全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(9): 1559−1567 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由中国科学院土壤研究所土壤与农业可持续发展国家重点实验室开放基金项目资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 杨兰芳，E-mail: fyang@hubu.edu.cn, Tel: 18971612858
第一作者联系方式: E-mail: yanjingjing21@163.com, Tel: 15172388276
Received(收稿日期): 2010-01-12; Accepted(接受日期): 2010-04-20.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.01559
大豆和棉花生长对土壤呼吸的影响
闫静静 1 杨兰芳 1,2,* 庞 静 1
1湖北大学资源环境学院, 湖北武汉 430062; 2中国科学院南京土壤研究所 / 土壤与农业可持续发展国家重点实验室, 江苏南京 210008
摘 要: 设置大豆和棉花的盆栽试验, 利用静态箱法采样和气相色谱技术测定作物生长期的土壤呼吸。结果表明, 大
豆与棉花生长下土壤呼吸速率变化与作物生长相一致, 与生长时间呈极显著的二次曲线相关关系。裸土土壤呼吸速
率的季节变化不明显, 与时间的相关性弱。大豆土壤呼吸速率的峰值是棉花的 2.4倍, 出现时间也比棉花早。大豆土
壤呼吸呈苗期<分枝期<成熟期<开花结荚期<鼓粒期, 鼓粒期和开花结荚期的土壤呼吸占全生育期总量的 82%, 而生
长时间只占全生育期的 38.7%, 大豆土壤呼吸总量是相应裸土的 11.5倍。棉花土壤呼吸呈苗期<吐絮期<蕾期<花铃期,
蕾期和花铃期土壤呼吸占全生育期的 77.8%, 生长时间只占全生育期的 44.7%, 棉花土壤呼吸总量是相应裸土的 4.9
倍。大豆全生育期的土壤呼吸总量和平均土壤呼吸速率分别是棉花的 1.77倍和 2.34倍。大豆和棉花生长时期根际呼
吸对土壤呼吸的贡献分别为 3.2%~95.8%和 21.8%~88.0%, 平均全生育期根际呼吸对土壤呼吸的贡献分别为 91.3%和
79.6%。大豆全生育期根际呼吸数量和平均根际呼吸速率分别是棉花的 2.03 倍和 2.68 倍。在种植作物的土壤中, 土
壤呼吸速率与气温呈显著的指数相关, 而在裸土中, 相关性不显著。氮肥对裸土的土壤呼吸无显著影响。总之, 作物
-土壤系统中, 土壤呼吸受作物类型和生长时期控制, 根际呼吸是土壤呼吸的主要部分, 大豆由于共生固氮过程使得
其土壤呼吸和根际呼吸的贡献显著高于棉花。
关键词: 大豆; 棉花; 土壤呼吸; 根际呼吸; 生长时期
Effects of Soybean and Cotton Growth on Soil Respiration
YAN Jing-Jing1, YANG Lan-Fang1, 2,*, and PANG Jing1
1 School of Resources and Environmental Science, Hubei University, Wuhan 430062, China; 2 State Key Laboratory of Soil and Sustainable Agricul-
ture / Institute of Soil Science, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, China
Abstract: Soil respiration is an important factor in carbon cycle in ecosystem, which influences the concentration of CO2 in at-
mosphere. To understand effects on soil respiration in the leguminous and non-leguminous crops, we conducted a pot experiment
planted soybean (Glycine max) and cotton (Gossypium spp), and the soil respiration rate during crop growing season was sam-
pled by static closed chamber method and analyzed by gas chromatography. The results showed that seasonal changes of soil res-
piration rate in cropped soil were in accord with crop growing and there were significant correlations of quadratic function be-
tween soil respiration rates and growing days of crops. While the seasonal changes of soil respiration rate in bare soils were not
significant and their correlations to days after sowing were weak. The maximum soil respiration rate in soybean planted soil was
2.4 times as high as and appeared earlier than that in cotton planted soil. In the soil planted soybean, the respiration rate for grow-
ing stages was seedling
the entire growth period, while in cotton planted soil, that was seedling
days of the growing stages accounted for only 44.7% of entire growth period. The total soil respiration in soybean and cotton
planted soil was 11.5 and 4.9 times as high as that in its corresponding bare soil. The total respiration, the average soil respiration
rate, the total rhizosphere respiration, and the average rhizosphere respiration rate in soybean planted soil were 1.77, 2.34, 2.03,
and 2.68 times as high as those in cotton planted soil, respectively. The contribution of rhizosphere respiration to soil respiration
during whole growing period was 91.3%, ranging from 3.2% to 95.8% in soybean planted soil, and 79.6%, ranging from 21.8% to
88.0% in cotton planted soil. The exponential correlation between soil respiration rates and air temperatures was significant in
1560 作 物 学 报 第 36卷
growing plants soil, but not in bare soils. The N fertilizer had no significant effect on bare soil respiration. In summary, in the sys-
tem of soil-crops, crop types and their growing stages are the main factors affected soil respiration, rhizosphere respiration is the
main component of soil respiration, and by reason of symbiotic nitrogen fixation, soil respiration and the contribution of
rhizosphere respiration were significantly higher in growing soybean soil than in growing cotton soil.
Keywords: Soybean; Cotton; Soil respiration; Rhizosphere respiration; Growing stages
土壤呼吸就是土壤向大气排放 CO2 的现象, 是
植物固定的 CO2 返回大气的主要过程[1], 是陆地生
态系统碳循环的主要环节。每年经过土壤进入大气
的 CO2几乎占大气 CO2的 10%[2], 其数量估计为每
年 68~100 Pg, 仅次于总初级生产力[3], 是化石燃料
燃烧排放的 11 倍多[4], 因此土壤呼吸在数量上的微
小变化也会对大气 CO2 浓度产生巨大影响[1]。由于
农业生产实践活动导致的土壤呼吸变化必然影响大
气 CO2 的浓度, 从而影响温室效应。一般情况下土
壤呼吸包括根系呼吸、根际沉积物(如死根和活根释
放的各种有机碳)的微生物分解和原土壤有机质的
土壤微生物分解 [5], 通常把根系呼吸和微生物对根
际沉积物的呼吸合称为根际呼吸[6]。植被类型是影
响土壤呼吸的重要因素, 如在相同的土壤中, 草地
土壤呼吸高于森林, 阔叶林的土壤呼吸高于针叶林[7],
因此植被类型的变化具有调节土壤响应环境变化的
潜力。豆类作物在提供人类蛋白质和食品来源、增
加土壤氮素、保持水土和提高土壤肥力等方面具有
极其重要的作用, 其共生固氮也是生态系统中环境
友好的氮素来源[8]。当前虽然有很多作物生长与土
壤呼吸关系方面的研究 [9-11], 却很少有人比较豆类
与非豆类作物生长对土壤呼吸的影响特征。大豆和
棉花是我国也是世界的主要作物, 在农业生产和国
民经济中占有重要的地位, 同时, 大豆和棉花起源
相近, 同属于双子叶草本 C3植物。本研究采用盆栽
试验比较了大豆和棉花生长期间的土壤呼吸特征 ,
有助于了解豆类与非豆类作物生长以及植物共生固
氮对土壤呼吸的影响, 为合理种植以减排农业温室
气体和合理利用植物共生固氮提供参考。
1 材料与方法
1.1 试验材料
大豆种子由中国农业科学院武汉油料作物研究
所提供, 棉花种子由湖北农业科学院提供。使用土
壤为红壤, 采自湖北省武汉市南望山山麓荒芜的耕
地。土壤经自然风干、剔除植物残体和石块后, 过 5
mm筛备用。土壤有机质含量为 13.5 g kg–1, 碱解氮、
速效磷和速效钾含量分别为 83.9、11.9 和 34.4 mg
kg–1, pH为 5.58, CEC (阳离子交换量)为 12.34 cmol
kg–1, 土壤质地类型为黏壤土。用重铬酸钾外加热硫
酸亚铁容量法测定土壤有机质, 用扩散法测定碱解
氮, 用 0.5 mol L–1碳酸氢钠提取钼锑抗显色分光光
度法测定速效磷, 用中性醋酸铵提取火焰光度法测
定速效钾, 用电位法测定土壤 pH, 水土比为 2.5∶
1.0, 用醋酸铵法测定 CEC, 用吸管法测定土壤质地,
按国际制标准确定质地类型[12]。
1.2 盆钵及采样装置
为便于采样, 用 PVC 材料专门制造盆栽盆钵,
其主体为圆柱形, 高 20 cm, 内径 15 cm。盆外缘有
正方形水槽, 边长 25 cm, 水槽高 5 cm。盆口中央装
有供作物生长的 PVC 隔离管, 管内径 2.5 cm, 长 6
cm, 露出盆口 2.5 cm。每盆钵配一气体采样箱, 为
下端开口的长方体。采样箱长和宽均为 20.5 cm、高
6 cm, 其盖上装有供注射器采样用的硅橡胶塞孔 ,
正中央有直径 3.2 cm的圆孔, 正好能套进 PVC隔离
管。盆钵的结构与采样装置图见文献[13]。
1.3 盆栽试验
设种植棉花、种植棉花对照(HBS, 高氮裸土 ,
施肥与种植棉花相同)、种植大豆、种植大豆对照
(LBS, 低氮裸土, 施肥与种植大豆相同)共 4个处理,
每处理重复 3次, 每盆装过 5 mm筛的风干土 4.5 kg。
种棉花和高氮裸土的施肥为每千克土壤施氮 200
mg、P2O5 72 mg、K2O 160 mg。大豆和低氮裸土的
施肥为每千克土壤施氮 72 mg、P2O5 54 mg、K2O 120
mg, 分别以硫酸铵、磷酸二氢钾和氯化钾为肥源。
2009年 4月 11日称土、拌肥和装盆。为便于水分管
理和保持生长中每盆水分一致, 在盆钵底部钻有 8
个直径 5 mm的孔。称土 4.5 kg, 加肥料后充分拌均
匀。在盆栽盆钵底部垫双层黑布, 将拌均匀的土壤
装入其中并稍压实, 尽量使每盆压实程度一致。另
取高 11 cm, 直径 18 cm的不锈钢盆, 内放一个直径
13 cm, 高 6 cm的铁三脚, 填充约 1 kg干净的石英
砂, 以防止铁三脚滑动, 然后将装好土壤的盆栽盆
钵放在铁三脚上, 将不锈钢盆装满水, 随时保持水
处于装满状态, 这样通过土壤自身毛管作用, 就可
使每盆含水量基本一致而不必从土壤表面加水。
2009年 4月 12日播种, 种棉花和种大豆的处理每盆
播种 3粒于 PVC隔离管中 2 cm深的土壤里, 待出苗
第 9期 闫静静等: 大豆和棉花生长对土壤呼吸的影响 1561
后每盆保留一株长势一致的苗。将不锈钢盆连同盆
栽装置放在宽 1 m、长 2 m的可移动推车上, 雨天推
进玻璃室内, 非雨天则推至露天。大豆管理至叶子
落尽, 豆荚全部变黄发褐时收获, 棉花管理至所有
棉桃完全开裂时收获。
1.4 土壤呼吸样品采集和测定
从播种后第 8 天开始采样测定土壤呼吸, 用静
态箱法采样和气相色谱技术分析样品 CO2浓度[13]。
1.5 土壤呼吸速率的计算
6 12 273 110 60 1000
22.4 273
cF V
t T A
−Δ= × × × × × × ×Δ +
F为土壤呼吸速率, 单位为mg C m−2 h−1, T为采
样时大气的温度, V 为采样箱的有效空间体积, 为
1.28 L, A 为采样箱所覆盖土壤面积, 为 0.0169 m2,
Δc/Δt 为采样箱内 CO2浓度随时间的变化率, 为 μL
L−1 min−1。
1.6 土壤呼吸总量(Sr)的计算
1
1 1
1
8 24 ( ) 24
2
n
i i
i i
i
F FSr F t t+ +
=
+⎡ ⎤= × × + − ×⎢ ⎥⎣ ⎦∑
这里 F是土壤呼吸速率, i是采样次数, t是采样
时间, 即播种后天数。
1.7 根际呼吸(Srh)的计算
根际呼吸等于种植作物处理的土壤呼吸减去不
种植作物即裸土的呼吸, 即 Srh=Sr 种植土−Sr 裸土。
1.8 Q10的计算
如果土壤呼吸速率 F 与温度 T 关系为 F=keαT,
则 Q10=e10α, 它可以反映土壤呼吸速率对温度变化
的敏感程度。
1.9 数据分析
用 SPSS 10.0软件的One-Way ANOVA进行方差
分析和多重比较(LSD法)。用 Microsoft Excel 2003
计算平均值和标准差, 以及作图、t检验与相关分析。
2 结果与分析
2.1 作物生长对土壤呼吸季节变化的影响
无论是种植大豆还是棉花, 土壤呼吸速率的季
节变化规律与同条件下的裸土显著不同(图 1)。植物
生长下土壤呼吸速率变幅很大, 大豆土壤为 20.6~
1 055.2 mg C m−2 h−1, 棉花土壤为 19.6~446.1 mg C
m−2 h−1, 而裸土的土壤呼吸变幅很小, 低氮裸土为
图 1 大豆和棉花生长对土壤呼吸速率季节变化的影响
Fig. 1 Effects of growing soybean and cotton on the seasonal changes of soil respiration rate
SPS: 种植大豆土壤; LBS: 低氮裸土; CPS: 种植棉花土壤; HBS: 高氮裸土; F: 土壤呼吸速率。
SPS: soybean planted soil; LBS: bare soil with low N application; CPS: cotton planted soil; HBS: bare soil with high N application; F: soil
respiration rate.
1562 作 物 学 报 第 36卷
21.6~43.4 mg C m−2 h−1, 高氮裸土为 18.2~45.1 mg C
m−2 h−1。在播种后 31 d之前, 种作物的和裸土的土
壤呼吸速率无显著差异, 而从 31 d 起, 直到作物收
获为止, 前者显著高于后者。前者随作物生长进程
而增加, 种植大豆土壤到播种后 55 d, 种植棉花土
壤到播种后 74 d达最高值, 而后随时间进程而降低。
种植大豆和种植棉花土壤的土壤呼吸速率与生
长时间呈二次曲线相关, 相关系数分别为 0.729 和
0.671, 均达极显著相关水平(P<0.01)。在低氮裸土和
高氮裸土中, 相关系数分别为 0.535 (0.01
2.2 作物生长时期对土壤呼吸的影响
作物生长时期不同, 土壤呼吸及其占全生育期
土壤呼吸总量的比例不同, 而且种作物土壤与裸土
的表现也不同(表 1和表 2)。根据栽培学理论, 可将
大豆生长时期分为苗期、分枝期、开花结荚期、鼓
粒期和成熟期, 棉花生长时期分为苗期、蕾期、花
铃期和吐絮期。
在种植大豆土壤中, 不同时期土壤呼吸及其占
全生育期土壤呼吸总量的比例差异显著, 呈鼓粒期
>开花结荚期>成熟期>分枝期>苗期的规律, 鼓粒期
和开花结荚期的土壤呼吸之和占全生育期土壤呼吸
总量的 82%, 而这两个时期的时间却只占全生育期
的 38.7%, 苗期和分枝期的时间占全生育期的 46.2%,
而对土壤呼吸的贡献不到全生育期总量的 9%。在裸
土中, 不同时期的土壤呼吸及其占总量的比例以苗
期最高, 成熟期最低, 分枝期、开花结荚期、鼓粒期
居中, 而且这 3个时期之间无显著差异。与裸土相比,
除了苗期两者无显著差异外, 其余时期的土壤呼吸
数量均是大豆土壤显著高于裸土, 分枝期、开花结
荚期、鼓粒期和成熟期大豆土壤的土壤呼吸分别是
裸土的 4.0、21.0、23.6和 10.0倍, 全生育期土壤呼
吸的总量中, 大豆土壤是相应裸土的 11.5倍。
在种植棉花的土壤中, 无论是土壤呼吸还是土
壤呼吸占全生育期土壤呼吸总量的比例均呈苗期<
吐絮期<蕾期<花铃期的规律, 但是蕾期与花铃期之
间差异不显著(P>0.05), 蕾期和花铃期的土壤呼吸
之和占全生育期土壤呼吸总量的 77.8%, 而它们的
时间长度只占整个生长期的 44.7%。在相应的裸土
中, 土壤呼吸数量及其占总量的比例均以苗期最高,
吐絮期最低, 蕾期和花铃期介于中间, 且蕾期和花
铃期之间无显著差异(P>0.05)。除了苗期棉花土壤与
表 1 大豆各时期的土壤呼吸及其占全生育期的比例
Table 1 Soil respiration at soybean growth stages and its percentage to the total soil respiration at the entire growth stage
大豆土 Soybean planted soil 裸土 Bare soil
生育期
Growth stage
生长天数
Days (d) 总量
Amount (g C m–2)
比例
Percentage (%)
总量
Amount (g C m–2)
比例
Percentage (%)
苗期 SS 25 19.85±0.75 a 2.6±0.1 a 18.23±0.89 a 29.1±1.4 a
分枝期 BS 18 44.95±3.14 b 6.2±0.4 b 11.34±1.05 b 18.1±1.7 b
开花结荚期 FPS 17 284.20±6.00 c 39.5±0.8 c 13.52±2.12 b 21.6±3.4 b
鼓粒期 FS 19 304.00±9.10 d 42.3±1.3 d 12.90±2.03 b 20.6±3.2 b
成熟期 RS 14 63.30±2.76 e 9.4±0.6 e 6.68±0.21 c 10.6±0.3 c
结果表示为平均值±标准差, 同栏数据后的字母不同表示其差异达到 0.05的显著水平。
Results stand for means ± standard errors, and values followed by different letters in the same column are significantly different at P≤0.05.
SS: seedling stage; BS: branching stage; FPS: flowering and podding stage; FS: filling stage; RS: ripening stage.
表 2 棉花各时期的土壤呼吸及其占全生育期土壤呼吸的比例
Table 2 Soil respiration at cotton growth stages and its percentage to the total soil respiration at entire growth stage
棉花土 Cotton planted soil 裸土 Bare soil 生育期
Growing stage
生长天数
Days (d) 总量
Amount (g C m–2)
比例
Percentage (%)
总量
Amount (g C m–2)
比例
Percentage (%)
苗期 SS 43 37.00±0.85 a 9.1±0.2 a 28.91±3.66 a 35.0±4.4 a
蕾期 BUS 25 154.00±6.90 b 37.9±1.7 b 19.52±1.68 b 23.6±2.0 b
花铃期 FBS 30 162.20±3.40 b 39.9±0.8 b 19.50±1.08 b 23.6±1.3 b
吐絮期 BOS 25 53.18±1.29 c 13.1±0.3 c 14.77±1.00 c 17.8±1.2 c
结果表示为平均值±标准差, 同栏数据后的字母不同表示其差异达到 0.05的显著水平。
Results stand for means ± standard errors, and values followed by different letters in the same column are significantly different at P≤0.05.
SS: seedling stage; BUS: budding stage; FBS: flowering and boll-forming stage; BOS: boll opening stage.
第 9期 闫静静等: 大豆和棉花生长对土壤呼吸的影响 1563
裸土的土壤呼吸无显著差异外, 其余时期均是种棉
花土壤极显著高于裸土, 在蕾期、花铃期和吐絮期,
种棉花土壤的土壤呼吸分别是相应裸土的 7.9、8.3
和 3.6倍, 在全生育期的土壤呼吸总量中, 种棉花土
壤是相应裸土的 4.9倍。
2.3 作物生长时期对根际呼吸影响
在忽略作物激发效应的条件下, 种作物土壤的
土壤呼吸率减去相同条件裸土的土壤呼吸率就是根
际呼吸率。种作物土壤的根际呼吸及其占土壤呼吸
的比例随作物生长时期而不同(图 2)。
在种植大豆土壤中, 根际呼吸总量呈现出苗期
<分枝期<成熟期<开花结荚期<鼓粒期的规律, 且各
生长期之间差异极显著(P<0.01)。根际呼吸占土壤呼
吸的比例在 3.2%~95.8%之间, 呈现出苗期<分枝期<
成熟期<开花结荚期<鼓粒期的规律, 除了开花结荚
期与鼓粒期无显著差异外(P>0.05), 其余各期之间
差异极显著(P<0.01)。
在种植棉花的土壤中, 根际呼吸数量以苗期最
低, 花铃期最高, 花铃期和蕾期极显著高于吐絮期,
吐絮期极显著高于苗期, 而花铃期与蕾期之间差异
不显著。棉花根际呼吸占土壤呼吸的比例在 21.8%~
88.0%之间, 也呈花铃期和蕾期极显著高于吐絮期,
吐絮期极显著高于苗期, 而花铃期与蕾期之间差异不
显著。
2.4 温度对土壤速率的影响
表 3表明, 种植大豆土壤的呼吸速率与气温呈显
著的指数相关, 而低氮裸土中, 土壤呼吸速率与气
温的相关性不显著; 种植棉花土壤的呼吸速率与气
图 2 大豆(A)和棉花(B)各生长时期的根际呼吸及其占土壤呼吸的比例
Fig. 2 Rhizosphere respiration and its ratio to soil respiration during each soybean (A) and cotton (B) growing stage
SS: 苗期; BS: 分枝期; FPS: 开花结荚期; FS: 鼓粒期; RS: 成熟期; BUS: 蕾期; FBS: 花铃期; BOS: 吐絮期; Sr: 土壤呼吸; Srh: 根际呼吸。
柱状图上的字母不同表示显著水平达到 0.05。
SS: seedling stage; BS: branching stage; FPS: flowering and podding stage; FS: filling stage; RS: ripening stage; BUS: budding stage; FBS:
flowering and boll-forming stage; BOS: boll opening stage. Sr: soil respiration; Srh: soil rhizosphere respiration.
Band subscribed by different letters are significantly different at P≤0.05.
1564 作 物 学 报 第 36卷
表 3 土壤呼吸速率与气温的关系
Table 3 Relationship of soil respiration rate with air temperature
处理
Treatment
方程
Equation
R2 r n Q10
种植大豆 Planting soybean F = 2.1275e0.1152T 0.2580 0.508* 19 3.16
低氮裸土 Bare soil with low N application F = 7.8647e0.0113T 0.0657 0.256 19 1.17
种植棉花 Planting cotton F = 1.4593e0.1081T 0.3566 0.597** 23 2.95
高氮裸土 Bare soil with high N application F = 7.2331e0.016T 0.1470 0.383 23 1.12
F: 土壤呼吸速率; T: 气温。F: soil respiration rate; T: air temperature.
温呈极显著的指数相关, 而高氮裸土的呼吸速率与
气温的相关性不显著。Q10为温度每变化 10 , ℃ 土壤
呼吸速率增加的倍数, 可以反映土壤呼吸对温度变
化的敏感程度。大豆土壤的 Q10, 比棉花土壤高, 种植
作物的土壤比裸土高, 而两种裸土之间无明显差别。
2.5 大豆与棉花土壤呼吸的差异
从土壤呼吸速率随生长时间的变化来看, 大豆
和棉花生长对土壤呼吸的影响明显不同(图 1)。在播
种后 31 d之前, 大豆土壤和棉花土壤的土壤呼吸速
率无显著差异, 但从播种后 31 d开始, 到播种后 84
d为止, 除了播种后 74 d两者无显著差异外, 都是大
豆土壤的土壤呼吸速率极显著高于棉花土壤。大豆
生长中的土壤呼吸速率最高峰出现比棉花早, 在播
种后 55 d, 而棉花在播种后 74 d, 但大豆土壤的土
壤呼吸速率最高峰是棉花土壤最高峰的 2.4倍。
从土壤呼吸速率与生长时间的关系来看, 虽然
大豆土壤和棉花土壤中, 土壤呼吸速率均与生长时
间呈极显著的二次函数即抛物线相关关系, 但是大
豆土壤的相关系数显著高于棉花土壤。大豆土壤呼
吸的季节变化曲线几乎呈对称形状, 而棉花土壤呼
吸的季节变化曲线不对称, 后期有起伏波动。
尽管在相同管理条件下, 棉花的生长时间比大
豆长, 大豆全生育期为 93 d, 而棉花全生育期为 123
d, 但是无论是土壤呼吸总量和平均土壤呼吸速率,
还是根际呼吸总量和平均根际呼吸速率, 均是大豆
土壤极显著高于棉花土壤(表 4)。大豆土壤的土壤呼
吸总量、平均土壤呼吸速率、根际呼吸总量和平均
根际呼吸速率分别是棉花土壤的 1.77、2.34、2.03
和 2.68倍, 或者说大豆土壤分别比棉花土壤高 77%、
134%、103%和 168%。在根际呼吸占土壤呼吸的比
例即根际呼吸对土壤呼吸的贡献中, 大豆土壤的根
际呼吸占土壤呼吸的 91.3%, 棉花土壤的根际呼吸
占土壤呼吸的 79.6%, 即大豆土壤根际呼吸的贡献
极显著高于棉花土壤。
3 讨论
3.1 植物生长对土壤呼吸的影响
无论是种大豆还是种棉花土壤, 其土壤呼吸总
量或速率均极显著高于相同条件的裸土, 说明作物-
土壤系统中, 土壤呼吸由作物生长所控制。作物生
长经历播种出苗、旺盛生长、成熟衰老过程, 本试
验表明土壤呼速率也相应经历由低到高、达到峰值、
逐渐下降的过程, 大豆和棉花两种作物生长下的土
壤呼吸速率均与生长时间呈极显著的二次函数相关
关系。大豆开花结荚期和鼓粒期是大豆的旺盛生长
期, 虽然两生长期时间只占约 39%, 而其土壤呼吸
却占了 82%, 棉花的蕾期和花铃期是其旺盛生长时
期 , 它们时间占约 45%, 而其土壤呼吸却占了约
78%, 这充分说明作物旺盛生长时期的土壤呼吸也
旺盛, 即土壤呼吸的季节变化实际上是植物生长季
表 4 棉花与大豆全生育期的土壤呼吸与根际呼吸
Table 4 Soil respiration and rhizosphere respiration from soybean and cotton planted soil at the entire growth satge
土壤呼吸 Soil respiration (Sr) 根际呼吸 Rhizosphere respiration (Srh)
处理
Treatment 总量 Amount
(g C m−2)
速率 Rate
(mg m−2 h−1)
总量 Amount
(g C m−2)
速率 Rate
(mg m−2 h−1)
土壤呼吸/根际呼吸
Srh/Sr
(%)
种植大豆
Planting soybean
719.30±11.50 322.30±5.20 656.7±11.5 294.2±5.2 91.3±0.2
低氮裸土
Bare soil with low N application
62.66±6.02 28.08±2.70
种植棉花 Planting cotton 406.40±4.40 137.60±1.50 323.7±4.4 109.6±1.5 79.6±0.2
高氮裸土
Bare soil with high N application
82.69±5.11 28.01±1.73
第 9期 闫静静等: 大豆和棉花生长对土壤呼吸的影响 1565
节变化的反应。植物生长需要从土壤中吸收大量的
水分和矿质养分, 而这需要消耗大量的能量, 这种
能量来自于植物光合产物在根系中的分解即根呼
吸。平均来说, 植物分配大约 1/3的总光合产物到地
下, 其中的 10%~15%用于根呼吸产生代谢能量供植
物生长、维持和传输过程之用[14]。根呼吸占土壤呼
吸的比例变化很宽[15], 如在黑麦草土壤中根呼吸占
土壤呼吸的 49%~58%, 而在辐射松土壤中, 根呼吸
占 43%~66%[16], 温带落叶林随生长季节的变化, 其
根呼吸占土壤呼吸的比例为 27%~71%[17], 而中国东
北草地土壤中, 随生长季节变化, 根呼吸对土壤呼
吸的贡献为 38%~76%[18]。因此根呼吸的季节变化规
律是导致作物生长下土壤呼吸季节变化的主要原
因。作物生长期间, 土壤呼吸速率与植物生长相一
致, 说明根际呼吸底物主要来源于作物新同化产物,
这是因为作物根际呼吸与作物光合作用活性密切相
关, 如延长暗期[19-20]、降低光照强度[21]和遮光[22]等
都会使根际呼吸急剧降低。种植玉米条件下, 夜间
土壤呼吸速率比白天低 1.5倍[23], 黑麦草刈割后根际
呼吸减少大约 3倍, 而且在黑麦草再生长时的根际呼
吸有 80%来自刈割后的光合产物[24], 树干环剥后土
壤呼吸显著降低[25-27], 这些也都证明新同化产物向
根系的输送是土壤呼吸的关键驱动因素, 而且光合
作用也是土壤呼吸日变化的决定因素之一[28]。利用
自然丰度 13C 研究表明, 新光合产物对土壤呼吸的
贡献至少占 65%[29]。
3.2 植物类型对土壤呼吸的影响
植物类型不同, 其生长下的土壤呼吸也不同。
如针叶林的土壤呼吸速率要比其毗邻的相同土壤上
的阔叶林低 10%, 而草地土壤呼吸速率平均比林地
高 20%[7], 河滨土壤中的白杨和冷季节草的年土壤
呼吸速率高于其毗邻的大豆和玉米土壤呼吸速率[30]。
本试验中, 无论是土壤呼吸还是根际呼吸, 均是大
豆土壤极显著高于棉花土, 前者高 77%, 后者高 103%,
如果按平均速率来算, 差异更大, 大豆土的土壤呼
吸速率和根际呼吸速率分别是棉花土的 2.34倍和 2.68
倍。进一步说明作物类型是控制土壤呼吸的主要因
素, 大豆和棉花土壤呼吸的显著差异是作物遗传特
性所决定的。大豆生长期间土壤呼吸高主要是因为
大豆是共生固氮植物, 共生固氮过程需要消耗能量,
而固氮所需能量来自于植物光合产物的分解释放。
利用 14C和 15N同时标记研究认为每固定 1 mg N需
要呼吸消耗 4 mg C [31], 固氮消耗的是植物光合产
物, 而不是土壤有机碳, 所以大豆和棉花之间的根
际呼吸差异比土壤呼吸更大, 这也导致了大豆根际
呼吸占土壤呼吸的比例显著高于棉花。大豆土壤呼
吸高的另一原因是大豆生长的根际环境不同。植物
类型不同, 根系分泌物数量与组成不同[32]。土壤微
生物生长繁殖需要氮素, 氮素不足会限制根际微生
物的活性, 根际沉积物的分解会变慢。豆类植物含
氮量高, 因此死亡组织和脱落物的含氮量也高, 有
利于土壤微生物分解和促进微生物生长繁殖, 而微
生物又可刺激根系释放有机化合物, 释放的这类化
合物能加速微生物呼吸[33]。研究表明, 豌豆和山黧
豆根系沉积的氮可占地上部分氮的 9.2%[34], 结瘤的
苜蓿根系可分泌相当数量的氨、谷氨酸、丝氨酸、
丙氨酸和天门冬氨酸等含氮化合物, 而且新固定的
氮是分泌含氮化合物的主要来源[35]。根际有丰富易
于分解的有机物和高的微生物活性, 从而造成豆类
作物的根际微生物呼吸比非豆类高。
3.3 植物根际呼吸对土壤呼吸的贡献
根际呼吸对土壤呼吸的贡献反应于根际呼吸占
土壤呼吸的比例。本实验结果表明, 在旺盛生长期,
根际呼吸对土壤呼吸的贡献, 大豆比棉花高, 说明
根际呼吸对土壤呼吸的贡献随植物类型和生长时期
而变化。因生长时期不同, 棉花根际呼吸的贡献在
21.8%~88.0%之间 , 大豆根际呼吸的贡献在 3.2%~
95.8%之间。有关研究表明, 根际呼吸对土壤呼吸贡
献的变化范围很大 , 在 10%~90%之间 , 受植被类
型、生长阶段和测定方法的影响[36-37], 本试验的结
果基本上在此范围内。有关黑麦草和辐射松的结果
分别是 31%~50%和 39%~53%[17]。全年或全生长季
节的平均而言, 森林植被为 45.8%, 非森林植被为
60.4%[36], 本试验的结果大豆为 91.3%, 棉花为
79.6%, 与此相比本试验的结果偏高, 其原因除植物
之外, 一方面盆栽试验土壤中的根系密度比田间大,
根际呼吸的比例会高, 另一方面试验土壤有机质含
量较低, 土壤基础呼吸低, 根际呼吸的比例就高。同
样是盆栽试验, 用自然丰度 13C研究大豆、向日葵、
高粱和苋菜时结果分别是 61.2%、61.1%、81.8%和
67.4%[6], 本试验的大豆结果比该结果高, 其原因一
是方法不同, 二是土壤不同, 如他们所用土壤的有
机质接近本试验土壤的 2 倍, 三是他们所用的盆钵
比本试验的大, 他们用的是 8 kg土, 本试验为 4.5 kg
土。分离出生态系统中根际呼吸的贡献对于研究土
壤碳循环极其重要, 因为根际呼吸来自于光合产物,
1566 作 物 学 报 第 36卷
不是土壤本身碳的释放, 只有土壤原有机碳的微生
物分解才会影响大气和陆地之间的碳平衡 [5], 将根
际呼吸与基础土壤呼吸区分开, 可以正确评价土壤
呼吸对碳循环的影响。虽有很多方法可区分他们[36-38],
但每种方法都有其缺陷和限制, 目前尚无一种既简
便实用又可靠精确的好方法。
3.4 氮肥对基础土壤(裸土)呼吸的影响
由于豆类是共生固氮植物, 可提供其生长所需
氮素的 50%~60%[39], 因此大豆的施氮量不能与棉花
相同, 氮肥施用多了反而对豆类的生长和生物固氮
不利。因此本实验就设置了两种不同氮肥用量的裸
土对照。从土壤呼吸总量来看, 高氮裸土(棉花对照
土)的土壤呼吸总量高于低氮裸土(大豆对照土), 这
不是氮肥的效应, 而是棉花和大豆生育期长度不同
所致。大豆生育期为 93 d, 棉花生育期为 123 d, 如
果计算成平均土壤呼吸速率, 则两种裸土之间的土
壤呼吸速率无显著差异。另外如果只计算 93 d的土
壤呼吸总量, 高氮裸土与低氮裸土之间也无显著差
异。由此可知, 氮肥用量对裸土的土壤呼吸无显著
影响, 这也与玉米试验的结果[13]一致。证明在忽略
根际激发效益的条件下, 大豆和棉花土壤呼吸的差
异并不是氮肥对基础土壤呼吸的影响造成的。
3.5 植物生长对土壤呼吸与温度关系的影响
大豆土壤呼吸速率与气温呈显著的指数相关 ,
棉花土壤呼吸速率与气温呈极显著的指数相关, 但
无论是高氮裸土还是低氮裸土, 土壤呼吸速率与气
温的相关性均不显著, 这不仅说明植物生长改变了
土壤呼吸速率与温度的关系, 也表明在本实验条件
下, 气温主要是通过影响植物生长而不是通过影响
土壤原有机质的分解来影响土壤呼吸的。在土壤呼
吸的季节变化中, 在大豆和棉花生长下, 气温只占
25.8%和 35.7%的变异, 表明在植物生长下, 土壤呼
吸的季节变化主要由植物生长控制, 气温只是影响
因素之一, 这也进一步说明大豆和棉花土壤呼吸的
差异主要是植物生长特性不同所致, 气温不是主要
因素。大豆和棉花都是一年生双子叶草本植物, 都
是 C3植物, 其光合途径相同, 因此它们的土壤呼吸
差异主要缘于大豆的共生固氮。
4 结论
大豆与棉花生长下土壤呼吸速率变幅大, 具有
明显的季节变化, 且与生长时间呈极显著的二次曲
线相关关系, 而裸土呼吸速率变幅小, 季节变化不
明显, 与时间的相关性弱。作物生长下土壤呼吸与
根际呼吸的数量与速率主要分布在作物的旺盛生长
期。根际呼吸对土壤呼吸的贡献也以旺盛生长期最
高, 而裸土土壤呼吸在各期的分布相对平均。大豆
土壤呼吸速率的变幅高于棉花, 峰值出现的时间比
棉花早, 土壤呼吸速率与时间的相关性比棉花高。
大豆全生育期土壤呼吸总量、平均土壤呼吸速率、
根际呼吸总量、平均根际呼吸速率和根际呼吸对土
壤呼吸的贡献均高于棉花。氮肥用量对裸土的土壤
呼吸无显著影响。植物生长改变了土壤呼吸与温度
的关系, 气温是通过影响植物生长来影响土壤呼吸
的。土壤呼吸速率与作物生长的一致性表明根际呼
吸基质主要来自作物新同化产物, 正是大豆的共生
固氮过程使得其土壤呼吸和根际呼吸及其占土壤呼
吸的比例显著高于棉花。
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