全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(1): 115−120 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由国家科技支撑计划项目(2006BAD13B01), 国家重点基础研究发展计划(973 计划)项目(2004CB117201), 国家科技基础条件平台项目
(2005DKA21001-01)和农业部作物种质资源保护项目[NB08-2130135-(25-31)-01]资助。
*
通讯作者(Corresponding authors): 韩龙植, E-mail: lzhan58@yahoo.com.cn; Tel & Fax: 010-62176784; 贺浩华, E-mail: hhhua64@163.com
第一作者联系方式: E-mail: lmm056@yahoo.com.cn
Received(收稿日期): 2009-06-30; Accepted(接受日期): 2009-09-07.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.00115
粳稻米碱消值的数量性状基因座检测
黎毛毛 1,2,3 徐 磊 1 任军芳 1 曹桂兰 1 余丽琴 3 贺浩华 2,* 韩龙植 1,*
高熙宗 4
1中国农业科学院作物科学研究所 / 农作物基因资源与基因改良国家重大科学工程 / 农业部作物种质资源利用重点开放实验室, 北
京 100081; 2江西农业大学农学院, 江西南昌 330045; 3江西省农业科学院水稻研究所, 江西南昌 330200; 4首尔大学校农业生命科学
大学农学科, 韩国首尔 151-921
摘 要: 利用碱消值差异显著的大粒粳稻 DL115与小粒粳稻 XL005杂交获得的 200个单株 F2群体为作图群体, 采用
复合区间作图方法, 利用 SSR标记进行了粳稻碱消值数量性状基因座的检测。结果表明, 在 F2群体中碱消值呈正态
连续分布, 表现为由多基因控制的数量性状。共检测到与碱消值相关的 QTL 3个, qADV3、qADV5和 qADV11, 分别
位于第 3、第 5 和第 11 染色体的 RM14870~RM1284、RM3838~RM3351 和 RM1812~RM332 区间, 对表型变异的解
释率分别为 6.5%、10.3%和 8.1%。qADV5的增效等位基因来自碱消值较小的亲本 XL005, qADV3和 qADV11的增效
等位基因来自碱消值较大的亲本 DL115; 基因作用方式表现为显性或超显性。
关键词: 粳稻; 碱消值; SSR标记; 数量性状基因座
Identification of Quantitative Trait Loci for Alkali Digestion Value in Japonica
Rice
LI Mao-Mao1,2,3, XU Lei1, REN Jun-Fang1, CAO Gui-Lan1, YU Li-Qin3, HE Hao-Hua2,*, HAN Long-Zhi1,*,
and KOH Hee-Jong4
1 Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences / The National Key Facility for Crop Gene Resources and Genetic Improve-
ment / Key Laboratory of Crop Germplasm Resources and Utilization, Ministry of Agriculture, Beijing 100081, China; 2 College of Agronomy,
Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China; 3 Rice Research Institute, Jiangxi Academy of Agricultural Sciences, Nanchang 330200,
China; 4 School of Plant Science, College of Agriculture and Life Science, Seoul National University, Seoul 151-921, Korea
Abstract: Using an F2 population including 200 individuals derived from a cross combination between two japonica rice DL115
with large grain and XL005 with small grain, which were significantly different on alkali digestion value (ADV), the quantitative
trait loci for ADV were identified by composite interval mapping with SSR markers. The results showed that ADV exhibited a
normal continuous distribution in F2 population, indicating that ADV is a quantitative trait controlled by multiple genes. A total of
three QTLs conferring ADV were detected in intervals of RM14870–RM1284, RM3838–RM3351, and RM1812–RM332 on
chromosomes 3, 5, and 11, and explained 6.5%, 10.3% and 8.1% of the observed phenotypic variance, respectively. The allele of
qADV5 was derived from XL005 with less ADV, and the alleles of qADV3 and qADV11 were derived from DL115 with bigger
ADV. The gene action was controlled by dominance and over-dominance.
Keywords: Japonica rice; Alkali digestion value (ADV); SSR marker; Quantitative trait locus
糊化温度是指稻米淀粉粒在水悬浮液中加热、
开始大量吸收水分发生不可逆转的迅速膨胀和显著
增加黏度时的温度。稻米糊化温度因水稻品种的不
同存在较大差异, 变异幅度一般为 55~79℃。糊化温
度与蒸煮米饭所需的水分和时间密切相关。糊化温
度越高, 蒸煮米饭时所需的水越多, 蒸煮米饭所需
要的时间越长。直接测定糊化温度较难, 故常以碱
消值来间接测定糊化温度。碱消值与糊化温度呈高
度负相关, 碱消值愈大, 糊化温度愈低。碱消值 6~7
级为低糊化温度, 3~5 级为中湖化温度, 1~2 级为高
116 作 物 学 报 第 36卷
糊化温度。吴长明等[1]研究认为, 直链淀粉含量的高
低不是影响稻米食味品质的关键因素, 而胶稠度和
碱消值是影响稻米食味品质的最重要因素。碱消值
对稻米蒸煮品质起重要作用, 故有关碱消值的遗传
研究引起了国内外学者的广泛关注[2-8]。Govindaraj
等[9]利用 IR64/Azucena 获得的 DH 群体, 在第 2 和
第 5染色体上分别检测到一个控制糊化温度-碱消值
的主效 QTL。严长杰等[10]利用 Balilla/南特号//Balilla
获得的回交群体, 在第 6 染色体检测到一个控制碱
消值的主效基因, 其贡献率高达 87.6%; 在第 2、第
3、第 6、第 9 和第 11 染色体上各检测到 1 个控制
碱消值的微效 QTL。高振宇等[11]采用图位克隆法分
离克隆了水稻糊化温度基因(ALK), 序列分析表明
该基因编码为可溶性淀粉合成酶 II; 推测 ALK 基因
编码区内的碱基替换可能引起了支链淀粉晶体层结
构的改变, 从而导致糊化温度的变化。至今有关稻
米糊化温度－碱消值数量性状基因座检测的研究报
道较多, 但所采用的作图群体多为籼稻与籼稻、籼
稻与粳稻杂交获得的后代材料, 而以粳稻与粳稻杂
交后代材料为作图群体所开展的研究报道较少。本
研究利用碱消值差异较大的 2 个粳稻品种间杂交获
得的 F2群体为作图群体, 对粳稻米碱消值的数量性
状基因座进行检测, 旨在为稻米食味品质的分子标
记辅助选择育种提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
2004年在中国农业科学院作物科学研究所网室
内, 以典型粳稻大粒种质 DL115 为母本, 小粒粳稻
XL005 为父本进行杂交, 获得 F1代种子。2 个亲本
的千粒重分别为 50.40 g和 10.08 g。同年冬季在海
南三亚加代繁殖 F1代, 获得 10 个单株。2005 年春
季挑选其中 1个单株上收获的种子, 在北京昌平试验
基地单本种植 F2群体 200个单株。分蘖盛期每个单
株挂牌取 3~4 片嫩叶用于提取 DNA。种子成熟后,
按单株分别收获, 获得 200份 F3代种子。行株距 26.4
cm×13.2 cm。N、P2O5、K2O分别施用 150.0 kg hm−2、
135.0 kg hm−2和 180.0 kg hm−2。病虫害防治、田间
除草和水管理等遵循昌平试验基地常用的栽培管理
方法。
1.2 测定方法
按照韩龙植[12]主编的《水稻种质资源描述规范
和数据标准》测定和评价碱消值。从亲本及 F2群体
中, 每份材料选取成熟饱满的整精米 6粒置 5 cm × 5
cm × 2 cm的有机玻璃盒内, 加 10.0 mL 1.4%氢氧化
钾溶液 [13], 用玻璃棒将米粒排列均匀 , 加盖 , 放入
(30±2)℃恒温箱。保温 23 h, 平稳取出并逐粒观察
胚乳的分解情况。按表 1的评价标准[12]分级, 重复 3
次, 取平均值。用 SARS 软件对相关数据进行统计
分析。
表 1 稻米碱消值评价标准
Table 1 Evaluate standard for rice alkali digestion value
级别
Grade
分解度
Dissolved degree
清晰度
Definition
1 米粒无变化
Milled rice grain unchanged
米心白色
Milled rice core was white
2 米粒膨胀
Milled rice grain expanded
米心白色, 有粉末状环
Milled rice core was white,
and had powdery ring
3 米粒膨胀, 环不完全或狭窄
Milled rice grain expanded,
with incomplete or narrow
ring
米心白色, 环绵絮状或云雾
状
Milled rice core was white,
and had flocculent or nebu-
lous ring
4 米粒膨大, 环完整或宽
Milled rice grain enlarged,
with complete or wide ring
米心棉白色, 环云雾状
Milled rice core was cotton
white, and had nebulous ring
5 米粒开裂, 环完整或宽
Milled rice grain cracked,
with complete or wide ring
米心棉白色, 环清晰
Milled rice core was cotton
white, with clear ring
6 米粒部分分散溶解, 与环融
合在一起
Milled rice grain dispersed
and dissolved partially, and
blended together with ring
米心云白色, 环消失
Milled rice core was cloud
white, with disappeared ring
7 米粒完全分散
Milled rice grain dispersed
completely
米心与环均消失
Milled rice core and ring
were disappeared
1.3 DNA提取及 PCR扩增
按 Edwards[14]提出的并稍作改进的 CTAB 法提
取和纯化 DNA。PCR 体系(总反应体积为 20 µL)含
10 × PCR buffer (含Mg2+) 2.0 µL、2.5 mmol L−1 dNTP
1.5 µL、5 U µL−1 Taq DNA聚合酶 0.5 µL、2 µmol L−1
SSR引物 2.0 µL、20 ng µL−1 DNA 2.0 µL、ddH2O 12.0
µL。PCR扩增程序为 94℃变性 30 s, 58℃复性 30 s,
72℃延伸 1 min, 共进行 36 个循环, 然后在 72℃延
伸 10 min, 待温度降至 10℃后, 取出放入 4℃冰箱备
用。采用 6%的聚丙烯酰胺凝胶电泳及其银染法检测
扩增结果。
1.4 分子标记连锁图谱的构建和 QTL检测
从 Rice GenesDatabase (http//www.gramene.org/)
中, 选择均匀分布于水稻全基因组的 SSR 引物 860
对 , 委托北京赛百盛基因生物有限公司合成。经
第 1期 黎毛毛等: 粳稻米碱消值的数量性状基因座检测 117
DL115 和 XL005 两个亲本多态性检测, 从中筛选两
个亲本间扩增条带有差异并在染色体上的分布较均
匀的引物, 进而对 F2群体 200 个单株进行 DNA 检
测。利用 MapManager QTXb19软件[15], 进行分子标
记连锁分析和遗传距离估算, 构建遗传连锁图。采
用复合区间作图法 (Composite Interval Mapping,
CIM), 利用 WinQTL Cart 2.5 软件[16]将背景标记数
目控制为 5个, 每隔 2 cM对水稻整个染色体组进行
QTL 扫描 , 采用软件提供的排列测验(Permutation
tests) 1 000次估计每一性状相应的 LOD值(显著水
平为 5%), 当标记区间 LOD 值大于相应的 LOD 值,
则认为该区间 LOD 最高处所对应的位置存在影响
该性状的 1个 QTL。QTL的命名原则遵循 McCouch
等[17]的方法。构建了一个包含 158个 SSR标记的遗
传连锁图谱, 该图谱共覆盖水稻基因组 2 346.2 cM,
标记间平均距离为 18.19 cM, 基本满足 QTL定位的
要求。按 Stuber等[18]的方法, 根据 DR比值(显性效
应与加性效应绝对值的比值)来判断每个 QTL 的基
因作用方式。当 DR≤0.2 时, 基因效应为加性; 当
0.2
为超显性。
2 结果与分析
2.1 作图群体碱消值的表型变异
DL115和 XL005的碱消值分别为 6.5和 2.5; F2
群体碱消值最大值为 7.00, 最小值为 1.08, 平均值
为 4.63±1.47, 变异系数为 31.69%。从 F2群体碱消值
的次数分布图(图 1)可见, 碱消值在 F2群体中呈正态
连续分布, 其峰度为−0.78, 偏度为−0.16, 认为碱消
值是由多基因控制的数量性状。
2.2 碱消值的 QTL检测
共检测到与碱消值相关的 QTL 3 个, 分别位于
第 3、第 5和第 11染色体上的 RM14870~RM1284、
RM3838~RM3351 和 RM1812~RM332 区间 , 其
图 1 DL115/XL005杂交后代 F2群体碱消值次数分布
Fig. 1 The distribution of alkali digestion value for F2 popula-
tion in the cross of DL115/XL005
LOD 值变异范围为 2.86~4.65, 单个 QTL 对表型变
异的贡献率为 6.5%~10.3%, 总贡献率为 24.9%。其
中位于第 5染色体上的QTL qADV5对表型变异的贡
献率较大, 为 10.3%。qADV3和 qADV11增效等位基
因来自碱消值较大的大粒亲本 DL115, 其加性效应
值总和为 0.15; 而 qADV5增效等位基因来自碱消值
较小的小粒亲本 XL005, 其加性效应值为 0.14。基
因作用方式表现为显性和超显性, qADV3 呈正显性
效应, 累计增加碱消值 0.10, 而 qADV5 和 qADV11
呈负显性效应, 累计降低碱消值 0.21 (表 2和图 2)。
3 讨论
3.1 碱消值的遗传
王丹英等[19]研究表明, 籼稻碱消值与直链淀粉
含量呈显著正相关, 而粳稻碱消值与直链淀粉含量
的相关性不明显。李泽福等[20]研究认为, 碱消值与
直链淀粉含量呈极显著正相关, 而与胶稠度的相关
不显著。Tian 等[21]和 Amarawathi 等[22]利用高世代
群体材料研究发现, 群体中绝大多数材料表现为高
碱消值(低糊化温度)。王长发等[23]研究指出, 籼型杂
交稻米糊化温度的遗传受微效多基因控制, 较高糊
化温度对较低糊化温度表现为部分显性。本研究表
明, 碱消值在 F2 群体中呈正态连续分布, 表现为由
表 2 粳稻碱消值的 QTL及其遗传效应
Table 2 Summary of QTL detection and genetic effects on alkali digestion value (ADV) in japonica rice
效应值 Effect value 位点
Location
标记区间
Marker interval
阈值
LOD
贡献率
Variation a d d/|a|
基因作用
Gene action
等位基因来源
Source of allele
qADV3 RM14870–RM1284 2.86 6.50 –0.05 0.10 2.00 OD DL115
qADV5 RM3838–RM3351 4.65 10.30 0.14 –0.12 –0.86 D XL005
qADV11 RM1812–RM332 3.57 8.10 –0.10 –0.09 –0.90 D DL115
a: 加性效应; d: 显性效应; d/|a|: 显性度; D: 显性; OD: 超显性。
a: additive gene effect; d: dominance gene effect; d/|a|: degree of dominance; D: dominance; OD: over dominance.
118 作 物 学 报 第 36卷
图 2 粳稻碱消值的 QTL区间分布图
Fig. 2 Intervals distribution of QTLs for alkali digestion value in japonica rice
多基因控制的数量性状。从 F2群体碱消值次数分布
图来看(图 1), 绝大多数单株的碱消值均大于 4.0, 认
为在 F2群体中较高碱消值(低糊化温度)对较低碱消
值(高糊化温度)存在部分显性。因此, 对高碱消值材
料的选择易在高世代进行, 而对低碱消值材料的选
择则应从低世代开始, 再通过系统育种的方法, 逐
代的选择易达到预期的育种目标。
3.2 碱消值的 QTL检测
Govindaraj等[9]在第 2、第 5染色体上分别检测
到一个控制糊化温度-碱消值的主效 QTL。严长杰
等[10]在第 6 染色体上检测到一个控制碱消值的主效
基因, 在第 2、第 3、第 6、第 9和第 11染色体上各
检测到 1 个控制碱消值的微效 QTL。Fan 等[24]共检
测到 12 个与糊化温度有关的 QTL, 分别位于第
1(2)、第 5(2)、第 6(3)、第 8(2)、第 10、第 11和第
12染色体上。He等[6]在第 6染色体上检测到 1个效
应较大的 QTL和 1个效应较小的 QTL。Tian等[21]、
Amarawathi等[22]、Zheng等[25]和 Bao等[26]各检测到
1 个与糊化温度-碱消值有关的 QTL, 均位于第 6 染
色体上。本研究在第 5 染色体上检测到 1 个控制碱
消值的中效 QTL, 在第 3和第 11染色体上各检测到
1个与碱消值有关的微效 QTL。通过对上述 QTL在
染色体上的相对位置比较认为, 这 3个 QTL在染色
体上的相对位置与前人相关研究结果均不相同, 可
能为新的 QTL。这可能与本研究采用的群体特性有
关。本研究采用的是两个粳稻品种间杂交获得的后
代分离群体, 因此能够检测到一些利用籼籼交或籼
粳交后代群体所检测不到的基因座。
直链淀粉含量、胶稠度和糊化温度-碱消值是决
定稻米蒸煮和食味品质的主要因素。Chang 等[27]研
究认为, 糊化温度-碱消值与直链淀粉含量和胶稠度有
所不同, 其遗传更为复杂, 表现为数量性状遗传, 受
多个微效基因控制。McKenzie 等[28]和 Kumar 等[29]研
究认为, 直链淀粉含量、胶稠度和糊化温度是受一个
主效基因控制, 该基因位于第 6 染色体[6,21-22,25-26,30-32],
与 Waxy (Wx)基因连锁在一起[21,28,32-33]。Amarawathi
等[22]研究表明, 虽然直链淀粉含量和碱消值的相关
性不显著, 但在第 6 染色体 RM3~RM217 区间同时
检测到控制直链淀粉含量和碱消值的 QTL。前人研
究表明, 控制直链淀粉含量、胶稠度和糊化温度-碱
消值的 QTL主要位于第 6染色体, 在其他染色体上
也存在一些微效 QTL。本研究在第 3、第 5和第 11
染色体上检测到的与碱消值相关的３个QTL总贡献
率只有 24.9%, 表明还有一些 QTL 未被检测到。由
于本研究采用的双亲均为粳稻, 在染色体的局部区
域检测不到多态标记, 因此构建的连锁图谱存在一
第 1期 黎毛毛等: 粳稻米碱消值的数量性状基因座检测 119
些不连锁的区域, 这会影响 QTL 检测数量, 有待进
一步研究。
4 结论
碱消值在 F2群体中呈正态连续分布, 是由多基
因控制的数量性状。共检测到与碱消值相关的 QTL
3个, 即 qADV3、qADV5和 qADV11, 分别位于第 3、
第 5和第 11染色体的 RM14870~RM1284、RM3838~
RM3351 和 RM1812~RM332 区间, 对表型变异的解
释率分别为 6.5%、10.3%和 8.1%。qADV5的增效等
位基因来自碱消值较小的小粒亲本 XL005, 而
qADV3 和 qADV11 的增效等位基因均来自碱消值较
大的大粒亲本 DL115。基因作用的方式表现为显性
或超显性。
References
[1] Wu C-M(吴长明), Sun C-Q(孙传清), Fu X-L(付秀林), Wang
X-K(王象坤), Li Z-C(李自超), Zhang Q(张强). Study on the re-
lationship between quality, yield characters or indica-japonica
differentiation in rice (Oryza sativa L.). Acta Agron Sin (作物学
报), 2003, 29(6): 822–828 (in Chinese with English abstract)
[2] Pooni H S, Kumar I, Khush G S. A comprehensive model for
disomically inherited metrical traits expressed in triploid tissues.
Heredity, 1992, 69: 166–174
[3] Zhu J, Weir B S. Analysis of cytoplasmic and maternal effects.
Genetic models for triploid endosperm. Theor Appl Genet, 1994,
89: 160–161
[4] Mo H-D(莫惠栋). Identification of genetic control for endosperm
traits in cereals. Acta Genet Sin (遗传学报 ), 1995, 22(2):
126–132 (in Chinese with English abstract)
[5] Shi C H, Zhu J, Zang R C, Chen G L. Genetic and heterosis
analysis for cooking quality traits of indica rice in different envi-
ronments. Theor Appl Genet, 1997, 95: 294–300
[6] He P, Li S G, Qian Q, Ma Y Q, Li J Z, Wan W M, Chen Y, Zhu
L H. Genetic analysis of rice grain quality. Theor Appl Genet,
1999, 98: 502–508
[7] Li X(李欣), Tang S-Z(汤述翥), Chen Z-X(陈宗祥), Gu M-H(顾
铭洪). Inheritance of gelatinization temperature in japonica rice.
J Jiangsu Agric Coll (江苏农学院学报), 1995, 16(1): 15–20 (in
Chinese with English abstract)
[8] Xu C-W(徐辰武), Mo H-D(莫惠栋). Qualitative-quantitative
analysis for inheritance of gelatinization temperature in indica
rice (O. sativa subsp. indica). Acta Agron Sin (作物学报), 1996,
22(4): 385–391 (in Chinese with English abstract)
[9] Govindaraj P, Vinod K K, Arumugachamy S, Maheswavan M.
Analysing genetic control of cooked grain traits and gelatiniza-
tion temperature in a double haploid population of rice by quan-
titative trait loci mapping. Euphytica, 2009, 166: 165–176
[10] Yan C-J(严长杰), Xu C-W(徐辰武), Yi C-D(裔传灯), Liang
G-H(梁国华), Zhu L-H(朱立煌), Gu M-H(顾铭洪). Genetic
analysis of gelatinization temperature in rice via microsatellite
(SSR) markers. Acta Genet Sin (遗传学报 ), 2001, 28(11):
1006–1011 (in Chinese with English abstract)
[11] Gao Z-Y(高振宇), Zeng D-L(曾大力), Cui X(崔霞), Zhou
Y-H(周奕华), Yan M-X(颜美仙), Huang D-N(黄大年), Li
J-Y(李家洋), Qian Q(钱前). Map-based cloning and sequence
analysis of ALK, a gene controlled gelatinization temperature of
rice. Sci China (Ser C) (中国科学·C辑), 2003, 33(6): 481–487(in
Chinese)
[12] Han L-Z(韩龙植). Descriptors and Data Standard for Rice (Oryza
sativa L.) (水稻种质资源描述规范和数据标准). Beijing: China
Agriculture Press, 2006. pp 1–132 (in Chinese)
[13] Choi H C. A Guide to Rice Breeding. Suwon: National Institute
of Crop Sciences, 2006. pp 293–295 (in Korean)
[14] Edwards K, Johnstone C, Thompson C. A simple and rapid
method for the preparation of plant genomic DNA for PCR
analysis. Nucl Acids Res, 1991, 19: 1349
[15] Basten C J, Weir B S, Zeng Z B. QTL Cartographer, Version 2.5.
Department of Statistics, North Carolina State University, Ra-
leigh, NC. 2005
[16] Manly K F, Cudmore R H, Meer J M. Map Manager QTX,
cross-platform software for genetic mapping. Mammalian Ge-
nome, 2001, 12: 930–932
[17] McCouch S R, Cho Y G, Yano M, Paul E, Blinstrue M, Mor-
ishima H M, Kinosita T. Report on QTL nomenclature. Rice
Genet Newsl, 1997, 14: 11–13
[18] Stuber C W, Lincoln S E, Wolff D W, Helentjaris T, Lander E S.
Identification of genetic factors contributing to heterosis in a
hybrid from two elite maize inbred lines using molecular markers.
Genetics, 1992, 132: 823–839
[19] Wang D-Y(王丹英), Zhang X-F(章秀福), Zhu Z-W(朱智伟),
Chen N(陈能), Min J(闵捷), Yao Q(姚青), Yan J-L(严建立),
Liao X-Y(廖西元). Correlation analysis of rice grain quality
characteristics. Acta Agron Sin (作物学报 ), 2005, 31(8):
1086–1091 (in Chinese with English abstract)
[20] Li Z-F(李泽福), Xia J-F(夏加发), Liu L-M(刘礼明), Tang
G-Y(唐光勇). Analysis of main rice quality traits of recombinant
inbred lines derived from an indica × japonica cross. J Anhui
Agric Sci (安徽农业科学), 2004, 32(6): 1112–1115 (in Chinese
with English abstract)
[21] Tian R, Jiang G H, Shen L H, Wang L Q, He Y Q. Mapping
quantitative trait loci underlying the cooking and eating quality of
rice using a DH population. Mol Breed, 2005, 15: 117–124
[22] Amarawathi Y, Singh R, Singh A K, Singh V P, Mohapatra T,
Sharma T R, Singh N K. Mapping of quantitative trait loci for
basmati quality traits in rice (Oryza sativa L.). Mol Breed, 2008,
21: 49–65
[23] Wang C-F(王长发), Gao R-S(高如嵩), Tang Y-H(唐永红). Ge-
netic analysis of gelatinization temperature of indica type hybrid
rice. Acta Univ Agric Boreali-Occident (西北农业大学学报),
2004, 24(1): 28–32 (in Chinese with English abstract)
120 作 物 学 报 第 36卷
[24] Fan C C, Yu X Q, Xing Y Z, Xu C G, Luo L J, Zhang Q F. The
main effects, epistatic effects and environmental interactions of
QTLs on the cooking and eating quality of rice in a doubled-
haploid line population. Theor Appl Genet, 2005, 110: 1445–
1452
[25] Zheng X, Wu J G, Lou X Y, Xu H M, Shi C H. The QTL analysis
on maternal and endosperm genome and their environmental in-
teractions for characters of cooking quality in rice (Oryza sativa
L.). Theor Appl Genet, 2008, 116: 335–342
[26] Bao J S, Wu Y R, Hu B, Wu P, Cui H R, Shu Q Y. QTL for rice
grain quality based on a DH population derived from parents with
similar apparent amylose content. Euphytica, 2002, 128: 317–324
[27] Chang T T, Li C C. Genetics and breeding. In: Luh B S ed. Rice
Production, 2nd edn. Van Nostrand Reinhold, New York, 1991.
pp 32–101
[28] McKenzie K S, Rutger J N. Genetic analysis of amylase content,
alkali spreading score, and grain dimensions in rice. Crop Sci,
1983, 23: 306–311
[29] Kumar I, Khush G S. Inheritance of amylose content in rice
(Oryza sativa L.). Euphytica, 1988, 38: 261–269
[30] Huang Z-L(黄祖六), Tan X-L(谭学林), Xu C-W(徐辰武), Va-
navichit A. Molecular mapping QTL for gel consistency in rice
(Oryza sativa L.). Sci Agric Sin (中国农业科学), 2000, 33(6):
1–5 (in Chinese with English abstract)
[31] Umemoto T, Yano M, Satoh H, Shomura A, Nakamura Y. Map-
ping of a gene responsible for the difference in amylopectin
structure between japonica-type and indica-type rice varieties.
Theor Appl Genet, 2002, 104: 1–8
[32] Zhou P H, Tan Y F, He Y Q, Xu C G, Zhang Q. Simultaneous
improvement for four quality trait of ‘Zhenshan 97’, an elite par-
ent of hybrid rice, by molecular marker-assisted selection. Theor
Appl Genet, 2003, 106: 326–331
[33] Tan Y F, Li J X, Yu S B, Xing Y Z, Xu C G. The three important
traits for cooking and eating quality of rice grains are controlled
by a single locus in an elite rice hybrid, Shanyou 63. Theor Appl
Genet, 1999, 99: 642–648