全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(8): 1369−1377 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家重点基础研究计划(973计划)项目(2009BC118301)和国家自然科学基金项目(31171554)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 田纪春, E-mail: jctian@sdau.edu.cn, Tel: 0538-8242040
第一作者联系方式: E-mail: shicuilan86@163.com
Received(收稿日期): 2012-01-09; Accepted(接受日期): 2012-04-20; Published online(网络出版日期): 2012-06-04.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20120604.1008.008.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.01369
山农 01-35×藁城 9411重组自交系遗传图谱构建及粒重 QTL分析
师翠兰 郑菲菲 陈建省 韩淑晓 王永瑞 田纪春*
山东农业大学作物生物学国家重点实验室 / 山东省作物生物学重点实验室, 山东泰安 271018
摘 要: 为利用分子遗传图谱进行小麦产量数量性状位点定位分析, 以大粒高产小麦品系山农 01-35 和强筋小麦藁
城 9411 为亲本, 衍生了含 182 个家系的重组自交系(RIL)F8 群体, 用 442 个 DArT 标记、59 个 SSR 标记和 1 个
TaGW2-CAPS 标记, 构建了包括 29 个连锁群的分子遗传图谱, 总遗传长度为 4 084.5 cM, 标记间平均距离为 8.13
cM。定位了 54个新标记位点, 包括 44个 DArT和 10个 SSR标记, 分布于除 4D、6B、7B外的其他 18条染色体上。
用该分子遗传图谱和 4个环境粒重表型值, 共检测到 7个影响粒重的加性 QTL, 分别位于 1B、4B、5B、6A染色体,
其中 QGW4B-7、QGW5B-20和 QGW6A-29在单环境分别定位和 4个环境共同定位 2种方法中均能检测到。QGW4B-7、
QGW5B-12和 QGW6A-29对粒重的贡献率均超过 10%, 为主效 QTL。本研究结果可为小麦高产优质性状的 QTL分析
及分子标记辅助选择提供参考。
关键词: 小麦; 遗传图谱; 粒重; QTL
Construction of Genetic Map and Analysis of QTLs for Grain Weight Using a
RIL Population Derived from Shannong 01-35 × Gaocheng 9411
SHI Cui-Lan, ZHENG Fei-Fei, CHEN Jian-Sheng, HAN Shu-Xiao, WANG Yong-Rui, and TIAN Ji-Chun*
State Key Laboratory of Crop Biology / Shandong Provincial Key Laboratory of Crop Biology, Shandong Agricultural University, Tai’an 271018,
China
Abstract: The objectives of this study were to construct a new linkage map of wheat using a recombinant inbred line (RIL) popu-
lation derived from the cross between Shannong 01-35 and Gaocheng 9411 and locate quantitative trait loci for thousand-grain
weight (TGW) using this map. The RIL population, consisting of 182 lines, was obtained via single-seed descendent method until
the F8 generation. The genetic map consisted of one TaGW2-CAPS, 59 SSR, and 442 DArT markers in 29 linkage groups, in-
cluding 54 novel markers (44 DArT markers and 10 SSRs) assigned into 18 linkage groups. The total genetic length of the map
was 4084.5 cM with an average interval distance of 8.13 cM. The 182 RILs and their parents were grown in four environments
from 2008 to 2010, and QTLs associated with TGW were identified using mixed linear model based on both separated and joint
environments. A total of seven QTLs were detected including three QTLs (QGW4B-7, QGW5B-20, and QGW6A-29) commonly
found using both methods. Three major QTLs, i.e., QGW4B-7, QGW5B-12, and QGW6A-29, exhibited phenotypic contributions
higher than 10%. These results suggest that the QTLs detected by using the successfully constructed genetic map are valuable in
molecular marker-assisted selection in wheat.
Keywords: Wheat; Genetic map; Grain weight; QTL
小麦是世界上最重要的粮食作物之一。运用分
子标记建立高密度遗传图谱, 进行 QTL分析是现代
育种的遗传基础。1998 年, Röder等[1]用国际小麦簇
作图计划(ITIM)的“Opata85×W7984”作图群体建立
了第一张小麦微卫星遗传图谱, 含有 230 个 SSR 标
记。此后国内外学者先后利用不同的作图群体构建
了多个小麦 SSR遗传图谱, 如 Somers等[2]利用 3个
DH群体和 1个 RIL群体, 构建了含有 1 235个位点,
覆盖小麦基因组 2 565 cM, 标记之间平均遗传距离
为 2.2 cM的高密度遗传图谱; Torada等[3]利用 DH群
1370 作 物 学 报 第 38卷

体构建了含有 464 个 SSR 标记的小麦遗传图谱; 刘
刚等[4]以普通小麦 3338 和斯卑尔脱小麦 Altgold 的
杂交后代重组近交系, 构建了一张包含 287 个 SSR
和 SSR-EST 标记的小麦遗传连锁图; 石培春[5]等以
普通小麦 99G44×京 771的 178个重组自交系为作图
群体, 绘制出覆盖小麦基因组全长 1 532.38 cM的遗
传连锁图谱, 其 SSR标记间的平均遗传距离为 19.15
cM; 张坤普等[6]利用 168 个株系的 DH 群体构建了
包括 283 个 SSR标记和 22 个 EST-SSR标记位点的
分子遗传图谱, 全长 2 141.7 cM, 标记间平均遗传距
离为 7.02 cM。这些分子遗传图谱为小麦产量和品质
等数量性状研究提供了丰富的信息。
目前, SSR和 DArT标记是构建遗传图谱的主要
分子标记。DArT 即多样性微阵列技术 (diversity
arrays technology), 是一种以限制性酶切为基础、依
赖于芯片杂交来区分基因组中座位多态性差异的新
型分子标记技术 [7-8], 与此前的分子标记技术相比 ,
具有高通量、不需已知序列、自动化程度高等特点[9],
因而日益受到重视。DArT标记已用于构建大麦、硬
粒小麦等作物的遗传图谱 [10-12]。在普通小麦中 ,
Huynh等[13]利用 SSR和 DArT标记相结合的方法构
建了小麦 DH 群体遗传图谱, 并对该群体进行了小
麦籽粒果聚糖含量QTL分析; Semagn等[14]用DArT、
AFLP 和 SSR 标记技术构建了小麦遗传连锁图, 并
发现在六倍体小麦中 DArT 标记仍表现为单位点标
记, 而且倾向于基因富集区分布, 在着丝粒附近集
簇排列的频率低于同一连锁图谱中的 AFLP、RFLP
或 SSR 标记; Griffiths 等[15]利用 DArT 标记和 SSR
标记构建了 4个双单倍体(doubled haploid, DH)群体
的遗传连锁图谱; 姚琴等[16]利用 219个RIL家系, 将
481个标记(187个 SSR、291个 DArT、ISBP、矮秆
基因 Rht2、春化基因 Vrn-D1)组合成一张连锁图谱。
本研究利用由产量构成因素差异很大的 2个栽培
小麦品种衍生的含 182个家系的 RIL(F8)遗传群体, 构
建了包括 502个标记位点的分子遗传图谱。为了验证
该图谱的 QTL分析功能, 利用 4个环境下的表型数
据对该群体的粒重进行了 QTL分析。该图谱及其有
关小麦粒重的主效 QTL/基因, 可为小麦产量结构及
粒重的分子标记辅助选择提供参考。
1 材料与方法
1.1 材料和作图群体
以普通小麦品种山农 01-35 (39-1/核生 2 号)和
藁城 9411 (77546/临漳麦)为亲本进行杂交, 通过一
粒传法得到含 182个家系的 RIL(F8)群体。两亲本亲
缘关系较远, 且主要农艺、产量和品质性状差异较
大[17-18]。将上述 RIL群体及其亲本于 2008 年 10 月
至 2011年 6月连续 3个生长季种植于山东农业大学
试验站(116°36E, 36°57N), 2010—2011年种植于安
徽宿州(116°58E, 33°38N)。泰安点试验地为棕壤 ,
宿州点试验地为黑姜沙土。在各试验点均采取随机
区组设计, 小区行长 2 m, 行距 0.21 m, 2 次重复,
2008—2009 年泰安点为 3 行区, 其余各环境均为 4
行区。按当地正常栽培方法进行田间管理, 生长期
内没有发生严重病虫害和倒伏。成熟时按小区机械
收获各株系, 晒干后在室内数 1 000粒籽粒称重, 重
复 3次得千粒重平均值。
1.2 分子标记检测
1.2.1 DNA 提取和 DArT 标记检测 参照 http://
www.triticarte.com.au/提供的改良 CTAB 植物 DNA
提取方法提取RIL群体的 182个家系和亲本的DNA,
用 0.8%琼脂糖电泳检测 DNA 质量和浓度。将通过
质量检测的基因组 DNA 参照 Wenzl 等[8]和 Akbari
等[19]介绍的方法降低基因组复杂性并制备成芯片杂
交探针。即对单个样本基因组 DNA 用内切酶组合
(Pst I / Taq I)酶切, 消化后的片段与相应的内切酶接
头连接, 将连接液适度稀释后作为模板与相应的选
择性引物进行 PCR 扩增, 将扩增产物纯化后荧光标
记为探针。然后采用扩增的质粒载体的多克隆位点
序列(参照探针, 是芯片上所有点共有的相同片段)
和不同样本基因组代表DNA的 PCR产物(目的探针)
的组合方式进行芯片探针杂交。其后用不同浓度的
SSC液逐步清洗, 干燥后经激光扫描通过相关DArT
分析软件自动搜集和分析杂交信号 , 最后以“1”和
“0”表示 DArT 标记在群体中的多态性。由于 DArT
标记对实验设备的要求较高, 委托 Triticarte Pty. Ltd.
(澳大利亚)完成 DArT标记的开发、芯片的制作、探
针杂交及杂交信号的搜集和分析。根据公司返回的
“1”和“0”表示的基因型数据 , 筛选出亲本多态性标
记, 并将群体中与山农 01-35 基因型一致的个体基因
型改为“A”, 与藁城 9411一致的改为“B”,缺失数据记
为“-”, 用于构建遗传图谱。
1.2.2 SSR 标记检测 利用两亲本筛选多态性分
子标记。SSR 引物信息来自 Röder 等[1]和 Pestsova
等[20]报道及 GrainGene2.0 (http://wheat.pw.usda.gov/
GG2/index.shtml), SSR 引物由上海生工生物工程技
第 8期 师翠兰等: 山农 01-35×藁城 9411重组自交系遗传图谱构建及粒重 QTL分析 1371


术服务公司合成。
PCR 反应体系总体积为 25 µL, 含 10×buffer
(Mg2+) 2.5 µL、dNTPs (2.5 mmol L−1) 2.5 μL、正反引
物(10 μmol L−1)各 0.5 µL, 模板 DNA (50 ng μL−1) 1
μL、Taq DNA聚合酶(5 U L−1) 0.2 μL、ddH2O 17.8 μL。
反应程序为 94℃变性 3 min; 36个循环, 每循环
94℃变性 1 min, 55~65℃复性 45 s (根据不同引物采
用相应的退火温度), 72℃延伸 1 min, 最后 72℃延伸
10 min; 扩增结束后 4℃保存。在扩增产物中加入 5
µL Loading buffer, 95℃变性 5 min后冷却。变性后的
扩增产物经 6%聚丙烯酰胺变性凝胶电泳 50 min (75
W 恒功率)后 , 银染显色 , 记录带型 , 与亲本山农
01-35相同的带型记为“A”, 与亲本藁城 9411带型相
同记为“B”, 带型模糊或缺失记为“-”, 用于构建遗
传图谱。
1.3 遗传图谱的构建和 QTL分析
用 MAPMAKER/EXP3.0b软件[21]计算 502个多
态性标记的连锁关系, 采用 Kosabi 函数将重组率转
换为图距单位 cM, 根据标记间的距离和标记顺序用
MapChart 2.1软件[22]作图。用 SPSS v19对表型数据
进行统计分析。用基于混合线性模型 [23]的 QTL
Network2.0[24]软件对 4个环境下的粒重 QTL分别进
行定位, 并利用 4 个环境下粒重值共同进行多环境
(pooled data, PD)的 QTL分析。按 McIntosh等[25]的
方法命名 QTL, 例如 QGW4B-7表示位于 4B染色体
上第 7个标记区间的控制粒重的 QTL。
2 结果与分析
2.1 多态性分子标记及其分布
共筛选出 502个多态性标记, 包括 442个DArT、
59个 SSR和 1个粒重相关的 TaGW2-CAPS标记(表
1)。在 442个 DArT标记中, 398个已定位在小麦 21
条染色体上, 其中 1B染色体上标记数目最多, 为 37
个, 而 4D染色体上只有 1个标记; 其余 44个 DArT
标记没有位置信息。在 59个 SSR标记中, 49个标记
已定位在除 2B、1D、2D外的 18条染色体上。发现
了 54个新标记位点, 包括 44个 DArT和 10个 SSR
标记(表 2), 分别位于除 4D、6B、7B 外的其他 18
条染色体上。
大部分多态性标记在作图群体中呈 1∶1 的分
离比(χ2=1.79, χ20.05,1= 3.84); 有 168个标记(占多态性
标记总数的 33.5%)呈现偏分离(P<0.01), 其中 83 个
偏向母本, 85个偏向父本。偏分离标记位点在小麦 3
个基因组上的分布不均衡, B 基因组分布频率最高
(55.4%), D基因组分布频率最低(19.6%)。偏分离位
点在染色体上呈明显的聚集分布 , 近 60%集中在
1A.1、1B.1、2B、3A和 7D连锁群上。1B.1连锁群
中的 48 个偏分离位点全部偏向父本, 而 7D 染色体
上的 16个偏分离标记全部偏向母本(表 1)。
2.2 遗传图谱构建
502个标记形成 29个连锁群(表 1和图 1), 包括
442 个 DArT 标记, 59 个 SSR 标记和 1 个 TaGW2-
CAPS, 总覆盖长度为 4 084.5 cM, 标记间平均距离
为 8.13 cM。29个连锁群涉及小麦 21条染色体, A、
B 染色体组标记数量相当, 分别为 199 个和 197 个,
覆盖长度分别为 1 555.7 cM和 1 428.1 cM, D染色体
组标记只有 106个, 全长 1 100.7 cM。TaGW2-CAPS
被定位在 6A染色体上。
2.3 表型变异分析
在 4个检测环境中, 山农 01-35的千粒重明显大
于藁城 9411, 泰安点 3个环境中, 山农 01-35与藁城
9411千粒重差异均大于 25 g。4个环境群体千粒重
的极差分别为 51.09、35.24、34.38和 24.29 g, 变异
系数分别为 13.6%、13.9%、10.8%和 10.9% (表 3)。
群体千粒重值呈现连续变异且出现超亲分离, 偏度
和峰度值小于 1, 说明该性状是多基因控制的数量
性状。
2.4 QTL定位
利用单一环境数据分别进行 QTL定位, 共检测
到 6个控制粒重的加性 QTL, 位于 4B、5B和 6A染
色体(表 4)。这 6个位点的加性效应均来自母本山农
01-35, 单个 QTL 可增加千粒重 1.39~2.19 g。其中,
QGW5B-12(E1)、QGW4B-7(E2)和 QGW6A-29(E2)的
贡献率大于 10%, 为主效 QTL。QGW6A-29在 E2和
E3 环境中同时被检测到, 另有在 E1 环境中检测到
的 QTL (QGW6A-28)与其相距 11.9 cM。
多环境数据的 QTL 定位, 共检测到 4 个加性
QTL, 位于 1B、4B、5B和 6A染色体上, 加性效应
来自山农 01-35, 总贡献率为 23.83%, 其中 QGW6A-
29 的贡献率最大, 可解释 8.80%的表型变异。该位
点在利用单一环境数据分析时也在 2 个环境下被检
测到, 因此是稳定表达的 QTL。此外, QGW4B-7 和
QGW5B-20 也是由单环境和多环境联合数据分析共
同检测到的位点, 但没有在单环境 QTL定位中发现
QGW1B-47。
1372 作 物 学 报 第 38卷

表 1 分子标记和偏分离位点在连锁群上的分布
Table 1 Markers and distorted locus distribution among different linkage groups (LGs)
标记数目 No. of markers 偏分离位点 Distorted loci 连锁群
Linkage
group DArT SSR Total
长度
Length
(cM)
平均遗传距离
Average distance
(cM) DArT SSR Total
偏向山农 01-35
Favorable to
Shannong 01-35
偏向藁城 9411
Favorable to
Gaocheng 9411
1A.1 20 0 20 81.1 4.1 12 0 12 12 0
1A.2 29 3 32 143.9 4.5 1 0 1 0 1
1B.1 45 3 48 113.5 2.4 45 3 48 0 48
1B.2 6 1 7 44.8 6.4 0 0 0 0 0
1D 16 0 16 108.9 6.8 1 0 1 1 0
2A 11 6 17 328.1 19.3 4 0 4 4 0
2B 16 1 17 210.7 12.4 10 0 10 0 10
2D 30 2 32 184.3 5.8 6 2 8 4 4
3A 32 6 38 232.6 6.1 14 0 14 14 0
3B.1 27 1 28 289.8 10.4 6 0 6 4 2
3B.2 5 0 5 2.0 0.4 5 0 5 5 0
3D 8 6 14 285.1 20.4 2 2 4 0 4
4A 17 2 19 173.3 9.1 4 1 5 4 1
4B.1 6 2 8 99.2 12.4 3 0 3 0 3
4B.2 4 1 5 36.8 7.4 1 1 2 2 0
4D 1 2 3 80.6 26.9 0 0 0 0 0
5A 5 2 7 184.9 26.4 0 1 1 1 0
5B.1 17 4 21 126.8 6.0 5 1 6 5 1
5B.2 18 0 18 159.6 8.9 3 0 3 3 0
5D 6 4 10 210.9 21.1 2 0 2 2 0
6A.1 29 3 33 a 152.6 4.6 3 0 4 a 0 4
6A.2 3 0 3 0.9 0.3 0 0 0 0 0
6B.1 6 0 6 30.3 5.1 1 0 1 0 1
6B.2 5 0 5 62.5 12.5 2 0 2 0 2
6B.3 3 1 4 34.3 8.6 2 1 3 3 0
6D 8 3 11 178.3 16.2 1 1 2 1 1
7A 26 4 30 258.3 8.6 2 0 2 0 2
7B 23 2 25 217.8 8.7 3 0 3 2 1
7D 20 0 20 52.6 2.6 16 0 16 16 0
Total 442 59 502 a 4084.5 8.1 154 13 168 a 83 85
a 包含 1个 TaGW2-CAPS标记。a Including a TaGW2-CAPS marker.

3 讨论
3.1 分子遗传图谱
本研究利用产量结构三因素有较大差异的山农
01-35和藁城 9411构建了含有 182个 RIL株系的作
图群体和含有 502 个分子标记的分子遗传图谱。定
位的大部分 DArT 标记在染色体上位置与 Triticarte
Pty. Ltd.提供的分子标记一致, 但有 18个DArT以及
15个 SSR在染色体上的位置与已有报道不一致。例
如, 据 Triticarte Pty. Ltd. 提供的信息, DArT 标记
wPt-9752、wPt-731412、wPt-730156和 wPt-9925分
别位于 1A、1A、3A和 7B染色体, 而本研究将其定
位于 1B 染色体; Somer 等[2]和 Sourdille 等[26]认为
SSR标记 Xgwm639位于 5A染色体, 而本研究将其
定位于 5B染色体。这些差异可能是由于作图群体不
同或核苷酸缺失或染色体结构的变化(如重复、倒置
和易位)。
第 8期 师翠兰等: 山农 01-35×藁城 9411重组自交系遗传图谱构建及粒重 QTL分析 1373


表 2 新定位的分子标记位点
Table 2 New loci mapped on the linkage groups in the RIL population
连锁群
Linkage group
数目
Number
标记名称
Marker name
1A.1 2 wPt-730172, Pt-669681
1B.1 6 wPt-666095, wPt-731490, wPt-667092, wPt-665375, CFE063, CFE026
1D 7 wPt-666986, wPt-665037, wPt-664989, wPt-671415, wPt-665204, wPt-665480, wPt-730758
2A 5 wPt-730146, wPt-664438, wPt-666340, wPt-1871, wPt-669199
2B 2 wPt-666395, CFE052
2D 2 wPt-667294, wPt-666987
3A 7 wPt-729826, wPt-730115, wPt-731146, wPt-729808, wPt-666414, wPt-666853, wPt-669255
3B 3 wPt-667328, wPt-668064, wPt-671808
3D 2 wPt-668266, wPt-668308
4A 1 wPt-664948
4B.2 1 CFE149
5A 1 CFE019
5B.1 1 CFE186
5D 3 CFE291, wPt-666937, wPt-671956
6A 3 wPt-731153, CFE043, CFE041
6D 5 wPt-668152, wPt-666615, wPt-666008, wPt-664719, wPt-672044
7A 2 CFE223, wPt-667038
7D 1 wPt-664056

与先前报道的小麦遗传图谱[3-6]相比, 本研究构
建的图谱具有以下优点: (1)该作图群体的亲本均为
栽培小麦品种, 避免了亚种间或变种间的杂交后代
中重要经济性状/农艺性状不表现或表现不充分, 不
能获得完整遗传信息 [3]的问题, 因而图谱在育种中
更容易被利用。(2)亲本在亲缘关系、主要农艺性状、
产量和品质性状上均有较大差异, 利用该亲本构建
的遗传群体具有丰富的多态性。母本山农 01-35 是
山东农业大学育成的大粒高产中筋小麦品系, 面团
稳定时间 1.9 min, 沉淀值 30 mL, 株高 90 cm左右,
千粒重 60 g以上, 穗粒数 36粒左右, 但穗数一般只
有每公顷 300万左右[17]; 藁城 9411是一个多穗多粒
强筋小麦, 面团稳定时间 14.4 min, 沉淀值大于 40
mL, 株高 75 cm, 千粒重约 35 g, 穗粒数 49粒, 穗
数可达每公顷 750万以上[18]。(3)该图谱包含了更多
的分子标记(502 个位点), 且标记覆盖度广(4 084.5
cM), 标记间平均距离 8.13 cM。(4)该遗传图谱以
DArT 标记为主 , 而 DArT 标记较连锁图谱上的
AFLP、RFLP或 SSR标记更倾向于基因富集区分布,
远离着丝粒[14]。DArT 是以限制性酶切为基础依赖
芯片杂交方法的, 区分基因组中座位多态性差异的
新的分子标记技术[7-8], 具有高通量、无需序列信息、
自动化程度高的优点 [9]。(5)将 1 个与粒重相关的
CAPS 标记(TaGW2)定位在图谱的 6A 上, 其位置与
Su等[27]的报道一致。
本研究构建的图谱包含的偏分离位点较多, 但
是偏分离现象在自然界中普遍存在, 小麦种间标记
的偏分离一般达 26%[5,28], 而 Zhang等[29]发现标记位
点的偏分离现象不影响 QTL标记定位结果。本图谱
的个别染色体上标记数目较少, 这在前人的研究中
也曾出现过[14,16]。
3.2 粒重 QTL
粒重是小麦产量三要素之一, 已有很多学者利
用不同作图群体对这一性状进行 QTL定位, 发现几
乎 21条染色体上均有相关位点分布[16,30-35]。很多报
道显示, 1B[35]、4B[32,34]、5B[34]和 6A染色体[34]上存
在控制粒重的 QTL, 本研究发现 7 个与粒重有关的
加性 QTL也分布于 1B、4B、5B和 6A染色体上, 说
明粒重遗传研究应关注这些染色体。
本研究利用 2种方法进行 QTL定位, 发现一些
位点用任一方法均可检测到 , 如 Q G W 4 B - 7、
QGW5B-20、QGW6A-29; 但也有一点位仅能利用一
种方法发现, 这可能由于 2种定位方法受环境因素影
响程度不同。QGW4B-7、QGW5B-12 和 QGW6A-29
在不同环境中分别单独被检测到, 表型贡献率大于
10%, 是 3个主效 QTL, 其中 QGW4B-7和 QGW6A-
1374 作 物 学 报 第 38卷



(图 1)
第 8期 师翠兰等: 山农 01-35×藁城 9411重组自交系遗传图谱构建及粒重 QTL分析 1375




图 1 小麦遗传图谱及千粒重 QTL在染色体的位置
Fig. 1 Genetic map and positions of QTLs associated with 1000-grain weight in wheat

表 3 RIL群体及其亲本千粒重在不同环境下的变异
Table 3 Variations of 1000-grain weight in RIL population and their parents growing in different environments
RIL群体 RIL population 环境
Environment
山农 01-35
Shannong 01-35
(g)
藁城 9411
Gaocheng 9411
(g)
平均值±标准差
Mean±SD (g)
变幅
Range (g)
变异系数
CV (%)
偏度
Skewness
峰度
Kurtosis
E1 60.28 34.85 44.48±6.04 14.88–65.97 13.6 –0.17 3.64
E2 64.14 38.01 43.13±6.00 25.53–60.77 13.9 –0.10 –0.05
E3 62.55 36.97 45.03±4.87 31.05–65.43 10.8 0.23 1.50
E4 58.82 34.88 43.63±4.76 32.52–56.81 10.9 0.22 0.42
E1: 2008–2009生长季泰安点; E2: 2009–2010生长季泰安点; E3: 2010–2011生长季泰安点; E4: 2010–2011生长季宿州点。
E1: 2008–2009 growing season at Tai’an site; E2: 2009–2010 growing season at Tai’an site; E3: 2010–2011 growing season at Tai’an
site; E4: 2010–2011 growing season at Suzhou site.

29 可利用 2 种定位方法检测到。QGW4B-7 与
wPt-3908紧密连锁, 遗传距离为 0.1 cM, QGW6A-29
与标记 CFE043相距 2.0 cM, 与标记 TaGW2-CAPS
相距 3.9 cM, 而 TaGW2-CAPS是位于 6A染色体上
与粒重紧密连锁的标记[27]。
4 结论
利用山农 01-35×藁城 9411 衍生的 182 个 RIL
家系(F8)构建含 502个分子标记的小麦遗传图谱, 其
中 54个为新定位的分子标记, 包括 44 个 DArT 和
10 个 SSR 标记。该图谱由 29个连锁群构成, 覆盖
1376 作 物 学 报 第 38卷

表 4 单环境和多环境数据分析检测的千粒重加性 QTL
Table 4 Additive QTLs for 1000-grain weight detected in single-environment and joint analyses
环境
Environment
QTL 染色体
Chromosome
位置
Position (cM)
左侧标记
Left marker
右侧标记
Right marker
加性效应
A
P 贡献率
H2 (%)
QGW5B-12 5B 99.8 wPt-0103 wPt-4936 2.1733 0.0000 10.6 E1
QGW6A-28 6A 118.3 wPt-0832 CFE043 2.3965 0.0001 9.5
QGW4B-7 4B 99.1 wPt-7569 wPt-3908 2.1926 0.0000 11.9
QGW5B-20 5B 125.9 CFE186 Xgwm639 1.5863 0.0001 6.6
E2
QGW6A-29 6A 130.2 CFE043 TaGW2-CAPS 1.9650 0.0000 12.1
E3 QGW6A-29 6A 130.2 CFE043 TaGW2-CAPS 1.5383 0.0000 8.5
E4 QGW5B-17 5B 115.7 wPt-666939 wPt-4628 1.3781 0.0001 8.3
QGW1B-47 1B 113.1 wPt-2751 wPt-3465 1.2176 0.0000 3.8
QGW4B-7 4B 99.1 wPt-7569 wPt-3908 1.3092 0.0000 6.5
QGW5B-20 5B 125.9 CFE186 Xgwm639 1.1938 0.0000 4.7
多环境
Pooled data
QGW6A-29 6A 130.2 CFE043 TaGW2-CAPS 1.8438 0.0000 8.8
E1: 2008–2009生长季泰安点; E2: 2009–2010生长季泰安点; E3: 2010–2011生长季泰安点; E4: 2010–2011生长季宿州点。加性效
应的正值表示增加粒重的等位变异来自山农 01-35, 负值表示增加粒重的等位变异来自藁城 9411。
E1: 2008–2009 growing season at Tai’an site; E2: 2009–2010 growing season at Tai’an site; E3: 2010–2011 growing season at Tai’an
site; E4: 2010–2011 growing season at Suzhou site. Positive and negative values of additive effect (A) indicate that alleles to increase
1000-grain weight are inherited from Shannong 01-35 and Gaocheng 9411, respectively.

小麦全基因组长度为 4 084.5 cM, 两标记间平均距离
为 8.13 cM。利用 4个环境下的表型和分子标记数据,
采用各环境独立和联合分析方法, 共检测到 7 个粒
重相关加性 QTL, 位于 1B、4B、5B和 6A染色体上。
3个 QTL的表型解释率超过 10%, 为主效 QTL, 其中
有 2个QTL可用 2种分析方法在多个环境中检测到,
为稳定性较好的 QTL。
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