全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(4): 578−586 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 国家自然科学基金项目(30471104); 国家高技术研究发展计划(863 计划)项目(2006AA10Z111); 教育部新世纪优秀人才支持计划项
目(NCET-04-0500); 教育部长江学者和创新团队发展计划项目(IRT0432); 科技部“十一五”国家科技支撑计划项目(2006BAD13B04-1-08);
南京农业大学 SRT项目(0501A08)
作者简介: 胡文静(1984−), 女, 安徽芜湖人, 硕士研究生, 研究方向: 棉花分子遗传。
*
通讯作者(Corresponding author): 郭旺珍。E-mail: moelab@njau.edu.cn
Received(收稿日期): 2007-08-22; Accepted(接受日期): 2007-12-02.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.00578
陆地棉优质纤维 QTL的分子标记筛选及优质来源分析
胡文静 张晓阳 张天真 郭旺珍*
(南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室, 江苏南京 210095)
摘 要: 利用陆地棉优质品系 7235、渝棉 1号做亲本, 以 7235 × 渝棉 1号的 F2与 F2:3分离群体为材料, 开展不同来
源棉花高强纤维 QTL 微卫星标记筛选, 为进一步进行优质纤维 QTL 聚合育种提供基础。通过 5 514 对 SSR 引物对
亲本进行多态性筛选, 获得 117个多态性标记, 用其中 80个标记构建了总长为 1 147.8 cM的遗传图谱; 应用复合区
间作图法分析了该组合的 F2单株和 F2:3家系纤维品质性状, 共检测到 36 个纤维品质数量性状基因座(QTL), 其中与
纤维长度、比强度、细度、伸长率及整齐度相关的 QTL各 6、8、7、8和 7个, 分别解释各性状表型变异的 3.4%~14.4%、
5.0%~42.4%、6.5%~11.7%、5.1%~19.4%和 6.9%~14.0%。通过分析来源于 7235和渝棉 1号高强 QTL的染色体分布,
表明两亲本在 D7、D8、D9染色体上都存在控制纤维比强度的 QTL, 其中存在于 D7和 D8染色体上来自双亲的 QTL
紧密连锁, 成簇分布在染色体上的一定区间内。而在 D7和 D9染色体上也发现双亲完全相同的优质 QTL, 其优质供
体可能来自陆地棉优质品系 PD4381。进一步分析了获得的 QTL在聚合育种中的应用潜力。
关键词: 陆地棉; 纤维品质; QTL; 来源
Molecular Tagging and Source Analysis of QTL for Elite Fiber Quality in
Upland Cotton
HU Wen-Jing, ZHANG Xiao-Yang, ZHANG Tian-Zhen, and GUO Wang-Zhen*
(National Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Enhancement, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, Jiangsu, China)
Abstract: With the development and application of molecular biology technology in recent years, several genetic maps devel-
oped from different combinations have been constructed and lots of QTL controlling fiber quality or yield components detected,
which makes the breeding procedure more effective, immediate and time-saving. In this paper, both F2 and F2:3 populations were
constructed using two elite upland cotton (Gossypium hirsutum L.) strains (variety), 7235 and Yumian 1 as parents. Linkage
analysis with SSR molecular markers revealed that 80 loci were mapped into 19 linkage groups that covered 1 147.8 cM genetic
distance. A total of 36 QTLs were detected by composite interval mapping method, including 6 for fiber length, 8 for fiber
strength, 7 for micronaire value, 8 for fiber elongation and 7 for fiber uniformity; and explained 3.4%–14.4%, 5.0%–42.4%,
6.5%–11.7%, 5.1%–19.4%, and 6.9%–14.0% of the corresponding phenotypic variations, respectively. Analysis of QTL distribu-
tion indicated that D7, D8, and D9 chromosomes were enriched with QTLs controlling fiber strength in both parents, among them
those existed in D7 and D8 chromosomes were closely linked and two QTLs controlling fiber strength located respectively in D7
and D9 chromosomes were in the complete same position, which could be related with that both 7235 and Yumian 1 bear the
pedigree of elite fiber accession PD4381. The utilization potential of the QTL of super quality in the pyramiding breeding was
also discussed.
Keywords: Gossypium hirsutum; Fiber quality; QTL; Source
中国是世界主要产棉国之一, 随着我国加入世 界贸易组织, 纺织品配额的取消, 纺织品出口形势
第 4期 胡文静等: 陆地棉优质纤维 QTL的分子标记筛选及优质来源分析 579


越来越好, 进而对棉花的需求越来越大, 对纤维品
质的要求也越来越高。传统的育种改良方法在棉花
优质育种中发挥了重要作用。以棉属近缘野生种、
海岛棉的优质基因为供体, 通过杂交渐渗和回交转
育的育种手段获得了一批优质棉基因资源材料[1-10]。
随着分子标记技术的不断发展、完善, 国内外都开
展了棉花遗传图谱的构建与纤维品质QTL的筛选与
定位的研究工作[11-20]。Yu 等[12]利用海陆杂种的 F2
群体进行纤维强度、长度和细度的 QTL分析, 在不
同连锁群上标记出 3个强度及 5个细度基因; Kohel
等[14]利用 TM-1和 3-79组合, 定位了 13个 QTL, 其
中有 4个与强度相关, 3个与长度相关, 6个与细度相
关; 沈新莲等[18]利用 7235、PD6992 和 HS427 三个
陆地棉高强纤维种质系构建了 3 个种内连锁图, 共
筛选到 38 个与纤维品质有关的 QTL。王娟等[20]利
用渝棉 1号和 TM-1的 F2、F2:3分离群体, 标定了一
批来源于渝棉 1 号的优质 QTL。不同来源的优质
QTL 筛选为研究优质棉基因的来源以及聚合多个非
等位的优质棉基因用于品质改良提供了理论依据。
本研究旨在通过对不同来源的优质QTL进行染
色体定位分析及育种可利用性评价, 从而聚合不同
来源的、控制高强纤维的 QTL, 培育纤维品质特别
优异的单株材料, 为育种应用创造优质基础资源。
1 材料与方法
1.1 群体构建
7235系棉属野生种异常棉(G. anomalum)渐渗的
陆地棉高强纤维种质系[4], 渝棉 1 号为高产高品质
陆地棉品种[8]。2004年夏以 7235为母本, 渝棉 1号
为父本在南京农业大学江浦试验站配制杂交组合 ,
年底 F1种子送海南自交得到 F2种子。2005 年春将
(7235 × 渝棉 1号) F2种于南京农业大学江浦试验站,
共 260 个单株。经自交, 获得 F2:3种子。2006 年将
260个 F2:3家系种植于南京农业大学江浦试验站, 采
用完全随机设计, 共 260行, 行长 5.0 m, 行距 80 cm,
每行 12 株, 以便用 F2:3株行中单株纤维品质的平均
值来估算 F2的单株水平。
分别于 2005、2006年秋吐絮后取样, F2:3家系在
各株行每个单株中部采摘一个棉铃将其混合作为该
家系的样品。将亲本、F2单株及 F2:3 家系棉样送到
农业部棉花品质检测中心检测纤维品质。检测指标
包括纤维长度、比强度、马克隆值、伸长率和整齐
度, 采用 HVICC校准水平。
1.2 叶片 DNA提取及 SSR分析
采用 CTAB 法[21]提取 F2单株叶片 DNA; 5514
对 SSR 引物分别来自基因组 SSR 和 EST-SSR 序列,
其引物信息可从 http://www.genome.clemson.edu/
projects/cotton网站获得。Taq酶、dNTPs和 PCR反
应的其他试剂购自北京天为时代公司。SSR 标记的
PCR扩增与 PAGE电泳、银染分析均参照张军等[22]
报道的方法。
1.3 数据分析
利用 Mapmaker/exp3.0b[23]分析标记之间的连锁
关系, 构建分子遗传图谱(LOD 值最小为 3.0, 最大
遗传距离为 50 cM); 利用 Windows QTL Cartogra-
pher 2.0[24]对纤维品质性状进行复合区间作图 [25],
检测纤维品质性状的 QTL (LOD阈值设为 2.0, 即当
标记区间 LOD≥2.0 时, 认为该区间对应最高点存
在一个 QTL), 同时计算每个 QTL 对相应性状的贡
献率(R2)、加性效应(A)和显性效应(D)。其中, QTL
遗传作用方式按 Stuber等[26]的标准, 即用 D/A绝对
值来判断每个QTL的作用效应, 小于 0.20时该QTL
作用为加性效应 , 0.21~0.80 为部分显性效应 ,
0.81~1.20为显性效应, 大于 1.20为超显性效应。
将连锁群上的 SSR标记与本研究所构建的海陆
种间遗传连锁图谱[27]比较, 确定连锁群所属的染色
体。参照水稻[28]中 QTL + 性状 + 染色体 + QTL
个数的方法命名QTL, 其中QTL以小写“q”表示, 性
状以英文缩写表示。
2 结果分析
2.1 亲本及群体纤维品质
2005—2006 年纤维品质性状检测结果表明, 亲
本 7235表现长、强、细的优质纤维性状, 纤维综合
指标优异; 渝棉 1 号纤维比强度高, 纤维长度略低
于 7235, 其他性状相当。F2及 F2:3家系纤维品质的 5
个性状均呈连续性分布, 表明这些性状属多基因控
制的数量性状。通过计算分离群体纤维品质数据的
偏度和峰度来估计是否符合正态性分布, 结果表明,
除在 F2 群体中纤维整齐度偏度的绝对值超过 1.0,
偏离正态分布外, 其余性状无论在 F2和 F2:3分离群
体中均呈正态分布(表 1)。
580 作 物 学 报 第 34卷

表 1 亲本、F2和 F2:3纤维品质性状的基本统计特征
Table 1 Basic statistic characteristics of fiber qualities for parents, F2, and F2:3
7235

Yumian 1

F2 (2005)

F2:3 (2006)
性状
Trait 2005 2006 2005 2006 均值
Mean
变异值
Variance
偏度
Skewness
峰度
Kurtosis
均值
Mean
变异值
Variance
偏度
Skewness
峰度
Kurtosis
纤维长度
Fiber length (mm)
29.18 31.40 28.19 30.07 29.52 1.49 −0.15 −0.24 28.66 1.23 0.40 0.54
纤维比强度
Fiber strength (cN tex−1)
34.53 39.51 34.61 39.10 32.90 10.87 0.13 0.38 34.91 6.91 −0.11 0.08
马克隆值
Micronaire
4.41 4.22 4.43 4.90 3.84 0.20 −0.51 0.54 4.77 0.15 0.20 0.72
伸长率
Elongation (%)
5.92 4.11 4.60 4.41 6.04 0.56 −0.59 −0.59 4.64 0.16 0.79 1.69
整齐度
Uniformity (%)
82.00 86.52 83.13 85.60 83.24 2.27 −1.23 2.88 84.90 0.92 −0.03 0.12

2.2 SSR标记多态性及连锁图谱构建
应用 5 514对 SSR引物对试验组合的亲本进行
分子标记的多态性筛选, 得到多态性引物 117 对,
多态率为 2.12%。其中共显性标记 103个, 占多态标
记的 88.0%。
进一步利用 Mapmaker/Exp3.0b 软件构建遗传
连锁图谱(图 1)。117 个标记位点中, 80 个位点分布
在 19个连锁群上, 总长 1 147.8 cM, 覆盖棉花基因
组 22.7%。标记间平均距离 14.4 cM。最长连锁群为
216.8 cM, 包含 9个标记; 最短连锁群为 4.5 cM, 包
含 5 个标记。标记之间遗传距离最小为 0.5 cM, 最
大为 40.3 cM。其余 37个标记未进入任何连锁群。


图 1 群体(7235 × 渝棉 1号)F2、F2:3的连锁图及纤维品质性状 QTL的染色体定位
Fig. 1 Genetic linkage map and QTL location for (7235 × Yumian 1) F2 and F2:3
第 4期 胡文静等: 陆地棉优质纤维 QTL的分子标记筛选及优质来源分析 581


通过染色体定位, 13个连锁群与 10条染色体建立了
联系, 分别是 A6、A8、A9、A11、A12、D3、D5、
D6、D7、D8; 其余 6个连锁群未与任何染色体或亚
组建立联系, 暂定为 LG1-LG6。
2.3 标记的偏分离
对 F2群体单株分子标记分离比例的卡方测验显
示, 117个标记中有 51个偏离孟德尔分离比例, 占所
有多态标记的 43.6%。其中 10个(19.6%)位点偏向 7235
基因型, 38 个(74.5%)位点偏向渝棉 1 号基因型, 3 个
(5.9%)位点偏向杂合基因型; 整合进连锁图谱的 31 个
偏分离位点主要集中在 D3(8个)、D5(6个)、D6(5个)
和 D8(4个)染色体上, 而且 22个偏向于渝棉 1号; 与
QTL连锁的 19个偏分离标记中, 11个偏向于渝棉 1号,
而且相应的 QTL效应均来自渝棉 1号(表 2)。

表 2 与渝棉 1号 QTL连锁的偏分离标记
Table 2 Distorted molecular markers linked with QTL from Yumian 1
QTL 染色体或连锁群
Chr. or LG
偏分离标记
Distorted marker
区间
Interval
标记偏分离方向
Distorted direction
贡献亲本
Donor
qFS-D3-1 D3 CIR261 MUCS546–CIR261 渝棉 1号 Yumian 1 渝棉 1号 Yumian 1
qFM-D3-1 D3 NAU2691, NAU2836 NAU2691–NAU2836 渝棉 1号 Yumian 1 渝棉 1号 Yumian 1
qFU-D3-1 D3 NAU2691, NAU2836 NAU2691–NAU2836 渝棉 1号 Yumian 1 渝棉 1号 Yumian 1
qFU-D5-2 D5 JESPR197 JESPR197–NAU1116 渝棉 1号 Yumian 1 渝棉 1号 Yumian 1
qFE-D5-1 D5 JESPR197, NAU5351 JESPR197–NAU5351 渝棉 1号 Yumian 1 渝棉 1号 Yumian 1
qFL-D5-1 D5 NAU2811, NAU3012 NAU2811–NAU3012 渝棉 1号 Yumian 1 渝棉 1号 Yumian 1
qFS-D8-3 D8 NAU5379, BNL3474 NAU5379–BNL3474 渝棉 1号 Yumian 1 渝棉 1号 Yumian 1
qFE-D8-2 D8 NAU5379, BNL3474 NAU5379–BNL3474 渝棉 1号 Yumian 1 渝棉 1号 Yumian 1
qFM-D8-2 D8 NAU1529 NAU1529–NAU3201 渝棉 1号 Yumian 1 渝棉 1号 Yumian 1
qFE-D8-1 D8 NAU1529 NAU1529–NAU3201 渝棉 1号 Yumian 1 渝棉 1号 Yumian 1
qFU-D8-1 D8 NAU1529 NAU1529–NAU3201 渝棉 1号 Yumian 1 渝棉 1号 Yumian 1
qFM-LG1-1 LG1 NAU4951 NAU4951–NAU5077 渝棉 1号 Yumian 1 渝棉 1号 Yumian 1

2.4 QTL作图
用复合区间作图法从 F2和 F2:3分离世代中共检
测到 36个与纤维品质有关的 QTL, 其中纤维长度 6
个, 纤维比强度 8 个, 马克隆值 7 个, 纤维伸长率 8
个, 整齐度 7个(表 3)。
与纤维长度有关的 QTL 中, qFL-D8-1 仅在 F2
中检测到, qFL-D8-2、qFL-D8-3、qFL-D8-4仅在 F2:3
中检测到, 它们位于 D8染色体的相邻区间, 分别解
释 5.5%~11.1%的表型变异, 增效基因都来自 7235;
另外两个 QTL 位于 D5 染色体, 只能在 F2或 F2:3中
检测到, 增效基因分别来自渝棉 1 号和 7235, 各自
解释表型变异的 14.4%和 3.4%。
与纤维比强度有关的 QTL 中, 位于 D8 染色体
的 qFS-D8-1同时在 F2和 F2:3检测到, 分别解释 8.0%
和 6.1%的表型变异, 增效基因来自 7235。qFS-D8-2
仅能在 F2中检测到, 对群体变异的贡献率为 42.4%,
但其作用方式主要由超显性引起(D/A = 11.44), 增
效基因来自渝棉 1号。其余 6个 QTL分别位于 A8、
D3、D7及 LG2染色体或连锁群上, 仅能在 F2或 F2:3
中检测到, 解释 5.0%~14.0%的表型变异。
与马克隆值有关的 7个 QTL仅能在 F2或者 F2:3
检测到, 解释 6.5%~11.7%的表型变异, 增效基因分
别来自两个亲本。
与纤维伸长率有关的 QTL 中, 位于 D8 染色体
的 qFE-D8-4 能同时在 F2 和 F2:3 检测到, 分别解释
8.9%和 12.2%的表型变异, 增效基因都来自渝棉 1号。
qFE-D8-1、qFE-D8-2 与 qFE-D8-3 位于 D8 染色体的
相邻标记区间 , 增效基因都来自渝棉 1 号 , 解释
6.9%~11.0%的表型变异。在 A6 染色体的相邻标记
区间检测到了 F2:3中存在的 qFE-A6-1、qFE-A6-2, 表
型变异贡献率 7.3%、8.7%, 增效基因来源分别为渝
棉 1 号、7235。另外两个 QTL 分别位于 D5 和 D7
染色体。
控制纤维整齐度的 QTL 中 , 3 个分布在 D8 染
色体的相邻标记区间 , 其余 4个分别位于 A9、D3、
D5 染色体 , 解释 6.9%~14.0%的表型变异。其中 5
个 QTL 的增效基因来源于渝棉 1 号 , 2 个来自
7235。

582 作 物 学 报 第 34卷

表 3 (7235 ×渝棉 1号)F2和 F2:3中纤维品质性状 QTL
Table 3 QTL for fiber traits in (7235 × Yumian 1) F2 and F2:3 populations
QTL 世代
Generation
区间
Interval
染色体或连
锁群
Chr. or LG
位置
Position
(cM)
LOD 加性效应
A
显性效应
D
D/A R
2
(%)
方向
Direction
qFL-D5-1 F2 NAU2811–NAU3012 D5 12.01 3.25 −0.59 −0.38 0.64 14.4 Yumian 1
qFL-D5-2 F2:3 NAU3095–NAU3592 D5 2.01 2.05 0.25 0.08 0.32 3.4 7235
qFL-D8-1 F2 BNL3474–NAU3560 D8 4.00 3.12 0.40 0.50 1.25 12.1 7235
qFL-D8-2 F2:3 NAU3201–NAU5379 D8 8.04 4.30 0.47 0.17 0.36 10.5 7235
qFL-D8-3 F2:3 NAU5379–BNL3474 D8 10.10 2.73 0.04 0.61 15.25 8.2 7235
qFL-D8-4 F2:3 NAU3560–NAU2914 D8 0.00 3.23 0.23 0.23 1.00 5.5 7235
qFS-A8-1 F2 NAU5357–NAU5128 A8 4.05 3.27 −1.49 −0.53 0.36 8.3 Yumian 1
qFS-D3-1 F2:3 MUCS546–CIR261 D3 0.00 2.43 −0.18 1.15 −6.39 5.0 Yumian 1
qFS-D7-1 F2 NAU3486–NAU3053 D7 28.11 2.18 −1.11 −2.06 1.86 13.2 Yumian 1
qFS-D7-2 F2 NAU3053–NAU5120 D7 3.97 2.91 −1.14 −2.13 1.87 14.0 Yumian 1
qFS-D8-1 F2 BNL3474–NAU3560 D8 2.00 2.33 1.13 0.86 0.76 8.0 7235
F2:3 BNL3474–NAU3560 D8 8.00 2.87 0.34 1.08 3.18 6.1 7235
qFS-D8-2 F2 NAU2914–NAU3515 D8 23.90 3.00 −0.09 1.03 −11.44 42.4 Yumian 1
qFS-D8-3 F2:3 NAU5379–BNL3474 D8 16.10 3.30 −0.43 1.61 −3.74 10.5 Yumian 1
qFS-LG2-1 F2:3 NAU1600–TMJ24 LG2 10.00 2.66 0.75 −0.66 −0.88 6.2 7235
qFM-D8-1 F2 BNL3474–NAU3560 D8 2.00 4.03 1.13 0.86 0.76 8.0 7235
qFM-D8-2 F2:3 NAU1529–NAU3201 D8 6.01 2.47 −0.67 1.20 −1.80 6.5 Yumian 1
qFM-D3-1 F2 NAU2691–NAU2836 D3 9.48 2.07 −0.09 −0.21 2.33 8.3 Yumian 1
qFM-D3-2 F2:3 NAU3700–MUCS546 D3 36.01 2.04 0.08 0.23 2.87 11.7 7235
qFM-D7-1 F2:3 NAU3053–NAU5120 D7 16.97 2.39 −0.16 −0.11 0.69 9.8 Yumian 1
qFM-LG1-1 F2 NAU4951–NAU5077 LG1 1.98 2.16 −0.14 −0.19 1.36 10.1 Yumian 1
qFM-LG4-1 F2 NAU808–NAU1590 LG4 0.04 4.55 0.10 0.20 2.00 6.5 7235
qFE-A6-1 F2:3 BNL3594–NAU3217 A6 24.00 3.15 −0.08 −0.15 1.88 7.3 Yumian 1
qFE-A6-2 F2:3 NAU3217–CIR170 A6 12.38 2.60 0.10 −0.15 −1.50 8.7 7235
qFE-D8-1 F2 NAU1529–NAU3201 D8 8.01 2.10 −0.25 0.72 −2.88 11.0 Yumian 1
qFE-D8-2 F2:3 NAU3201–NAU5379 D8 16.04 2.95 −0.15 −0.04 0.27 7.5 Yumian 1
qFE-D8-3 F2:3 NAU5379–BNL3474 D8 24.10 2.11 −0.08 −0.16 2.00 6.9 Yumian 1
qFE-D8-4 F2 BNL3474–NAU3560 D8 0.00 2.12 −0.33 −0.01 0.03 8.9 Yumian 1
F2:3 BNL3474–NAU3560 D8 12.00 2.48 −0.15 −0.17 1.13 12.2 Yumian 1
qFE-D5-1 F2:3 JESPR197–NAU5351 D5 20.00 2.71 −0.09 −0.01 0.11 5.1 Yumian 1
qFE-D7-1 F2 NAU3486–NAU3053 D7 22.01 2.16 0.20 0.62 3.10 19.4 7235
qFU-A9-1 F2 NAU490–NAU5494 A9 0.01 2.30 0.29 −0.83 −2.86 8.9 7235
qFU-D8-1 F2 NAU1529–NAU3201 D8 0.01 3.24 −0.05 −0.90 18.00 6.9 Yumian 1
qFU-D8-2 F2 BNL3474–NAU3560 D8 0.00 2.22 0.61 0.60 0.98 11.1 7235
qFU-D8-3 F2:3 NAU3201–NAU5379 D8 15.04 6.15 −0.18 0.04 −0.22 9.6 Yumian 1
qFU-D3-1 F2 NAU2691–NAU2836 D3 4.01 3.18 −0.06 −0.30 5.00 12.6 Yumian 1
qFU-D5-1 F2 CIR062–NAU1116 D5 5.97 2.84 −0.61 0.23 −0.38 7.6 Yumian 1
qFU-D5-2 F2 NAU1116–JESPR197 D5 12.04 3.04 −0.87 0.69 −0.79 14.0 Yumian 1
位置(cM): 连锁群上的第一标记到 QTL所在位置的图距; R2: QTL解释性状的表型变异; 方向: 性状的贡献亲本。
Position: the distance from the first maker in linkage group to the estimated location of the QTL in centiMorgans; R2: phenotypic
variation explained by a single QTL; Direction: the donor parent of QTL.

2.5 7235和渝棉 1号优质亲本高强 QTL的来源
分析
利用(7235×TM-1)[18]和(渝棉 1号×TM-1)[20]F2与
F2:3 分离群体, 我们已初步获得一批与纤维品质相
关的 QTL(表 4)。结合本研究配制的 2个优质亲本的
分离群体获得的优质 QTL分析, 发现 D7、D8和 D9
染色体是这 2个亲本的优质 QTL富集区, 且在不同
的组合中均表现稳定(表 4)。
第 4期 胡文静等: 陆地棉优质纤维 QTL的分子标记筛选及优质来源分析 583


表 4 来源于(7235 × TM-1)、(渝棉 1号 × TM-1)和(7235 × 渝棉 1号)组合的纤维品质 QTL在染色体上的位置
Table 4 Location of QTL for fiber traits in (7235 × TM-1), (Yumian 1 × TM-1), and (7235 × Yumian 1) combinations
纤维品质 QTL在染色体上的位置 Location of QTL for fiber traits on the chromosome 组合
Combination 纤维长度 Fiber length 纤维比强度 Fiber strength 马克隆值Micronaire 伸长率 Elongation
A7、D6、D11 D7(7/BNL1122–BNL1017) D1 A5
D8(7/BNL3474-JESPR127) D8(7/BNL3474–NAU1322) D6
7235 × TM-1
D9(7/BNL1317–NAU923) D9


D9 D7(Y/BNL1122–BNL1017) D12 D2 渝棉 1号 × TM-1
Yumian 1 × TM-1 D9(Y/BNL1317–NAU923) D13


D5 A8(Y), D3(Y), LG2(7) D3 A6
D8(7/BNL3474-NAU3560) D7(Y/NAU3053–NAU5120) D7 D5
D7(Y/NAU3486–NAU3053) D8 D7
D8(7/BNL3474–NAU3560) D8
D8(Y/NAU5379–BNL3474)
7235 × 渝棉 1号
7235 × Yumian 1
D8(Y/NAU2914–BNL3515)
括号内“7、Y”分别表示 7235、渝棉 1号; “/”后内容表示对应 QTL所在的标记区间。
“7, Y” in the bracket indicate 7235 and Yumian 1, respectively. Information after the “/” shows the marker intervals of the corre-
sponding QTL.

在 D7染色体上 , 利用(7235×渝棉 1号)分离群
体在 NAU3486~NAU5120 区间检测到 2 个连锁的
高强 QTL, 其优质贡献亲本来自渝棉 1 号 , 但在
(渝棉 1 号×TM-1)分离群体中未检测到 , 进一步分
析这 2个高强 QTL的作用方式主要以超显性为主 ;
我们在另一优质材料 HS427 中检测到存在于 D7
染色体上的另一个高强 QTL 位于 BNL1122~
BNL1017区间 [18], 但利用该 QTL两侧的分子标记
跟踪检测发现其分子带型在 7235和渝棉 1号中与
HS427 中完全一样(图 2), 推测 HS427、7235 和渝
棉 1号这 3个优质材料在 D7染色体上都存在该高
强 QTL。

图 2 用 BNL1122标记检测 7235与渝棉 1号在 D7染色体上的相同 QTL来源
Fig. 2 The detection of the same QTL located on D7 chromosome from 7235 and Yumian 1 using SSR marker of BNL1122
箭头所示为多态性条带。1: 分子量标记; 2: HS427; 3: TM-1; 4: Acala 3080; 5: PD4381; 6: 7235; 7: 渝棉 1号; 8: 海 7124; 9: PD6992; 10:
苏棉 12; 11: 苏棉 16; 12: 中棉所 35; 13: 泗棉 3号; 14: 中棉所 41; 15: SGK321; 16: 743208; 17: 743209; 18: 低酚棉品系。
Arrows show polymorphic bands. 1: size marker; 2: HS427; 3: TM-1; 4: Acala 3080; 5: PD4381; 6: 7235; 7: Yumian 1; 8: Hai 7124; 9:
PD6992; 10: Sumian 12; 11: Sumian 16; 12: Zhongmiansuo 35; 13: Simian 3; 14: Zhongmiansuo 41; 15: SGK321; 16: 743208; 17: 743209;
18: low phenol cotton strains.

在 D8染色体上, 发现 3个连锁的高强 QTL区,
其中 1个的贡献亲本来自 7235, 2个来自渝棉 1号。
来自 7235的高强 QTL在(7235×TM-1)分离群体中也
检测到, 再次证明该 QTL是一个不受环境、群体影
响的稳定 QTL[15]。另外 2 个来自渝棉 1 号的高强
QTL在(7235×渝棉 1号)分离群体中检测到, 而在(渝
棉 1 号×TM-1)分离群体中未检测到, 它们的作用方
式是以超显性为主。
尽管在(7235×TM-1)、(渝棉 1 号×TM-1)组合中
均检测到 D9染色体 BNL1317~NAU923标记区间的
纤维比强度 QTL, 贡献亲本分别为 7235、渝棉 1号,
但是在(7235×渝棉 1 号)分离群体未检测到; 利用这
些QTL两侧的分子标记跟踪检测发现相应的分子带
型在 7235和渝棉 1号中完全一样, 推测在这两个优
584 作 物 学 报 第 34卷

质亲本的 D9染色体上也存在同样的高强 QTL。
由于 7235和渝棉 1号的选育过程中均有优质材
料 PD4381 的遗传背景, 进一步对来源于 D7 和 D9
的 2个高强 QTL进行优质基因可能供体的分子标记
跟踪分析。其中, 来源于 D7 染色体的相同 QTL 利
用 BNL1122和 BNL1017标记检测, 来源于 D9染色
体上的相同 QTL 利用 BNL1317 和 NAU923 标记检
测, 结果表明, 来源于 7235和渝棉 1号 D7和 D9染
色体上相同的 QTL 也出现在其相同的供体亲本
PD4381中。因此, 推测位于 D7和 D9染色体上且在
7235和渝棉 1号中表现相同的QTL可能与它们都携
带有 PD4381 遗传背景有关, 其优质供体可能均是
PD4381(图 2)。
3 讨论
3.1 关于亲本的选择与亲本间标记的低多态性
亲本的选择直接影响构建连锁图谱的难易程度
及所构建图谱的适用范围。一般情况下, 应选择亲
缘关系较远、多态性高的品种或材料作为构建分离
群体的亲本。棉花上, 陆地棉种内品种(材料)间的多
态性低于种间品种(材料)。本研究所选用的两个亲本
间纤维品质方面的差别不大, 标记的多态性较一般
陆地棉种内还低(仅 2.12%), 从而导致构建的遗传图
谱密度较低。然而这两个亲本都具有优异的纤维品
质, 通过对它们的分离后代的纤维品质 QTL 分析,
能够揭示出分别来源于两个亲本的、控制优质纤维
的 QTL; 在明确了它们的作用方式及作用效果后 ,
可以有目的地聚合分别来源于两个亲本的有利 QTL,
从而在纤维品质育种中加以利用。
3.2 标记的偏分离
DNA 标记偏分离现象在棉花基因组中普遍存
在[16,18,29-30]。引起偏分离的原因很多, 而许多成簇分
布的偏分离是由配子体选择或合子选择引起的[31]。
现有的研究发现在不同亲本组合中偏分离标记在染
色体上的聚集区段不一致; Song等[27]、Han等[32]在
利用海陆杂交 BC1群体构建四倍体棉花遗传图谱时
发现在染色体 A2、A3、A7和连锁群 LGA01上存在
偏分离标记聚集区段。本研究中, 与 QTL紧密连锁
的 19 个偏分离标记中的 11 个偏向于渝棉 1 号, 而
且相应 QTL的效应来自渝棉 1号, 主要集中在 D3、
D5、D8 染色体上(表 2), 推测这些偏分离位点上优
势存在的等位基因来源于渝棉 1 号, 相应的染色体
区段可能属于偏分离热点区域(SDRs)。采用相对高
的 LOD阈值或使用抽样群体作图、比较作图是处理
偏分离标记的较好方法[31]。
3.3 QTL的成簇分布
已经在许多研究中发现控制棉花不同纤维性状
的 QTL 在染色体(连锁群)上有成簇分布的现象。
Shen等[18]在研究 7235、PD6992和 HS427三个陆地
棉高强纤维种质系所鉴定的 QTL发现, 成簇分布主
要出现在 A10、D8和 D9; He等[33]在海陆杂交群体
中发现, A3、A8和 D9是棉花重要经济性状 QTL的
成簇分布区; Ulloa等[34]在陆陆品种间杂交群体中也
发现标记 A42B1b附近的 1个 QTL能解释 4.8%的衣
分、24.6%的纤维比强度、11.5%的 2.5%跨长和 11.3%
的纤维周长变异, 认为控制纤维品质有关的基因在
棉花同一染色体上可能簇生。本研究中, D7 和 D8
染色体出现控制纤维品质性状的多个QTL聚集的情
况, 说明 D7和 D8染色体在纤维品质的形成及表现
中有着重要作用。染色体上临近位置同时存在控制
不同纤维品质的QTL的现象部分地解释了纤维性状
间的表型相关, 但是不能区分这种现象是基因连锁
还是一因多效引起的。
3.4 优质 QTL来源及在聚合育种中的应用
目前, 本实验室已鉴定出来源于 4 个陆地棉高
强纤维种质系 7235、PD6992、HS427和渝棉 1号的
QTL[18,20]。利用上述低×高组合揭示出不同优质供体
的 QTL 有集中分布的趋势, 主要分布在 D7、D8 和
D9 染色体上。在本研究中 , 我们进一步配制了
(7235×渝棉 1 号)的高×高组合, 揭示出来源于 7235
和渝棉 1 号的优质 QTL 在 D7 和 D8 染色体上成簇
分布, 而在 D7和 D9染色体上有双亲完全相同的优
质 QTL。说明现有陆地棉优质纤维种质系的种质来
源可能相似。
通过对 (7235×TM-1)、 (渝棉 1 号 ×TM-1)和
(7235×渝棉 1号)组合中检测到的纤维品质QTL综合
分析, 发现在(7235×渝棉 1号)的高×高组合中, 检测
到了许多表现为显性或超显性遗传的 QTL。如在(渝
棉 1 号×TM-1)组合中仅在 D9 染色体上检测到一个
来源于渝棉 1 号的纤维比强度 QTL, 但在(7235×渝
棉 1 号)的组合中, 共检测到 6 个来源于渝棉 1 号的
比强度 QTL(表 4), 这些 QTL 主要表现为超显性遗
传的方式(表 3)。说明基因互作在纤维品质性状遗传
中的重要性 , 预示着在高×高的优质育种进程中有
望通过基因互作获得纤维品质优于双亲的优异材
料。在(7235×渝棉 1 号)的 F2和 F2:3分离群体中, 结
第 4期 胡文静等: 陆地棉优质纤维 QTL的分子标记筛选及优质来源分析 585


合纤维品质检测结果和分子标记筛选结果, 我们已
从 F2:3家系中获得一批纤维长度大于 31.0 mm, 纤维
比强度大于 42.0 cN tex−1, 马克隆值小于 4.0的优质
纯合品系, 这些优质基因资源材料将用作优质纤维
品质育种的材料。
4 结论
利用(7235×渝棉 1 号)F2和 F2:3分离群体及 80
个 SSR标记位点构建了总长为 1 147.8 cM的遗传图
谱。在 F2和 F2:3世代中共检测到 36个与纤维品质相
关的 QTL, 其中与纤维长度、比强度、细度、伸长
率及整齐度有关的 QTL 各 6、8、7、8 和 7 个。两
亲本在 D7、D8 和 D9 染色体上都存在控制纤维强
度的 QTL; 在 D7和 D8染色体上来源于双亲的优质
QTL 成簇分布于染色体的一定区间内, 而位于 D7
和 D9 染色体上存在双亲完全相同的优质 QTL。说
明 7235和渝棉 1号的种质来源有一定相似性。

致谢: 感谢南京农业大学 SRT项目(0501A08)小组成
员宋丽珍、范明珠、李振羽在前期实验部分的工作。
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