全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(11): 1877−1884 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2004CB117200)
作者简介: 廖祥政(1971–)，男，博士研究生，研究方向为小麦功能基因组学。E-mail: xiangzhengliao@163.com * *共同第一作者。
*
通讯作者(Corresponding author): 贾继增。E-mail: jzjia@mail.caas.net.cn
Received(收稿日期): 2008-04-08; Accepted(接受日期): 2008-05-04.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.01877
发掘人工合成小麦中千粒重 QTL的有利等位基因
廖祥政 1,2,** 王 瑾 2,** 周荣华 2 任正隆 1 贾继增 2,*
(1 四川农业大学农学院, 四川雅安 625014; 2 中国农业科学院作物科学研究所 / 农业部作物种质资源与生物技术重点开放实验室,
北京 100081)
摘 要: 以人工合成小麦 Am3为供体亲本, 普通小麦莱州 953为轮回亲本, 经 5次回交然后自交, 培育出含 85个株
系的 F2:3群体。以该群体为材料, 用 348 对多态性 SSR 标记, 进行全基因组扫描, 发掘人工合成小麦中千粒重 QTL
的有利等位基因。利用复合区间作图法检测到 3个千粒重 QTL, 其对表型变异的贡献率为 10.90%~33.79%。其中, Am3
的等位基因能够增加千粒重 2.3~4.8 g。相关分析表明, 该导入系群体的千粒重与穗粒数、穗数和株高无显著相关性。
千粒重 QTL 与穗粒数、穗数性状的 QTL 不在同一位置, 这有利于高千粒重基因与其他产量性状基因的聚合。采用
混合线性模型作图法检测到 1个千粒重 QTL(QGw.caas-3D), 该 QTL与环境互作效应小, 而且与复合区间作图法在 3
个环境中都检测到的 QTL相同, 表明 QGw.caas-3D是一个稳定的主效 QTL。
关键词: 小麦; 微卫星标记; 数量性状基因座; 千粒重
Mining Favorable Alleles of QTLs Conferring 1000-Grain Weight from
Synthetic Wheat
LIAO Xiang-Zheng1,2,**, WANG Jin2,**, ZHOU Rong-Hua2, REN Zheng-Long1, and JIA Ji-Zeng2,*
(1 College of Agronomy, Sichuan Agricultural University, Ya’an 625014, Sichuan; 2 Key Laboratory of Crop Germplasm & Biotechnology, Ministry
of Agriculture/ Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China)
Abstract: In common wheat (Triticum aestivum L.), 1000-grain weight (TGW) is an important component of grain yield. How-
ever, TGW is generally negatively correlated with grain number per spike and spike number per plant and positively correlated
with plant height. The aim of this study was to mine favorable alleles of QTLs conferring TGW from synthetic wheat using ad-
vanced backcross QTL analysis. A BC5F2:3 population consisting of 85 lines were generated from a cross between Laizhou 953, a
Chinese commercial wheat variety, and Am3, a synthetic hexaploid wheat, followed by backcrossing with Laizhou 953 as recur-
rent parent and selfing. Three hundred and fourty-eight polymorphic SSR markers were used for genotyping. Using composite
interval mapping (CIM), three major QTLs, QGw.caas-1A, QGw.caas-3D, and QGw.caas-4B, with alleles increasing TGW from
Am3, were detected in at least two environments. They could explain phenotypic variations ranging from 10.90 to 33.79%.
Among the three QTLs, the alleles originated from Am3 could increase 2.3–4.8 g of TGW without decreasing grain number or
spike number, or two of them, even without increasing plant height. Using mixed-model composite interval mapping (MCIM),
one QTL (QGw.caas-3D) was detected with no significant interactions across the environment. Moreover, the QTL was at the
same interval as the common QTL detected in 3 environments with CIM method. It is suggested that QGw.caas-3D is insensitive
to environments, and may be a stable and major QTL for TGW.
Keywords: Wheat; Microsatellite marker; Quantitative trait locus (QTL); 1000-grain weight
普通小麦是由四倍体小麦 Triticum turgidum
(AABB) 和二倍体山羊草 Aegilops tauschii (DD) 自
然杂交, 染色体加倍而成的六倍体小麦(AABBDD)。
在长期的驯化过程中, 小麦的产量得到了提高, 但
同时由于瓶颈效应与长期选择, 使现代栽培小麦的
遗传基础狭窄。小麦野生近缘种中存在大量可用于
1878 作 物 学 报 第 34卷

小麦改良的优异基因。因此, 发掘并利用小麦野生
近缘种中的优异基因, 有利于拓宽栽培小麦的遗传
基础。野生近缘种往往携带有不利农艺性状的等位
基因, 出现连锁累赘。然而, 研究表明, 通过回交育
种, 打破连锁累赘, 可将有利农艺性状的等位基因
转育到栽培作物中[1-4]。
人工合成六倍体小麦是由四倍体小麦(2n = 28)
和二倍体山羊草 (2n = 14)杂交及染色体加倍而成。
这两个亲本携带抗病基因和提高产量的基因[5]。将
人工合成六倍体小麦的基因导入普通小麦中, 有利
于提高小麦的品质和产量[3,6-11]。
Tanksley 等 [12]提出高代回交 QTL 分析法
(advanced backcross QTL analysis, AB-QTL)。该方法
在 BC2或 BC3等群体中进行 QTL分析, 将分析检测
到的QTL再通过回交减少连锁累赘, 得到QTL近等
基因系, 该近等基因系既可验证所定的 QTL的真实
性, 有的系又可作为改良系直接用于生产, 从而将
QTL 分析与育种直接联系起来, 尤其适合于对野生
种质资源中有利基因的发掘和利用。利用这种方法,
已将野生种质资源中有利基因成功转育到番茄[12-14]、
水稻[15-17]、大麦[18-19]和小麦[3,8-11]中, 用于遗传研究
和作物育种。
千粒重是小麦产量的主要构成因素之一, 受数
量性状基因控制, 其表型选择往往费力费时。利用
分子标记辅助选择将是一个有效的方法, 尤其是在
利用小麦野生资源提高千粒重的研究中尤为便捷。
在过去的十多年间 , 已定位了很多小麦千粒重的
QTL[8-10,20-27], 为进一步研究小麦千粒重的遗传机理
奠定了基础。
千粒重与株高显著正相关, 千粒重增加的同时
株高也增高[8-9,28]。然而株高增高容易造成倒伏, 从
而降低产量。另外, 千粒重与穗粒数负相关[9,29], 这
是限制小麦产量提高的主要因素之一。本研究以人
工合成六倍体小麦 Am3为供体亲本, 普通小麦莱州
953为轮回亲本, 经 5次回交的 F2：3导入系群体为材
料, 利用 SSR 分子标记检测, 目的是发掘人工合成
小麦中千粒重 QTL的有利等位基因, 为千粒重 QTL
的精细定位与克隆奠定基础。
1 材料与方法
1.1 植物材料
以四倍体波斯小麦 T. carthlicum acc. PS5 (2n =
28, AABB)与粗山羊草 Aegilops tauschii acc. Ae38
(2n = 14, DD)杂交人工合成的六倍体小麦 Am3为供
体亲本, 普通小麦莱州 953为轮回亲本, 经 5次回交
选出一个高千粒重的 BC5F1 单株, 以其自交后得到
的 BC5F2与 BC5F3群体为供试材料。
1.2 田间种植与性状考察
2005年, 将 85个 BC5F2单株种植于中国农业科
学院作物科学研究所试验地(北京)。2006 年, 将 85
个 BC5F3 家系分别种植于中国农业科学院作物科学
研究所试验地(北京)和河南省洛阳市农业科学院试
验地(河南洛阳)。每家系种 2行, 2次重复, 行长 2 m,
每行 30 粒。每 20 行种植轮回亲本莱州 953 和供体
亲本 Am3作对照, 田间管理同大田生产。田间记载
抽穗期与成熟期。每个株系每重复收 5株(共 10株),
考察株高、穗数、主茎穗粒数、千粒重、穗长和小
穗数 6个性状。
1.3 DNA提取与 SSR标记检测
在 BC5F2代, 取每个单株和两个亲本叶片 1 g左
右, 于液氮中速冻后研磨成粉末, 参照 Sharp 等[30]
的方法提取 DNA。所用引物序列及扩增条件参考
Röder 等[31]的报道和 http://www.wheat.pw.usda.gov/
网站信息。参照 Liu等[11]的 PCR扩增体系及程序。
1.4 数据分析
用 Map Manager QTXb20[32]软件构建连锁图 ,
选用 Kosambi 函数将标记间的重组率转换为遗传图
距单位(centiMorgan, cM)。为了既能检测到单个环境
中的 QTL 位点, 又能检测到 QTL 之间以及 QTL 与
环境间的互作效应 , 分别采用两种方法检测 QTL,
即利用Windows QTL Cartographer 2.0软件[33], 采用
复合区间作图法取 LOD ≥ 2.5 为阈值, 检测每个
环境中的 QTL; 利用浙江大学朱军教授课题组编制
的 QTLNetwork-2.0 软件(http://ibi.zju.edu.cn/software/
qtlnetwork/), 采用混合线性模型作图法, 检测 QTL
之间以及 QTL与环境间的互作效应。在不同环境中
检测到的每个性状的 QTL 在同一区间或相邻区间
(且效应相同)被定义为一个 QTL。用 SPSS15.0软件
分析表型性状, 表型性状取各试验点的平均值。采
用 Huang 等 [8]单因素方差分析法(ANOVA-general
linear model, GLM)分析基因型与环境方差。
2 结果与分析
2.1 群体及亲本千粒重的表型变异
在 2006 年北京、2007 年北京和洛阳 3 个环境
第 11期 廖祥政等: 发掘人工合成小麦中千粒重 QTL的有利等位基因 1879


中, 导入系千粒重的次数分布见图 1。经测验, 群体
千粒重在 3 个环境的表型变异符合正态分布(P =
0.82, 2006年北京; P = 0.13, 2007年北京; P = 0.38,
2007 年洛阳)。虽然供体亲本 Am3 的千粒重低于轮
回亲本莱州 953, 但是导入系在 3个环境中的平均千
粒重分别为 49.1、52.6和 50.1 g (表 1), 比莱州 953
分别高 13.4%、15.1%和 12.6%。说明 Am3中提高千
粒重的等位基因已转育到导入系中。
2.2 群体穗数、株高和抽穗期的变异
在 3 个环境中, 群体的单株穗数、株高和抽穗
期的表型平均值都比轮回亲本莱州 953 的平均值
高。在 3 个环境中, 单株穗数、株高和抽穗期的变
异不同 , 其变异系数分别为 27.4%~50.0%、6.7%~
9.9%和 0.6%~0.7%(表 1)。
单因素方差分析结果表明, 除抽穗期外, 千粒
重、穗数和株高的方差均达极显著水平, 环境间的
方差均达极显著水平(表 2)。
2.3 千粒重与其他性状的相关分析
利用 2007 年北京和洛阳两个环境的数据进行
相关分析, 发现除 2007年洛阳千粒重与穗粒数呈显
著正相关(r = 0.232, P < 0.05)外, 其他性状的相关均
未达显著水平(表 3)。



图 1 3个环境中导入系群体千粒重的次数分布
Fig. 1 Frequency distribution of 1000-grain weight in ILs in the three environments

表 1 亲本及导入系群体农艺性状在 3个环境的表现
Table 1 Agronomic traits measured from two parents and the ILs in the three environments
亲本 Parent

导入系 Introgression line
性状
Trait
环境
Environment 莱州 953
Laizhou 953
Am3
平均值±标准差
Mean±SD
分布区间
Distribution range
变异系数
CV (%)
2006 Beijing 43.3 39.1 49.1±5.6 37.4–62.4 11.3
2007 Beijing 45.7 40.1 52.6±3.0 45.1–59.1 5.8
千粒重
1000-grain weight
2007 Luoyang 44.5 43.4 50.1±3.3 39.2–57.5 6.6

2006 Beijing 4.1 12.1 5.8±2.9 2.0–15.0 50.0
2007 Beijing 4.5 11.9 6.7±1.6 4.1–11.3 23.9
穗数
Spike number per plant
2007 Luoyang 7.8 19.6 11.3±3.1 4.6–20.6 27.4

2006 Beijing 79.4 131.8 99.5±9.9 69.0–126.0 9.9
2007 Beijing 92.3 135.3 112.4±10.3 91.9–133.4 9.1
株高
Plant height
2007 Luoyang 109.2 154.6 127.4±8.5 107.5–143.4 6.7

2007 Beijing 199 205 200.6±1.1 199–203 0.6 抽穗期
Days to heading 2007 Luoyang 182 186 182.8±1.2 182–185 0.7

表 2 各性状的方差分析
Table 2 F-values of ANOVA-GLM for genotype and environment
基因型 Genotype

环境 Environment

性状
Trait df F-value P-value df F-value P-value
千粒重 1000-grain weight 84 2.39 0.000 2 23.51 0.000
穗数 Spike number per plant 84 2.06 0.000 2 147.78 0.000
株高 Plant height 84 7.97 0.000 2 602.33 0.000
抽穗期 Days to heading 84 1.41 0.057 1 1205.88 0.000
1880 作 物 学 报 第 34卷

表 3 农艺性状间的相关系数(2007年北京和河南洛阳点)
Table 3 Correlation coefficients among agronomic traits in the ILs (2007 Beijing and 2007 Luoyang environments)
性状
Trait
穗粒数
GNS
穗数
SP
株高
PH
穗长
SL
小穗数
SPL
抽穗期
DH
2007 Beijing
千粒重 TGW −0.117 −0.035 0.125 0.023 −0.102 −0.205
穗粒数 GNS −0.245* −0.386*** 0.652*** 0.736*** 0.062
穗数 SP 0.716*** −0.304** −0.291** −0.045
株高 PH −0.167 −0.458** −0.001
穗长 SL 0.601*** 0.125
小穗数 SPL 0.197

2007 Luoyang, Henan
千粒重 TGW 0.232* −0.056 0.092 0.206 0.090 −0.143
穗粒数 GNS −0.456*** −0.495*** 0.827*** 0.864*** 0.045
穗数 SP 0.599*** −0.421*** −0.417*** −0.087
株高 PH −0.353** −0.450*** −0.060
穗长 SL 0.775*** 0.051
小穗数 SPL 0.020
TGW: 1000-grain weight; GNS: grain number per spike; SP: spike number per plant; PH: plant height; SL: spike length; SPL: spikelet
number; DH: days to heading. * Significant at P < 0.05; ** Significant at P < 0.01; *** Significant at P < 0.001.

2.4 SSR 的多态性及遗传连锁图谱的构建
用 648 对 SSR 引物检测亲本莱州 953 和 Am3
之间的多态性, 其中 348 对引物在两亲本间有多态
性, 多态性频率为 53.7%。在 348 对引物中, 有 66
对 SSR 引物在导入系群体中出现多态性, 占多态性
标记的 18.96%。利用Map Manager QTXb20软件, 计
算 66个 SSR标记的连锁关系, 将 58个 SSR标记定
位到 8条染色体上(图 2)。



图 2 导入系群体遗传连锁图
Fig. 2 Linkage map for traits
第 11期 廖祥政等: 发掘人工合成小麦中千粒重 QTL的有利等位基因 1881


2.5 利用复合区间作图法检测 QTL
在 3 个环境中共检测到 7 个 QTL, 其中 3 个千
粒重 QTL、2个穗数 QTL和 2个株高 QTL, 没有检
测到抽穗期 QTL(表 4和图 2)。
2.5.1 千粒重 QTL 3个千粒重 QTL分别被定位
在 1A、3D和 4B染色体上, 命名为 QGw.caas-1A、
QGw.caas-3D 和 QGw.caas-4B。其中 QGw.caas-1A
位 于 1A 染 色 体 的 wmc469~barc1031 区 间 ;
QGw.caas-3D位于染色体 3D的 cfd223~barc128区间;
QGw.caas-4B 位于 4B 染色体的 Xgwm513~wmc657
区间。加性效应都为负值, 表明 3 个增加千粒重的
等位基因均来自供体亲本 Am3。QGw.caas-1A 在
2007年北京和洛阳两个环境中均被检测到, LOD值
分别为 2.66 和 4.65, 表型解释率分别为 33.79%和
21.39%。QGw.caas-4B 在 2006 年北京和 2007 年洛
阳两个环境中均被检测到, 其 LOD值分别为 2.84和
2.63, 表型解释率分别为 10.90%和 30.21%。
QGw.caas-3D在 2006年北京、2007年北京和洛阳 3
个环境中都被检测到, 其 LOD 值分别为 4.01、2.86
和 3.01, 表型解释率分别为 31.82%、 20.50%和
18.10%, 是最为稳定的 QTL。
2.5.2 穗数 QTL 检测到 2 个单株穗数的 QTL
(QSp.caas-4B 和 QSp.caas-7B)分别位于 4B 和 7B 染
色体, 加性效应都为负值, 表明来自 Am3 的等位
基因增加单株的穗数。 QSp.caas-4B 位于标记
barc20~Xgwm891之间(图 2), 在 2006年北京、2007
年北京和洛阳 3个环境中都被检测到。其 LOD值在
4.79~10.95之间, 表型变异解释率为 3.40%~24.11%,
Am3的等位基因可增加穗数 1.3~2.3个。QSp.caas-7B
仅 在 2007 年 北 京 被 检 测 到 , 位 于 标 记
Xgwm1134~wmc76之间, 其 LOD值为 2.58, 表型变
异解释率为 1.97%。
2.5.3 株高 QTL 检测到 2 个株高 QTL 位点
(QPh.caas-4B 和 QPh.caas-3D), 加性效应都为负值,
表明 2 个增加株高的等位基因均来自供体亲本
Am3。QPh.caas-4B在 3个环境中都被检测到, 位于
4B 染色体上标记 ksu62~barc20 区间内, 其 LOD 值
为 6.74~12.61, 表型变异解释率为 2.61%~64.10%。
QPh.caas-3D只在 2007年北京被检测到, 其 LOD值
为 2.89, 表型变异解释率为 7.66%, 位于 3D 染色体
cfd223~cfd152区间内。
2.6 利用混合线性模型作图法检测 QTL 及其与
环境的互作效应
利用 QTLNetwork-2.0软件, 采用混合线性模型
作图法共检测到 3个 QTL(表 5, 图 2)。其中, 1个为
千粒重 QTL(QGw.caas-3D), 位于 3D 染色体, 其加
性效应和显性效应均达极显著水平, 加性效应的贡
献率为 7.54%, 显性效应的贡献率 5.03%, 加性与环

表 4 利用混合区间作图法检测与千粒重、穗数和株高相关的 QTL
Table 4 Putative QTLs associated with 1000-grain weight, spike number per plant, and plant height detected using CIM method
性状
Trait
环境
Environment
染色体
Chromosome
标记区间
Marker interval
LOD 加性效应
Additive effect
表型变异解释率
PVE (%)
千粒重 2006, Beijing 4B Xgwm495–wmc657 2.84 –3.90 10.90
1000-grain weight 2006, Beijing 3D cfd223–cfd152 4.01 –4.83 31.82
2007, Beijing 1A wmc120–barc1031 2.66 –3.75 33.79
2007, Beijing 3D cfd152–barc128 2.86 –2.34 20.50
2007, Luoyang 4B Xgwm513–Xgwm495 2.63 –4.76 30.21
2007, Luoyang 1A wmc469–wmc120 4.65 –2.68 21.39
2007, Luoyang 3D cfd152–barc128 3.01 –2.52 18.10

穗数 2006, Beijing 4B Xgwm856–Xgwm891 4.79 –1.26 3.40
Spike number per
plant 2007, Beijing 4B barc20–Xgwm856 10.95 –1.91 24.11
2007, Beijing 7B Xgwm1134–wmc76 2.58 –0.32 1.97
2007, Luoyang 4B barc20–Xgwm856 7.85 –2.30 21.44

株高 2006, Beijing 4B Xgwm891–ksu62 6.74 –4.21 2.61
Plant height 2007, Beijing 4B Xgwm891–ksu62 12.36 –18.33 47.07
2007, Beijing 3D cfd223–barc152 2.89 –4.64 7.66
2007, Luoyang 4B barc20–Xgwm856 12.61 –10.74 64.10
PVE: phenotypic variances explained.
1882 作 物 学 报 第 34卷

表 5 利用混合线性模型作图法检测与千粒重、穗数和株高相关的 QTL
Table 5 Putative QTLs associated with 1000-grain weight, spike number per plant, and plant height detected using MCIM method
加性
Additive

显性
Dominance

加性×环境
Additive ×environment

显性×环境
Dominance × environment
QTL
染色体
Chr.
标记区间
Interval 效应
Effect
H
(%) a
效应
Effect
H
(%) b E1 E2 E3 E1 E2 E3
QGw.caas-3D 3D cfd152–barc128 1.94*** 7.54 2.18*** 5.03 1.14 −0.00 −0.64 0.00 −0.00 −4.33**
QSp.caas-4B 4B barc20–gwm856 2.20*** 16.26 −0.53 0.54 −0.50 −0.13 1.45 −0.00 −0.00 1.41
QPh.caas-4B 4B barc20–gwm856 10.10*** 19.32 −0.11 0.01 −0.64 0.13 −0.80 −0.00 −0.00 2.87*
a Heritability of additive effect; b Heritability of dominance effect. E1: 2006 Beijing; E2: 2007 Beijing; E3: 2007 Luoyang.
* Significant at P < 0.05; ** Significant at P < 0.01; *** Significant at P < 0.001.

境互作效应和显性与环境互作效应均不显著; 1个穗
数 QTL(QSp.caas-4B), 位于 4B染色体, 其加性效应
达极显著水平 , 贡献率为 16.26%; 1 个株高 QTL
(QPh.caas-4B), 位于 4B染色体, 与穗数的QTL位于
同一位置 , 其加性效应达极显著水平 , 贡献率为
19.32%。
3 讨论
现代作物的栽培种曾经都是野生种, 在长期的
驯化过程中, 虽然人们对有利基因进行了选择, 但
也丢失了许多有利基因[4]。发掘和利用野生种中的
有利基因, 提高作物产量是遗传育种学家的重要任
务。我们利用 Am3与莱州 953构建导入系群体, 目
的是发掘人工合成小麦中千粒重QTL的有利等位基
因。尽管供体亲本 Am3的千粒重低于轮回亲本莱州
953, 但在本研究所选的导入系次级分离群体中, 大
部分株系的平均千粒重高于轮回亲本莱州 953(表 1),
这表明Am3中增加千粒重的等位基因导入到导入系
中。一般地, 千粒重与穗数和穗粒数呈负相关, 与株
高呈正相关。然而在该导入系群体中, 千粒重与穗
粒数呈显著正相关(2007年洛阳, r = 0.232, P < 0.05),
与穗数和株高不相关(表 2)。QTL分析结果表明, 除
株高 QPh.caas-3D外, 千粒重的 QTL与其他产量构
成因素的 QTL没有在同一位置, 有利于高千粒重基
因与其他产量性状基因的聚合。
在小麦的 1A、1D、2A、2B、2D、3A、3B、3D、
4B、5A、5B、5D、6A、6D、7A和 7D染色体上都
曾有千粒重 QTL 被定位[8-9,20,26,34]。一些在 2A、2B
和 2D上的千粒重 QTL往往与光周期基因(Ppd-A1、
Ppd-B1和 Ppd-D1)相关联, 在 5A、5B和 5D的上的
千粒重 QTL 往往与春化基因(Vrn-A1、Vrn-B1 和
Vrn-D1)相关联。在本研究的导入系群体中, 共检测
到增加千粒重的 3 个 QTL 位点 (QGw.caas-1A、
QGw.caas-3D 和 QGw.caas-4B)。参照 Somers 等[35]
小麦遗传连锁图, QGw.caas-1A位于染色体 1AL, 不
同于 Varshney 等 [27]定位在 1AS 染色体的千粒重
QTL。目前, 在该位点尚未见与千粒重相关 QTL 的
报道。因此推测, QGw.caas-1A增加千粒重的等位基
因是来自 Am3的新的等位基因。
用两种方法都检测到 QGw.caas-3D, 表明该
QTL是一个稳定的主效 QTL。在 QGw.caas-3D的附
近区域, Huang 等[9]和 Quarrie 等[26]分别报道过增
加千粒重的 QTL, 它们是否为同一 QTL, 还需进一
步研究。QGw.caas-4B 位于染色体 4BL 上标记
Xgwm513~wmc657区间内。张学勇等[36]在该区间内
检测到提高千粒重 1.91 g 的 QTL。尽管这 2 个
QTL(QGw.caas-3D 和 QGw.caas-4B)与以前研究的
QTL在相近区域内, 但这 2个 QTL的等位基因来自
人工合成小麦, 在人工合成小麦中有很多有利于产
量增加的等位基因没有被利用, 因此这 2个 QTL的
等位基因可能是新的等位基因。
复合区间作图法能有效地检测单个环境下的
QTL, 但难以检测多个环境中QTL之间以及QTL与
环境间的互作效应, 混合线性模型作图法可进行多
个环境下的联合 QTL定位分析, 能有效地检测 QTL
之间以及 QTL与环境间的互作效应。两种方法检测
到的 QTL 不完全相同, 可能受环境的影响, 基因的
表达受环境的调节, 在不同的环境中基因的表达是
不同的, 复合区间作图法是在单个环境下检测 QTL,
混合线性模型作图法是在多个环境下的联合QTL定
位分析, 因此结果不完全相同。利用混合线性模型
作图法检测到的 3 个 QTL, 与利用复合区间作图法
检测到的 3个环境都能重复的 QTL是相同的, 表明
这 3个 QTL受环境条件影响较小, 是稳定的 QTL。
4 结论
采用高代回交分析法(AB-QTL)发掘人工合成
六倍体小麦 Am3 中千粒重 QTL 的有利等位基因。
第 11期 廖祥政等: 发掘人工合成小麦中千粒重 QTL的有利等位基因 1883


利用复合区间作图法和混合线性模型作图法, 检测
到 1 个与环境互作效应小的主效 QTL, 增加千粒重
的等位基因来自 Am3, 对提高小麦产量和加快 QTL
的精细定位与基因克隆具有重要价值。另外, 利用
复合区间作图法检测到 3 个千粒重 QTL, 能解释表
型变异的 10.90%~33.79%, 增加千粒重 2.3~4.8 g,
并且与穗数和穗粒数不存在负相关, 还有 2 个千粒
重 QTL不增加株高, 说明可以将高千粒重基因与其
他优良产量性状基因进行聚合。
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