可
以解释 18.42%的表型变异。该位点与 Kabelka等[22]
发现的 QTL区间相重合, 且把 Kabelka等[22]发现的
QTL 位点包含在本位点的区间之内 , 可能是同一
QTL, 但本研究中发现的 QTL位点能解释的表型变
异更高。qPH-d2-2位于 Satt226~Satt301之间, 距左、
右标记的距离分别为 13.7 cM和 6.8 cM, 可以解释
26.12%的表型变异; 该位点未见报道, 可能是新位
点。检测到 1个与根干重相关的 QTL qRDW-k-1, 位
于 K连锁群上 Satt710~Satt349之间, 距左、右标记
的距离分别为 11.4 cM和 33.1 cM, 可解释 16.07%的
表型变异, 但因其与左、右标记的距离过远, 应用价
值不大。检测到 1个与主根长有关的 QTL qTRL-d21,
位于 D2连锁群上, 和 SSR标记 Sat_292共分离, 可
以解释 20.10%的表型变异(表 4 和图 1)。检测到 2
个与根冠比有关的 QTL, 其中 qR/S-k-1位于 K连锁
群上, 可解释的表型变异率低于 5%; qR/S-d2-2位于
D2连锁群上 Satt_365~Sat_362之间, 距左右标记的
距离分别为 1.6 cM和 0.3 cM, 可以解释 38.44%的表
型变异。本研究检测到的与根干重、主根长和根冠
比相关的 QTL, 在公共遗传图谱上未见标示, 可能
也是新位点。

图 1 大豆耐萎蔫相关 QTL在连锁群上的位置
Fig. 1 Distribution of slow-wilting-related QTLs on linkage groups of soybean

3 讨论
3.1 PI471938的特点及利用价值
不论在正常灌水还是干旱处理条件下, 大豆耐
萎蔫品种 PI471938的根干重、根体积、主根长和根
冠比都明显高于普通品种 Dare和丰收黄, 推测主根
较长是 PI471938耐萎蔫的重要原因, 这与耐萎蔫材
料 PI416937侧根较多、根体积和根表面积较大的特
点[4-5,23]有明显区别。Hufstetler 等[9]的研究已表明,
PI471938的产量和水分利用率均高于 PI416937。我
们在试验中观察到, PI471938 对大豆花叶病毒病的
抗性明显高于 PI416937。综合考虑抗旱性、抗病性
和产量性状, 我们认为 PI471938在大豆抗旱育种中
有重要利用价值。
3.2 大豆根系性状的遗传规律
近年来, 一些研究者对根系性状的遗传规律进行
了研究[24-26], 并进行了相关基因的分子标记[24-25,27]和
抗旱分子机制[28]探索。刘莹等[25]认为, 比根干重、
比总根长和比根体积均符合 2 对主基因加多基因遗
传模型。杨守萍等[27]发现, 大豆苗期耐旱性、苗期
1482 作 物 学 报 第 36卷

根总长度、根干重和主根长皆受 2对主基因控制, 且
有多基因效应 , 苗期耐旱性的多基因遗传率达
83.54%。在上述研究中, 主基因遗传率均较低, 而多
基因的遗传率较高。本研究中对 Dare×PI471938 和
丰收黄×PI471938 两个杂交组合的根干重和根体积
进行的遗传分析表明, 根干重以多基因控制为主。
在部分年份和组合中, 根干重表现出一定的主基因
遗传效应, 但其遗传率较低。根体积的遗传方式较
为复杂, 在不同组合、不同处理、不同年份的结果
差异很大, 说明该性状受环境因子影响较大, 在一
种环境条件下发挥主要作用的基因在另一种环境条
件下不一定表现出主基因效应。综合前人和本试验
的结果可看出, 大豆根系性状主要受微效多基因控
制。
3.3 根系性状的分子标记辅助选择
在大豆根系性状的 QTL 定位方面, 刘莹等[26]
检测到比根干重、比总根长和比根体积的主效 QTL
各 1 个, 全部位于 C2 连锁群上 , 分别可以解释
24.7%、22.9%和 22.0%的遗传变异。王宏林等[24]用
与刘莹等[25]同样的 RIL群体检测到 3个与根干重相
关的 QTL, 其中一个效应较大, 位于 B1连锁群, 其
他两个位于 C2 连锁群上。这和本研究得到的 QTL
定位结果不同, 原因可能来自群体及数据处理方法
的差异。总的趋势是, 根系性状存在主效 QTL, 但
是效应值不高, 且尚不明确有无基因互作存在。可
见, 将分子标记辅助选择应用于大豆抗旱育种尚存
在不小难度。
3.4 大豆根系性状的改良
由于大豆根系性状主要由微效多基因控制, 在
抗旱育种中应选择根系发达、抗旱性较好、综合性
状优良、适应性强的亲本相互杂交, 以累积增效基
因。PI471938 在干旱和灌水条件下皆具发达根系,
且综合农艺性状好, 是大豆抗旱育种的优良亲本。
本试验结果显示, 大豆的株高、主茎节数、地
上部干重等性状与根干重、根体积呈极显著正相关,
地上部干重与主根长度也呈显著正相关, 与关军锋
和李广敏[29]的研究结果相近。对地上部性状的遗传
分析结果表明, 大豆株高、茎粗、地上部干重主要
由多基因控制, 多基因遗传率均达到 50%以上; 叶
面积主要由主基因控制, 主基因遗传率达到 75.1%,
说明对叶面积等性状的选择会获得较大的遗传增
益。综合考虑地上部及根系性状相关关系及测定难
易 , 我们认为 , 在大豆抗旱育种中 , 应以叶面积等
地上部性状为直接选择指标, 在干旱条件下选留总
叶面积(不是单叶面积)较大、节数较多、植株高大
繁茂的材料。
4 结论
不论在正常灌水还是干旱处理条件下, 耐萎蔫
大豆品种 PI471938的根干重、根体积、主根长均显
著高于普通推广品种 Dare和丰收黄, 根系发达、主
根下扎深是其耐萎蔫的重要原因。该材料抗病性强,
综合性状好, 是大豆抗旱育种的优良亲本。大豆株
高、地上部干重均与根干重、根体积显著正相关, 可
作为对根系性状进行间接选择的指标。根干重的遗
传以多基因为主, 主基因效应较小; 根体积的遗传
方式较为复杂, 不同组合、不同处理、不同年份间
差异很大。检测到位于 3个连锁群的 5个主效 QTL,
其在大豆抗旱分子标记辅助育种中的利用价值尚待
进一步评估。
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