全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(4): 549−554 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金重大项目(30490251), 国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2006AA10Z1B3, 2006AA10Z164, 2006AA100104,
2006AA10Z1F1), 中国农业科学院作物科学研究所院所基金基本科研业务费专项(082060302-09)和国家科技攻关计划项目(2006BAD13B05)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 邱丽娟, E-mail:qiu_lijuan@263.net
第一作者联系方式: E-mail: rx_guan@sina.com **共同第一作者
Received(收稿日期): 2009-08-27; Accepted(接受日期): 2009-12-08.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.00549
中品 95-5117抗大豆花叶病毒基因源分析
关荣霞1 陈玉波1,2,** 方宏亮3 刘 硕4 腾卫丽5 李文滨5 王丕武2
常汝镇1 邱丽娟1,*
1 中国农业科学院作物科学研究所 / 国家农作物基因资源与遗传改良国家重大科学工程 / 农业部作物种质资源利用重点开放实验室, 北京
100081; 2 吉林农业大学农学院, 吉林长春 130118; 3 蚌埠医学院, 安徽蚌埠 233030; 4 南昌大学, 江西南昌 330031; 5 东北农业大学
大豆研究所, 黑龙江哈尔滨 150030
摘 要: 中品 95-5117和中品 95-5383是以中品 661为亲本选育的抗东北花叶病毒病 3号株系(SMV3)的大豆新品系。
中品 95-5383 抗病基因的 SCAR 标记已被定位于大豆 F 连锁群(Chr.13), 与抗病基因 Rsv1 紧密连锁。利用大豆 F 连
锁群的 34 个对 SSR 标记引物及与抗病基因紧密连锁的 SCAR 标记 SCN11 及 Rsv1 候选基因标记 Rsv1-f/r, 对中品
95-5117 系谱亲本进行检测, 结合对 SMV3 的抗性鉴定结果进行分析, 旨在明确抗 SMV3 基因在系谱中的传递规律,
为利用分子标记辅助选择培育抗 SMV3 新品种提供依据。通过 SSR 标记分析发现, 中品 95-5117 和中品 95-5383 与
亲本中品 661 的相似性最高, 而与另外一个亲本鲁豆 4号关系较远。SCAR 标记 SCN11 检测表明, 只有 1份材料
Mangnolid(F-53)B为感病基因型。系谱的 Rsv1-f/r标记分析表明, Williams 82是中品 95-5117中 Rsv1基因的供体亲
本。抗病性鉴定发现鲁豆 4号高抗 SMV3, 但它并不携带 Rsv1基因。据上述结果推测中品 95-5117中不仅含有 Rsv1,
还具有来自鲁豆 4号的抗病基因, 证明该品系比其亲本中品 661具有对 SMV3更强的抗性。
关键词: 大豆; 中品 95-5117; 系谱; SMV
Origin Analysis of Resistance Gene to Soybean Mosaic Virus in Soybean
Line ICGR95-5117
GUAN Rong-Xia1, CHEN Yu-Bo1,2,**, FANG Hong-Liang3, LIU Shuo4, TENG Wei-Li5, LI Wen-Bin5, WANG
Pi-Wu2, CHANG Ru-Zhen1, and QIU Li-Juan1,*
1 National Key Facility for Crop Gene Resource and Genetic Improvement / Key Laboratory of Germplasm Utilization (MOA), Institute of Crop
Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China; 2 College of Agronomy, Jilin Agricultural University, Changchun
130118, China; 3 Bengbu Medical College, Bengbu 233030, China; 4 Nanchang University, Nanchang 330031, China; 5 Soybean Research Institute,
Northeast Agricultural University, Harbin 150030, China
Abstract: Soybean mosaic virus (SMV) is a prevalent viral pathogen of soybean. The soybean mosaic virus N3 (SMV3) is the
most toxic strain in northeast China. Soybean lines ICGR95-5117 and ICGR95-5383 with high resistance to SMV3, which
were all derived from ICGR661, are recently released from Chinese Academy of Agricultural Sciences. Several genes resistant
to soybean mosaic virus have been identified and mapped on different soybean linkage groups by molecular markers. The re-
sistance gene in ICGR95-5383 has been mapped on soybean linkage group F near Rsv1 gene. A dominant marker developed
from the candidate gene of Rsv1 has been reported recently. The purpose of this research was to find the origin of the SMV3
resistance gene in ICGR95-5117 and the relationship of this resistance gene with Rsv1 by analyzing the pedigree. Thirty four
SSR markers selected from linkage group F and two markers, SCAR marker (SCN11) tightly linked with resistance gene in
ICGR95-5383 and Rsv1-f/r makers co-segregated with resistance gene Rsv1, were used to detect the materials in pedigree of
ICGR95-5117. The similarity coefficient of the two lines between ICGR95-5117, ICGR95-5383 and ICGR661 was the highest.
All the material except for Mangnolid(F-53)B had SMV3 resistance allele at locus SCN11. Williams 82 and ICGR661 had the
same allelic variation at Rsv1-f/r locus with ICGR95-5117, revealing that the Rsv1 gene in ICGR95-5117 was inherited from
Williams 82 via ICGR661. But ICGR95-5117 had higher resistance than ICGR661, indicating it might inherit different genes
550 作 物 学 报 第 36卷

from SMV3 resistance parent Ludou4.
Keywords: Soybean; ICGR95-5117; Pedigree; SMV
大豆花叶病毒病(soybean mosaic virus, SMV)是
一种世界性病害, 在全球各大豆产区均有发生。该
病害不但降低产量 , 也影响大豆籽粒的外观品质 ,
可造成巨大的经济损失。培育抗病大豆品种是目前
解决该问题最经济有效的措施。国内外对 SMV株系
的划分存在较大差异[1-2]。濮祖芹等[3]鉴定出江苏省
4个 SMV分离物以及东北两个 SMV分离物, 根据 6
个分离物在大豆、扁豆、菜豆等鉴别寄主上的症状
反应, 分别命名为 SA、SB、SC、SD、SE、SF, 之后陈
永萱等[4]又鉴定出两个江苏株系 Sg 和 Sh。吕文清
等[5]将东北 SMV 毒株划分为 SMVl 号、2 号、3 号
株系群, 其中 3 号株系群的致病力最强, 抗源较少,
一旦流行, 将给生产带来严重损失。Cho 等[6-7]从美
国大豆品种资源中分离出的 98个毒株, 划分为 7个
株系 G1、G2、G3、G4、G5、G6 和 G7, 之后在中
国和日本鉴定出更多的毒性株系[8-9]。针对美国鉴定
的 7 个株系, 目前已有 3 个独立的基因(Rsv1, Rsv3,
Rsv4)被定位在不同连锁群[10-12]。目前中国和美国的
SMV 生理小种划分尚未统一, 关于其抗性基因也未
进行过比较。中品 95-5383和中品 95-5117是中国农
业科学院作物科学研究所育成的新品系, 均为抗大
豆花叶病毒病 SMV3 的宝贵抗源, 而且均拥有一个
携带 Rsv1 基因的亲本——中品 661。Zheng 等[13]从
中品 95-5383 中鉴定出与抗病基因紧密连锁的
SCAR标记 SCN11, 利用科丰 1号×南农 1138-2 RIL
群体将该标记定位在 F连锁群上, 与 Rsv1位点位于
同一染色体(Chr.13), 但为不同的抗性基因位点。Shi
等[14]根据与 Rsv1共分离的候选基因 3gG2的序列开
发特异标记 Rsv1-f/r。应用该标记进行品种分析, 除
携带 Rsv1-y的品种外, 携带其他 Rsv1等位基因的品
种都能扩增 341 bp目标条带[14]。
本研究以中品 95-5383、中品 95-5117及其系谱
亲本为实验材料, 利用 F 连锁群 SSR 标记、SCAR
标记 SCN11及 Rsv1基因标记 Rsv1-f/r, 分析抗病品
系中品 95-5117 的抗病基因来源, 对于明确这两个
品系中抗性基因与 Rsv1的关系, 并通过分子标记辅
助选择培育高产、抗病品种具有非常重要的意义。
1 材料与方法
1.1 试验材料
选用 12 份大豆材料, 其中包括中品 95-5117 及
平顶黄、铁角黄、大滑皮、莒选 23、鲁豆 4号、L83-
544、Willams 82、Mangnolid(F-53)B、跃进４号 10
个祖先亲本(图1), 以中品 95-5383 作为抗病对照。
由图 1可以看出, 中品 95-5117是由中品 661和鲁豆
4号杂交育成的。鲁豆 4号的母本是跃进 4号, 来自
莒选 23 和 5905, 由 5905 可追溯到祖先亲本平顶黄
和铁角黄; 鲁豆 4 号的父本 7110 是由 Mangnolid
(F-53)B和大滑皮杂交获得。中品 661由 L83-544系
选获得, 来自 Williams 82×Buffallo组合。本实验中,
因亲本 5905、Buffallo 和 7110 没有种子而未列入
分析。
1.2 大豆基因组 DNA提取
每份材料育苗后, 从 10个单株上取幼嫩叶片混
合, 用 SDS法提取大豆基因组 DNA[15]。
1.3 SSR引物
从大豆Ｆ连锁群筛选扩增条带清晰的 34对 SSR
引物检测参试材料。以二进制方式记录电泳结果 ,
在相同迁移位置有带记为 1, 无带记为 0。用 NTSYS
2.1进行聚类分析。
1.4 SMV接种鉴定
在防蚜网室内播种中品 95-5117 的系谱材料和
中品 95-5383, 每个品种 10株, 其中 8株在对生真叶
期采用人工汁液摩擦法接种 SMV3, 以未接种的其
余 2株为对照, 同时接种感病材料合丰 25以验证接
种的有效性。接种 10 d 后开始调查症状, 抗性分 5
级。植株生长正常, 无病毒病症状, 代表免疫; 轻度



图 1 中品 95-5117系谱示意图
Fig. 1 Sketch of the pedigree of ICGR95-5117
第 4期 关荣霞等: 中品 95-5117抗大豆花叶病毒基因源分析 551


花叶, 叶片无皱缩、卷曲或黄斑, 代表高抗; 症状轻
微, 只有少数叶片出现皱缩、卷曲或黄斑, 代表中抗;
症状较重, 大多数叶片出现明显皱缩、卷曲、重花
叶、黄斑, 植株生长受到障碍, 代表感病; 叶片严重
皱缩、卷曲, 大块黄斑枯死, 植株严重矮化或顶枯,
代表高感[13]。
1.5 SSR和 SCAR分析
PCR 总体积为 20 μL, 包括 80 ng DNA 模板,
1×PCR缓冲液, 150 μmol L−1 dNTP, 1 U Taq DNA聚
合酶, 0.15 μmol L−1引物。扩增条件为 95℃预变性 5
min; 94℃变性 30 s, 47℃退火 30 s, 72℃延伸 30 s, 35
个循环; 72℃延伸 5 min后于 4℃保存。SSR扩增产
物用 6%的聚丙烯酰胺凝聚电泳检测, 与抗病基因
Rsv1 共分离的分子标记 Rsv1-f/r 和 SCAR 标记
SCN11的扩增产物用 2%琼脂糖检测。
2 结果与分析
2.1 SMV3抗性鉴定
通过 SMV3 接种鉴定 , 中品 95-5117、中品
95-5383 和鲁豆 4 号表现高抗, 而亲本中品 661、
L83-544、跃进 4号和莒选 23表现中抗, 其他材料均
表现感病 (表 1)。L83-544 表现中抗 , 其亲本之一
Williams 82 表现感病 , 说明抗病基因可能来自
Buffallo (由于我国没有引进该品种, 所以无法对其
抗性进行鉴定), 由于中品 661 是从 L83-544 直接系
选获得 , 因此推断中品 661 的抗病基因也来自
Buffallo; 鲁豆 4 号的亲本中仅检测到跃进 4 号和莒
选 23 表现为中抗, 由于另外一个亲本 7110 没有保
留下来, 所以不能推测在该亲本中是否有其他抗性
基因传递给鲁豆 4号。
2.2 F连锁群 SSR标记分析
从大豆 F连锁群筛选扩增效果较好的 34对引物,
检测 12份材料并根据电泳结果进行聚类分析, 以相
似系数为 0.36 为界, 将这些材料划分为两大类, 第
一类包括来自山东的鲁豆 4 号及其跃进 4 号、莒选
23和平顶黄这 3个亲本。第二类包括其他 8份材料,
其中亲缘关系最近的是中品 661和中品 95-5117, 它
们和中品 95-5383、L83-544 聚为一个亚类, 而来自
美国的另外两个材料 Mangnolid(F-53)B 和 Williams
82 聚为一个亚类, 大滑皮和铁角黄与其他 6 份材料
的关系较远, 分子标记的聚类结果充分反映了材料
之间的亲缘关系(图 2)。

表 1 中品 95-5117系谱材料对 SMV3号株系抗性鉴定表现
Table 1 Identification of resistance to SMV3 for the pedigree of ICGR 95-5117
品种
No.
统一编号
Code
品种
Variety
来源
Source
抗病性
Resistance
Rsv1结果
Result of
Rsv1
SCN11结果
Result of SCN11
(bp)
1 ZDD02715 平顶黄 Pingdinghuang 中国山东
Shandong, China
感 Susceptible – 980
2 ZDD02883 铁角黄 Tiejiaohuang 中国山东
Shandong, China
感 Susceptible – 980
3 ZDD02615 莒选 23 Juxuan 23 中国山东
Shandong, China
中抗 Mid-resistant – 980
4 WDD00753 Mangnolid(F-53)B 美国
America
感 Susceptible + 1070
5 ZDD02858 大滑皮 Dahuapi 中国山东
Shandong, China
感 Susceptible + 980
6 ZDD02604 跃进４号 Yuejin 4 中国山东
Shandong, China
中抗 Mid-resistant – 980
7 WDD00587 Willams 82 美国
America
感 Susceptible + 980
8 ZDD09884 鲁豆 4号 Ludou 4 中国山东
Shandong, China
高抗 High resistant – 980
9 WDD00329 L83-544 美国
America
中抗 Mid-resistant + 980
10 中品 95-5117 ICGR95-5117 中国北京
Beijing, China
高抗 High resistant + 980
11 ZDD23893 中品 661 ICGR661 中国北京
Beijing, China
中抗 Mid-resistant + 980
12 中品 95-5383 ICGR95-5383 中国北京
Beijing, China
高抗 High resistant + 980
–: 无 341 bp目标条带; +: 有 341 bp目标条带。
–: no 341 bp target fragment was amplified; +: 341 bp target fragment was amplified.
552 作 物 学 报 第 36卷



图 2 中品 95-5117系谱基于 34个 SSR标记的聚类树状图
Fig. 2 Dendrogram of materials in pedigree of ICGR 95-5117 constructed by using 34 SSR loci

2.3 SMV抗性基因紧密连锁标记检测
SCN11是 Zheng等[13]在 F连锁群定位的一个与
SMV3 抗病基因紧密连锁的 SCAR 标记, 该标记与
抗性基因的遗传距离为 3.03 cM。用 SCN11分析 12
份材料, 仅在感病品种 Mangnolid(F-53)B 中扩增出
感病品种特有片段 1 070 bp, 而其他 11份材料中均
扩增出抗病基因特有的片段 980 bp (图 3)。
抗大豆花叶病毒病基因 Rsv1被定位在大豆 F连
锁群, 3gG2是一个与 Rsv1基因共分离的候选基因。
Shi等[14]根据该候选基因序列开发了显性标记 Rsv1-
f/r, 该标记可在抗病品种中特异性扩增获得 341 bp
的片段, 而在感病品种中没有扩增条带。应用标记



图 3 SCAR标记 SCN11对中品 95-5117系谱的扩增结果
Fig. 3 Amplification of the pedigree of ICGR95-5117 by SCAR
marker SCN11 linked to soybean SMV3 resistance
M: 100 bp ladder; 1: 平顶黄; 2: 铁角黄; 3: 莒选 23; 4: Mangno-
lid(F-53)B; 5: 大滑皮; 6: 跃进 4号; 7: Williams 82; 8: 鲁豆 4号;
9: L83-544; 10: 中品 95-5117; 11: 中品 661; 12: 中品 95-5383。
M: 100 bp ladder; 1: Pingdinghuang; 2: Tiejiaohuang; 3: Juxuan 23;
4: Mangnolid(F-53)B; 5: Dahuapi; 6: Yuejin 4; 7: Williams 82; 8:
Ludou 4; 9: L83-544; 10: ICGR 95-5117; 11: ICGR 661; 12: ICGR
95-5383.
Rsv1-f/r分析中品 95-5117及其亲本和中品 95-5383,
其中 7 个品种中有扩增片段 , 分别是 Mangnolid
(F-53)B、大滑皮、Williams 82、中品 95-5117、中品
95-5383、中品 661和 L83-544 (图 4)。两个与 SMV
抗病基因紧密连锁的标记 SCN11 和 Rsv1-f/r, 与系
谱中各材料的抗病性均不吻合。
3 讨论
大豆花叶病毒病是危害大豆生产的重要病害之
一, 国内外的学者开展了广泛的研究。目前已经报
道 3个大豆花叶病毒病抗性基因位点 Rsv1、Rsv3和
Rsv4。在栽培品种中发现最多的是 Rsv1, 在这个位



图 4 Rsv1-f/r对中品 95-5117系谱的扩增结果
Fig. 4 Amplification of the pedigree of ICGR95-5117 by Rsv1
gene related marker Rsv1-f/r
M: 100 bp ladder; 1: 平顶黄; 2: 铁角黄; 3: 莒选 23; 4: Mangno-
lid(F-53)B; 5: 大滑皮; 6: 跃进 4号; 7: Williams 82; 8: 鲁豆 4号;
9: L83-544; 10: 中品 95-5117; 11: 中品 661; 12: 中品 95-5383。
M: 100 bp ladder; 1: Pingdinghuang; 2: Tiejiaohuang; 3: Juxuan 23;
4: Mangnolid(F-53)B; 5: Dahuapi; 6: Yuejin 4; 7: Williams 82; 8:
Ludou 4; 9: L83-544; 10: ICGR 95-5117; 11: ICGR 661; 12: ICGR
95-5383.
第 4期 关荣霞等: 中品 95-5117抗大豆花叶病毒基因源分析 553


点已发现 9个等位基因, 即 Rsv1 (PI 96983), Rsv1-m
(Marshall), Rsv1-y (York), Rsv1-r (Raiden), Rsv1-k
(Kwanggyo), Rsv1-t (Ogden), Rsv1-h (Suweon 97),
Rsv1-s (LR1), 和 Rsv1-n (PI 507389) [16-20]。郑翠明
等[21]研究表明, 抗美国 SMV G1-G6的 Rsv1也定位
于 F 连锁群, 但中品 95-5383 对 SMV3 的抗性基因
位点与 Rsv1 位点可能不同。通过接种鉴定, 中品
95-5117的亲本鲁豆 4号是高抗 SMV3的抗源, SSR
标记聚类分析结果表明, 中品 95-5117和中品 661的
相似性最高, 二者与中品 661 的另外一个衍生品种
中品 95-5383 相似性也很高, 但与鲁豆 4 号关系较
远。来自山东的祖先亲本被聚为一类, 说明这些 SSR
标记可充分反映材料间的亲缘关系。
虽然 SCAR 标记 SCN11 和候选基因特异标记
Rsv1-f/r都被定位在 F连锁群, 但通过系谱分析可以
看出 , 二者反映的相同材料的基因型差异很大。
SCN11 在 12 份材料中只检测到一个感病基因型
Mangnolid(F-53)B, 但该材料在 Rsv1-f/r位点是抗病
基因型。Rsv1-f/r 检测到的 5 个感病基因型材料在
SCN11全为抗病基因型。根据这两个标记在 F 连锁
群的位置分析推测, SCN11与 Rsv1-f/r相距 3.3 cM,
而根据 Williams 82的基因组序列分析, 二者物理距
离为 591 kb (http://www.phytozome.net/search), 推测
Zheng 等[13]定位的抗病基因可能与 Rsv1 是等位基
因。这两个标记的分析都与中品 95-5117 的系谱抗
性不完全吻合, 其中一个原因是鉴定大豆材料所用
的生理小种与美国划分 SMV 抗病基因型所用的任
何小种都不同, 导致表型与基因型的不一致; 另外
一个原因是在系谱中除了 Rsv1基因之外, 还有其他
抗性基因。
Hayes 等[12]报道了大豆连锁群 F 上存在抗病基
因簇, 包括 4个主要抗病基因, 分别为 Rps3 (大豆疫
霉根腐病)、Rsv1 (大豆花叶病毒病)、Rpv1 (花生花
叶病毒病)和 Rpg1 (大豆细菌性斑点病)。战勇等[22]
定位的 Rsc-7与其他 5个抗性基因 Rsc-8、Rsc-9、Rn1、
Rn3、Rsa都位于同一连锁群 N8-D1b+W的一端。而
本研究中抗病品种中品 661在 F连锁群上的 34个位
点, 有 85.3% (29个位点)同时传递给了中品 95-5117
和中品 95-5383, 说明着在育种过程中存在抗性基因
整段转移的可能性, 值得进一步深入研究。
利用分子标记进行抗病基因源分析时, 由于分
子标记本身通常不是决定选择性状的基因, 只是与
选择性状的基因相连锁, 因此, 这种连锁的紧密程
度至关重要。理想的分子标记是与选择位点紧密连
锁或共分离的标记。Hayes等[23]发现候选基因 3gG2
和 Rsv1的遗传距离是 0 cM, 所以根据 3gG2设计的
特异引物 Rsv1-f/r理论上应该与 Rsv1共分离。但从
本研究的结果可以看出, 控制 SMV3 小种抗性的基
因可能不是 Rsv1 基因, 推测还有别的抗性基因存
在。中品 95-5117在 Rsv1位点的抗性基因来自中品
661, 但其抗性强于中品 661, 说明高抗 SMV3 的亲
本鲁豆 4 号可能提供了其他抗病基因。尽管尚未断
定 SMV3 的抗病基因, 但本研究证明, 通过分子标
记辅助选择, 可以把中品 95-5117和中品 95-5383中
的抗病基因源 3gG2 快速转移到遗传背景优良的大
豆中, 培育优良抗病大豆新品种。
4 结论
中品 95-5117与中品 95-5383及中品 661亲缘关
系较近。中品 95-5117 中除了来自中品 661 的 Rsv1
基因外, 还有来自鲁豆 4 号的其他抗病基因。加强
中国与美国抗性品种的基因等位性分析, 有助于明
确中国大豆资源中 SMV抗性基因的分布, 进一步发
掘特有抗性基因。
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