全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(6): 1049−1059 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30871478)和农业部现代小麦产业技术体系项目(nycytx-03)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 于振文, E-mail: yuzw@sdau.edu.cn, Tel: 0538-8241484
第一作者联系方式: E-mail: lpluo8699@163.com
Received(收稿日期): 2010-10-14; Accepted(接受日期): 2011-03-28.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.01049
土壤水分和种植密度对小麦旗叶光合性能和干物质积累与分配的影响
骆兰平 于振文* 王 东 张永丽 石 玉
山东农业大学 / 农业部作物生理生态与栽培重点开放实验室, 山东泰安 271018
摘 要: 2008—2010年连续 2个小麦生长季, 选用高产小麦品种济麦 22, 采用测墒补灌的方法, 研究土壤水分对不同
密度小麦旗叶光合性能、干物质积累与分配、籽粒产量及水分利用效率的影响。第 1年在 150株 m−2 (M1)和 225株
m−2 (M2) 2个密度下设置 3个土壤含水量处理, 即拔节期 65%+开花期 60% (W0)、拔节期 75%+开花期 75% (W1)和
拔节后 7 d 75%+开花后 7 d 75% (W2); 第 2年选用第 1年的节水高产密度处理M1, 但土壤含水量调整为拔节期 75%+
开花期 60% (W’0)、拔节期 85%+开花期 75% (W’1)和拔节后 7 d 85%+开花后 7 d 75% (W’2)。两种基本苗密度相比
较, M1 处理灌浆中后期的旗叶最大光化学效率(Fv/Fm)、实际光化学效率(ΦPSII)和开花后干物质积累量和干物质向籽
粒转运量显著高于 M2 处理。W2 处理灌浆中后期的旗叶 Fv/Fm和 ΦPSII显著高于 W1 处理, 而 W’2 处理灌浆中后期
的旗叶光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、单叶水分利用效率(WUEL)和气孔导度(Gs)均显著高于 W’1处理。在 M1密度下,
W2处理的干物质向籽粒的转运量, 开花后干物质积累量及其对籽粒的贡献率显著高于 W1处理, 获得了较高的籽粒
产量和水分利用效率, 且干物质积累与分配、籽粒产量和水分利用效率在两年中结果趋势一致。在 150 株 m−2密度
下, 0~140 cm土层平均土壤相对含水量拔节后 7 d和开花后 7 d均为 75%和 75%, 是本试验条件下节水高产的最佳处
理。
关键词: 小麦; 土壤水分; 密度; 光合性能; 干物质积累与分配; 产量; 水分利用效率
Effects of Planting Density and Soil Moisture on Flag Leaf Photosynthetic
Characteristics and Dry Matter Accumulation and Distribution in Wheat
LUO Lan-Ping, YU Zhen-Wen*, WANG Dong, ZHANG Yong-Li, and SHI Yu
Key Laboratory of Crop Ecophysiology and Cultivation, Ministry of Agriculture / Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, China
Abstract: Water shortage is one of the major problems in wheat (Triticum aestivum L.) production in northern plain in China.
Water-saving technique is most important in wheat cultivation. In this study, we adopted water-controlled irrigation based on
measuring soil moisture to improve the fixed-amount irrigation strategy in previous studies. Using wheat cultivar Jimai 22, we
measured the photosynthetic performance of flag leaf and dry matter accumulation and distribution in plant under two plant densi-
ties and three irrigation treatments. In the 2008–2009 growing season, the plant densities were 150 (M1) and 225 (M2) seedlings
per square meter, and the irrigation treatments were designed as relative soil moisture (SM) of 65% at jointing and 60% at anthesis
(W0), SM of 75% at jointing and 75% at anthesis (W1), and SM of 75% at 7 d after jointing and 75% at 7 d after anthesis (W2).
In the 2009–2010 growing season, only one plant density (M1) was adopted, which showed better performance in yield and water
use efficiency (WUE) in the 2008–2009 growing season. Besides, the irrigation treatments were adjusted to SM of 75% at jointing
and of 60% at anthesis (W’0), SM of 85% at jointing and 75% at anthesis (W’1), and SM of 85% at 7 d after jointing and SM 75%
at 7 d after anthesis (W’2). Under the same irrigation treatment, maximal photochemical efficiency of PSII (Fv/Fm) and actual
photochemical efficiency of PSII (ΦPSII) under M1 density were higher than those under M2 density from middle to late
grain-filling stage, and dry matter accumulation amount after anthesis and dry matter translocation amount to grains in M1 treat-
ment were significantly higher than those in M2 treatment. Compared with W1 treatment, Fv/Fm and ΦPSII of W2 treatment were
significantly higher from middle to late grain-filling stage, and photosynthetic rate (Pn), evapotranspiration (Tr), leaf water use
1050 作 物 学 报 第 37卷

efficiency (WUEL), and stomatal conductance (Gs) were also higher in W’2. Under the M1 plant density, the dry matter accumula-
tion amount after anthesis and its contribution to grains were higher in W2 than in W1 treatment, whereas the grain yield and
WUE of W2 treatment were significantly higher than those in W1 treatment. The changing tendency of dry matter accumulation
and distribution, grain yield, and WUE were similar in both growing seasons. In wheat growing environment similar to the condi-
tion of this experiment, we propose the best plant density is 150 seedlings per square meter and the best irrigating both at jointing
and anthesis is SM (0–140 cm soil layer) of 75% at 7 d after both stages.
Keywords: Wheat; Soil moisture; Planting density; Photosynthetic characteristics; Dry matter accumulation and distribution;
Yield; Water use efficiency
黄淮海平原耕地面积为 1 600万公顷, 其中具
备灌溉条件的仅有 400万公顷, 水分是该区小麦生
产的主要限制因子[1]。小麦籽粒产量的 70%以上源
于花后光合产物的积累, 土壤水分状况对小麦干物
质积累与分配有显著影响[2]。研究表明, 干物质积累
量和籽粒产量以拔节后田间持水量为 65%的处理显
著高于 80%的处理[3], 花后渍水和干旱显著降低了
植株干物质积累量和产量 [4-5]。Kang等[6]研究表明,
限量灌水下 0~60 cm土壤相对含水量苗期至冬前期
为 55%、返青至拔节期 55%、孕穗至开花期 70%、
开花至乳熟期 70%和生理成熟至收获期 45%时小麦
籽粒产量为 4 920 kg hm−2, 水分利用效率较高; 亦
有研究表明, 各生育期 0~100 cm土壤相对含水量为
70%~80%时, 小麦获得 8 327 kg hm−2的高产[7]。
种植密度是影响小麦生长发育和产量的重要因
子[8]。Jaime 等[9]指出, 随着气候、降雨、播期等环
境条件的变化, 小麦适宜的密度范围为 150~500 株
m−2。屈会娟等 [10]发现, 在基本苗为 150~300 万株
hm−2 的范围内, 开花期和成熟期单茎干物质积累量
随密度的增加而降低, 开花后营养器官贮藏干物质
向籽粒的转运量及其对籽粒的贡献率随密度的增加
而提高, 基本苗为 150万株 hm−2的处理最高。水分
亏缺条件下 , 高密度(1 000 株 m−2)处理单叶净光合
速率值显著低于低密度(100 株 m−2)处理, 高密度下
单叶净光合速率的降低是造成单株生物量下降的主
要原因[11]。前人对密度和水分处理相结合对小麦产
量形成的研究尚少, 且多采用定量灌溉的方法, 未
考虑实际的土壤水分状况。本文以 0~140 cm土层平
均土壤相对含水量为目标含水量, 采用测墒补灌的
方法, 研究了土壤水分对不同密度小麦旗叶光合性
能和干物质积累与分配的影响, 以期为小麦节水高
产栽培提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
在山东兖州小孟镇史王村大田(35°41′N, 116°
41′E)进行试验。播种前试验田土壤养分和水分状况
见表 1和表 2, 小麦各生育期降雨量见表 3。
1.2 试验设计
供试品种为济麦 22。2008—2009年小麦生长季,

表 1 播种前试验田 0~20 cm土层养分含量
Table 1 Soil nutrient content in 0–20 cm soil layer in experimental field before sowing
生长季
Growing season
有机质
Organic matter
(%)
全氮
Total nitrogen
(%)
碱解氮
Alkaline hydrolytic nitrogen
(mg kg−1)
速效磷
Available phosphorus
(mg kg−1)
速效钾
Available potassium
(mg kg−1)
2008–2009 1.36 0.11 91.48 34.12 144.34
2009–2010 1.39 0.10 89.44 29.05 121.55

表 2 播种前试验田各土层田间持水量和土壤容重
Table 2 Field water holding capacity and soil bulk density in each soil layer of experimental field before sowing
田间持水量 Field moisture capacity (%) 土壤容重 Soil bulk density (g cm−3) 土层
Soil layer (cm) 2008–2009 2009–2010 2008–2009 2009–2010
0–20 24.39 23.93 1.55 1.49
20–40 25.07 23.27 1.54 1.56
40–60 24.25 22.78 1.52 1.54
60–80 24.91 24.85 1.51 1.53
80–100 24.15 23.73 1.52 1.59
100–120 23.81 22.82 1.57 1.56
120–140 23.35 22.09 1.59 1.61
第 6期 骆兰平等: 土壤水分和种植密度对小麦旗叶光合性能和干物质积累与分配的影响 1051


表 3 小麦各生育阶段降水量
Table 3 Precipitation during wheat growing period (mm)
生长季
Growing season
播种至冬前期
Sowing to prewintering
冬前至返青期
Prewintering to
revival
返青至拔节期
Revival to jointing
拔节至开花期
Jointing to anthesis
开花至成熟期
Anthesis to maturity
总降水量
Total precipitation
2008–2009 13.8 16.7 28.9 54.9 30.9 145.2
2009–2010 48.1 26.1 17.6 29.4 42.0 163.2

采用裂区设计, 主区为密度处理, 副区为土壤水分
处理。密度处理为 150株 m−2 (M1)和 225株m−2 (M2);
每个密度下设置 3个土壤水分处理, 依 0~140 cm土
层平均土壤相对含水量计算土壤水分含量, W0 (拔
节期 65%+开花期 60%)、W1 (拔节期 75%+开花期
75%)、W2 (拔节后 7 d 75%+开花后 7 d 75%), 共 6
个处理。小区面积 4 m × 4 m = 16 m2, 3次重复, 小
区之间留 2 m宽保护行。播种前每公顷底施纯氮 105
kg, P2O5 150 kg, K2O 150 kg, 拔节期或拔节后 7 d结
合灌水每公顷追施纯氮 135 kg, 所施肥料为尿素(含
N 46.4%)、磷酸二铵(含 P2O5 46%, N 18%)、硫酸钾
(含 K2O 52%)。2008 年 10 月 10 日播种, 四叶期定
苗, 2009年 6月 10日收获。其他管理措施同一般高
产田。
2009—2010 年小麦生长季, 选用上一年的节水
高产密度处理 150 株 m−2 (M1), 设置 W’0 (拔节期
75%+开花期 60%)、W’1 (拔节期 85%+开花期 75%)、
W’2 (拔节后 7 d 85%+开花后 7 d 75%) 3个土壤水分
处理, 随机区组排列, 小区面积、重复次数、施肥量
和时期与上年度一致。2009年 10月 9日播种, 2010
年 6月 17日收获。其他管理措施同一般高产田。
1.3 土壤相对含水量测定和灌水量计算
用土钻取 0~200 cm土层土壤, 每 20 cm为一层
立即装入铝盒 , 称鲜重 , 110℃烘至恒重 , 称干重 ,
计算土壤质量含水量和土壤相对含水量。
土壤质量含水量(%)=(土壤鲜重–土壤干重)/土
壤干质量×100;
土壤相对含水量(%)=土壤质量含水量 /田间持
水量×100; 用环刀法测定田间持水量[12]。
计算公式[13] m=10 ρb·H (βi–βj)中, m为灌水量
(mm), H为该时段土壤计划湿润层的深度(cm), ρb为
计划湿润层内土壤容重(g cm−3), βi为设计含水量(田
间持水量乘以设计相对含水量), βj自然含水量(占干
土重的百分数), 即灌溉前土壤含水量, 用水表计量
灌水量; 各灌水时期于灌水 3 d后测定 0~140 cm土
层土壤平均相对含水量。
1.4 农田耗水量计算
计算公式 [14]
1 2 1 2
1
10 ( )
n
ι i i i
i
ET γ H M P Kθ θ−
=
= − + + +∑
中, ET1-2为阶段耗水量(mm); i为土层编号; n为总土
层数; γi为第 i层土壤干容重(g cm−3); Hi为第 i层土
壤厚度(cm); θi1和 θi2分别为第 i 层土壤时段初和时
段末的含水率, 以占干土质量的百分数计; M 为时
段内的灌水量(mm); P为有效降水量(mm); K为时段
内的地下水补给量(mm), 当地下水埋深大于 2.5 m
时, K 值可以忽略不计, 本试验的地下水埋深在 5.0
m以下, 故地下水补给量可视为 0。
1.5 叶绿素荧光参数测定
采用英国 Hansatech 公司产 FMS-2 型荧光仪于
晴天进行田间活体测定。选取生长一致且受光方向
相同的旗叶, 15次重复测定。
1.6 光合参数测定
用英国产 CIRAS-2 型光合作用测定系统, 分别
于开花期、开花后 14 d和 28 d上午 9:00~11:00, 自
然光照下测定旗叶光合特性[15], 测定参数包括净光
合速率 Pn (μmol CO2 m−2 s−1)、蒸腾速率 Tr (mmol H2O
m−2 s−1)、气孔导度 Gs (mmol m−2 s−1)、细胞间隙 CO2
浓度 Ci (μmol mol−1)和大气 CO2 浓度 Ca (μmol
mol−1)。单叶水分利用效率(WUEL)和气孔限制值(Ls)
的计算公式为 WUEL = Pn/Tr, Ls = 1–Ci/Ca[16]。
1.7 干物质测定
于开花期按叶、茎+叶鞘和穗取样 , 成熟期按
叶、茎+叶鞘、穗轴+颖壳和籽粒取样, 80℃烘至恒重,
称干重。计算公式[17]如下:
营养器官开花前贮藏同化物转运量=开花期干
重–成熟期干重;
营养器官开花前贮藏同化物转运率(%)=(开花
期干重–成熟期干重)/开花期干重×100;
开花后同化物输入籽粒量=成熟期籽粒干重－
营养器官花前贮藏物质转运量;
对籽粒产量的贡献率(%)=开花前营养器官贮藏
物质转运量/成熟期籽粒干重×100。
1052 作 物 学 报 第 37卷

1.8 籽粒产量和水分利用效率计算
于小麦成熟期收获, 脱粒、自然风干后称重(标
准含水量重量, 水分含量 12.5%), 折算为公顷产量。
水分利用效率(kg hm−2 mm−1) WUE = Y/ET[15];
灌溉效益(kg hm−2 mm−1) IB = ΔY/I[18]。式中, Y为籽
粒产量(kg hm−2), ET 为小麦生育期间农田耗水量
(mm), 是各阶段耗水量之和, ΔY 为灌溉后增加的产
量(kg hm−2), I为实际灌水量(mm)。
1.9 数据分析
用Microsoft Excel 2003软件计算数据和作图, 用
DPS 7.05统计分析软件进行数据差异显著性检验。
2 结果与分析
2.1 不同处理的灌水量与设计水量的差异
两个生长季均按计算结果控制灌水量 , 结果
2008—2009年拔节期灌溉后测定的土壤相对含水量
的相对误差(以下简称为调控误差)为 0.35%~4.87%,
平均 3.47%, 开花期 1.48%~4.93%, 平均 4.61%;
2009—2010 年 , 拔节期调控误差为 1.50%~4.97%,
平均 3.13%, 开花期各处理调控误差为 0.58%~2.31%,
平均 1.45% (表 4)。表明按照灌水定额计算公式所得
水量灌溉, 能够达到目标含水量。

表 4 不同处理的灌水量和土壤相对含水量(0~140 cm土层平均值)
Table 4 Irrigation amounts and relative soil water contents (average value of 0–140 cm soil layer) of different treatments
拔节期 Jointing 开花期 Anthesis 处理
Treatment TWC
(%)
RWCBI
(%)
RWCAI
(%)
RE
(%)
IA
(mm)
TWC
(%)
RWCBI
(%)
RWCAI
(%)
RE
(%)
IA
(mm)
总灌水量
Total water amount
(mm)
2008–2009
M1W0 65 68.65 68.16 4.86 0 60 62.75 57.37 4.58 0 0
M1W1 75 68.65 74.74 0.35 31.84 75 70.07 73.89 1.48 37.13 68.97
M1W2 75 65.96 71.76 4.32 52.40 75 65.89 71.42 4.77 65.73 118.13
M2W0 65 67.42 66.78 2.74 0 60 60.80 57.27 4.93 0 0
M2W1 75 67.42 72.24 3.68 40.93 75 66.45 71.58 4.56 56.12 97.05
M2W2 75 64.81 71.35 4.87 56.60 75 62.19 71.31 4.92 90.03 146.63
2009–2010
W’0 80 79.58 78.92 1.37 0 60 60.25 59.14 1.45 0 0
W’1 85 79.58 83.74 1.50 33.68 75 66.99 73.43 2.31 42.97 76.65
W’2 85 77.52 82.58 2.93 44.20 75 64.32 74.57 0.58 50.14 94.34
TWC: 目标含水量; RWCBI: 处理前相对含水量; RWCAI: 处理后相对含水量; RE: 相对误差; IA: 灌水量。
TWC: target value of water content; RWCBI: relative water content before irrigation; RWCAI: relative water content after Irrigation;
RE: relative error; IA: irrigation amount.

2.2 不同处理对小麦开花后旗叶光合特性的影
响
2.2.1 对开花后旗叶 Fv/Fm的影响 各处理旗叶
Fv/Fm于花后 7 d达到峰值, 之后下降, 花后 28 d达
最低值; 在 W0、W1和 W2处理下, 花后 14、21、
28 d旗叶 Fv/Fm均为 M1密度处理显著高于 M2 (图
1)。表明 M1 密度有利于减弱灌浆中后期光抑制效
应, 提高旗叶最大光化学效率, 为光合碳同化提供
充足能量和还原力, 促进光合产物的积累。
在 M1 和 M2 密度下, 花后 14、21、28 d 旗叶
Fv/Fm均为 W2最高, W1次之, W0最低; 而花后 7 d
表现为 M1 密度下的 W2>W1>W0 和 M2 密度下的
W1>W0>W2 (图 1)。表明拔节后 7 d 和开花后 7 d
灌水比拔节期和开花期灌水改善了小麦旗叶灌浆中
后期的光合性能, 有利于光合产物的积累。

图 1 不同处理对开花后旗叶 Fv/Fm的影响(2008–2009)
Fig. 1 Effects of different treatments on Fv/Fm of flag leaf
after anthesis (2008–2009)
第 6期 骆兰平等: 土壤水分和种植密度对小麦旗叶光合性能和干物质积累与分配的影响 1053



图 2 不同处理对开花后旗叶 ΦPSII的影响(2008–2009)
Fig. 2 Effects of different treatments on ΦPSII of flag leaf after
anthesis (2008–2009)

2.2.2 对开花后旗叶 ΦPSII 的影响 开花后各处
理旗叶 ΦPSII于花后 7 d 达到峰值, 之后下降, 花后
28 d达最低值; 在 W0、W1和 W2处理下, 花后 7、
14、21、28 d旗叶 ΦPSII均为 M1密度处理显著高于
M2 (图 2)。表明在灌浆中后期, M1密度有利于减少
热耗散, 光能转化效率高于 M2 密度, 促进光合产
物的形成。
在 M1 和 M2 密度下, 花后 7 d 旗叶 ΦPSII均为
W1最高, W0次之, W2最低, 花后 14、21、28 d均
为 W2>W1>W0 (图 2)。表明拔节后 7 d和开花后 7 d
灌水比拔节期和开花期灌水的处理旗叶灌浆中后期
的活性高, 促进光系统 II光化学反应的顺利进行。
2.2.3 对灌浆后期 ΦPSII 日变化的影响 开花后
28 d 的旗叶 ΦPSII日变化有 2 个峰值, 分别在 10:00
和 16:00, 12:00 或 14:00 时为最低值(图 3)。在 W0
和W1处理下, M1密度处理的 ΦPSII在各测定时间点
均显著高于 M2处理; 而在 W2 处理下, M1密度处
理的 ΦPSII在 12:00 以前显著低于 M2 处理, 此后显
著高于 M2 (图 3)。表明 M1密度各水分处理下午的
旗叶实际光化学效率高于 M2 密度, 有利于延长光
合高值持续期。
在 M1 密度下, 旗叶 ΦPSII在 8:00 时 W1 最高,
W0次之, W2最低, 10:00各处理无显著差异, 14:00、
16:00和 18:00时为W2>W1>W0; 在M2密度下, 各
时间点的旗叶 ΦPSII为 W2最高, W1次之, W0最低,
处理间无显著差异(图 3)。表明拔节后 7 d和开花后
7 d灌水, M1密度下午的和M2密度全天的旗叶ΦPSII
高于拔节期和开花期灌水的处理, 利于光合产物的

图 3 不同处理对开花后 28 d旗叶 ΦPSII日变化的影响
(2008–2009)
Fig. 3 Effects of different treatments on daily changes of ΦPSII
of flag leaf at 28 d after anthesis (2008–2009)

积累。
2.2.4 对开花后旗叶 Pn、Tr和 WUEL的影响 旗
叶 Pn随灌浆进程逐渐降低, Tr前中期较高、后期显
著降低 , WUEL先降低后升高(图 4); 开花期各处理
的旗叶 Pn和 Tr表现为 W’1最高, W’2次之, W’0最
低; 开花后 14 d, W’1与W’2间无显著差异, 显著高
于 W’0; 花后 28 d, 表现为 W’2>W’1>W’0 (图 4-A,
B)。开花期和花后 14 d单叶水分利用效率为 W’0最
高, W’1 与 W’2 间无显著差异, 花后 28 d 为 W’2>
W’1>W’0 (图 4-C)。表明拔节后 7 d和开花后 7 d灌
水比拔节期和开花期灌水改善了旗叶灌浆后期的光
合性能, 保持较高的单叶水分利用效率, 延长旗叶
功能期, 光合物质生产能力高。
2.2.5 对开花后旗叶 Ci、Ls与 Gs的影响 旗叶
Ci随灌浆进程逐渐升高, Ls和 Gs逐渐降低(图 5), 说
明灌浆后期旗叶光合速率的降低主要是非气孔限制
所致。开花期旗叶 Ci以 W’0处理最高, W’1处理最
低; 开花后 14 d, W’1和W’2处理无显著差异, 均小
于W’0处理; 花后 28 d, 则W’0处理最高, W’2处理
最低(图 5-A)。开花期和花后 28 d 旗叶 Ls为 W’1>
W’2>W’0; 花后 14 d 的 W’1 与 W’2 处理无显著差
异, 但都显著高于 W’0处理(图 5-B)。各水分处理的
旗叶 G s , 开花期表现为 W’1>W’2>W’0; 花后
1054 作 物 学 报 第 37卷


图 4 不同处理对开花后旗叶光合速率(A)、蒸腾速率(B)和水分利用效率(C)的影响(2009–2010)
Fig. 4 Effects of different treatments on photosynthetic rate (A), transpiration rate (B), and leaf water use efficiency (C) after
anthesis (2009–2010)


图 5 不同处理对开花后旗叶细胞间隙 CO2浓度(A)、气孔限制值(B)和气孔导度(C)的影响(2009–2010)
Fig. 5 Effects of different treatments on intercellular CO2 concentration (A), stomatic limitations (B), and stomatal conductance (C)
after anthesis (2009–2010)

14 d的 W’1与 W’2无显著差异, 均高于 W’0; 花后
28 d为 W’2>W’1>W’0 (图 5-C)。表明拔节后 7 d和
开花后 7 d 灌水比拔节期和开花期灌水有利于灌浆
后期旗叶气孔的开张和旗叶功能期的延长, 促进二
氧化碳的同化和光合产物的积累。
2.3 不同处理对干物质积累与分配的影响
2.3.1 对各生育时期干物质积累量的影响
2008—2009 年小麦生长季, 拔节期的干物质积累量
为 M2密度处理显著高于 M1。在 W0处理的干物质
积累量, 在开花期和成熟期两种种植密度下均无显
著差异; W1和 W2处理的干物质积累量则表现为开
花期 M2>M1, 成熟期无显著差异(图 6)。表明开花
后 M1 密度的干物质积累速度加快, 最终干物质积
累量与 M2一致。
在M1和M2密度下, 开花期和成熟期干物质积
累量为 W2>W1>W0 (图 6)。表明拔节后 7 d和开花
后 7 d 灌水的处理拔节之后干物质的积累量和干物
质积累总量高于拔节期和开花期的处理。

图 6 不同处理对干物质积累量的影响(2008–2009)
Fig. 6 Effects of different treatments on dry matter accumu-
lation amount (2008–2009)

2.3.2 对成熟期干物质在不同器官中分配的影响
2008—2009年小麦生长季, 在 W0、W1和 W2
处理下, 干物质在籽粒中分配量和比例均为 M1 密
第 6期 骆兰平等: 土壤水分和种植密度对小麦旗叶光合性能和干物质积累与分配的影响 1055


度处理显著高于 M2, 干物质在茎秆+叶鞘+叶片分
配比例均为 M2>M1 (表 5)。表明 M1密度促进了干
物质向籽粒的分配, 奠定产量基础。
在 M1 密度下, 干物质在籽粒和穗轴＋颖壳中
的分配数和比例为W0与W2无显著差异, 显著高于
W1; 在 M2 密度下, 干物质在籽粒和穗轴＋颖壳中
的分配量以W0处理最低, 但W1与W2处理间无显
著差异(表 5)。表明土壤水分对两种密度成熟期干物
质分配的调控效应不同, 在 M1 密度下, W2 的干物
质向籽粒分配比例高于 W1 处理, 从而获得较高的
籽粒产量, 而在 M2密度下两处理间无显著差异。
2009—2010 年小麦生长季, 干物质在籽粒的分
配量和比例为W’2>W’1>W’0 (表 5)。表明拔节后 7 d
和开花后 7 d 灌水比拔节期和开花期灌水干物质向
籽粒的分配数量和比例高, 获得较高的籽粒产量。
2.3.3 对开花后营养器官干物质转运及其对籽粒贡
献率的影响 2008—2009 年小麦生长季, 营养器
官开花前贮藏同化物向籽粒的转运量和对籽粒的贡
献率为 M2>M1, 开花后干物质积累量对籽粒的贡
献率 M1密度处理显著高于 M2 (表 6)。表明 M1处

表 5 不同处理对成熟期干物质在不同器官中分配的影响
Table 5 Effects of different treatments on dry matter distribution in different organs at maturity
籽粒 Grain 穗轴+颖壳 Spike axis+grain husk 茎秆+叶鞘+叶片 Stem+sheath+leaf处理
Treatment 数量
Amount (g stalk−1)
比例
Ratio (%)
数量
Amount (g stalk−1)
比例
Ratio (%)
数量
Amount (g stalk−1)
比例
Ratio (%)
2008–2009
M1W0 1.404 a 50.53 b 0.359 a 12.90 a 1.016 bc 36.56 d
M1W1 1.352 b 50.09 bc 0.312 c 11.56 b 1.036 b 38.35 bc
M1W2 1.418 a 51.46 a 0.347 a 12.59 a 0.990 c 35.95 d
M2W0 1.199 d 49.54 d 0.306 d 12.65 a 0.915 d 37.80 c
M2W1 1.311 c 48.43 d 0.320 bc 11.81 c 1.077 a 39.77 a
M2W2 1.329 bc 48.88 c 0.329 b 12.09 ab 1.061 ab 39.04 ab
2009–2010
W’0 1.248 c 47.79 c 0.321 b 12.28 a 1.043 a 39.93 a
W’1 1.574 b 53.38 b 0.340 a 11.55 b 1.034 a 35.08 b
W’2 1.661 a 56.49 a 0.328 ab 11.16 b 0.951 b 32.35 c
同列中标的不同字母的值差异达 5%显著水平。
Values within the same column followed by different letters are significant by different at the 5% probability level.

表 6 不同处理对开花后营养器官干物质再分配量和开花后积累量的影响
Table 6 Effects of different treatments on dry matter accumulation amount after anthesis and dry matter translocation amount from
vegetative organ to grain
处理
Treatment
营养器官开花前贮藏
同化物转运量
DMTAA (kg hm−2)
营养器官开花前贮藏
同化物转运率
DMTRA (%)
开花前贮藏同化物转
运量对籽粒的贡献率
CDMTAATG (%)
开花后干物质积累量
DMAAA
(kg hm−2)
开花后干物质同化量
对籽粒的贡献率
CDMAAATG (%)
2008–2009
M1W0 2297.60 b 21.43 a 30.13 b 5327.33 d 69.87 c
M1W1 1783.18 d 14.14 b 18.67 c 7761.12 c 81.33 b
M1W2 1175.70 f 9.69 d 12.18 e 8478.37 a 87.82 a
M2W0 2598.52 a 22.40 a 34.28 a 4982.25 e 65.72 d
M2W1 1883.87 c 14.74 b 19.34 c 7857.39 b 80.16 b
M2W2 1660.23 e 13.05 c 16.75 d 8257.71 a 83.25 b
2009–2010
W’0 2556.20 a 18.00 a 32.53 a 5300.62 c 67.47 c
W’1 2306.22 b 15.25 b 25.02 b 6910.07 b 74.98 b
W’2 1848.12 c 12.23 c 19.23 c 7761.70 a 80.77 a
同列中标的不同字母的值差异达 5%显著水平。
DMTAA: Dry matter translocation amount after anthesis; DMTRA: Dry matter translocation ratio after anthesis; CDMTAATG: Con-
tribution of dry matter translocation amount after anthesis to grains; DMAAA: Dry matter accumulation amount after anthesis; CDMAAATG:
Contribution of dry matter assimilation amount after anthesis to grains. Values within the same column followed by different letters are sig-
nificant by different at the 5% probability level.
1056 作 物 学 报 第 37卷

理的开花后干物质积累量和籽粒中来自开花后干物
质的比例高于 M2, 促进产量的增加。
在M1和M2密度下, 营养器官开花前贮藏同化
物向籽粒的转运量、转运率和对籽粒的贡献率均为
W0最高, W1次之, W2最低(表 6); 在M1密度下, 开
花后干物质积累量和对籽粒的贡献率为 W2＞W1＞
W0 (表 6); 在 M2 密度下, 开花后干物质积累量和
对籽粒的贡献率为W1与W2无显著差异, 显著高于
W0 (表 6)。表明 W0处理促进了营养器官开花前贮
藏同化物向籽粒的再分配; 在M1密度下, W2比W1
处理的开花后干物质积累量和籽粒中来自花后积累
干物质的比例高, 有利于获得较高的籽粒产量; 在
M2 密度下, 开花后干物质积累量及其对籽粒的贡
献率 W1和 W2处理无显著差异。
2009—2010 年小麦生长季, 营养器官开花前贮
藏同化物向籽粒的转运量、转运率和对籽粒的贡献
率为 W’0最高, W’1次之, W’2最低; 开花后干物质
积累量和对籽粒的贡献率为 W’2>W’1>W’0 (表 6)。
表明拔节后 7 d和开花后 7 d灌水的处理开花后干物
质积累量及其对籽粒的贡献率比拔节期和开花期的
处理高, 奠定了高产基础。
2.4 不同处理对籽粒产量、水分利用效率和灌溉
效益的影响
2008—2009 年小麦生长季, 在 M1 密度下, 籽
粒产量、水分利用效率为 W2处理显著高于 W1, 灌
溉效益为 W1>W2; 在 M2 密度下, 籽粒产量 W1 与
W2 无显著差异, 水分利用效率和灌溉效益为 W1>
W2 (表 7)。表明拔节后 7 d和开花后 7 d灌水比拔节
期和开花期灌水利于 M1 密度获得较高的籽粒产量
和水分利用效率, M2密度的水分利用效率降低。综
合考虑籽粒产量和水分利用效率, M1W2 为节水高
产的处理。
2009—2010 年小麦生长季, 籽粒产量、水分利
用效率和灌溉效益为 W’2显著高于 W’1 (表 7)。综
合考虑籽粒产量、水分利用效率和灌溉效益, W’2为
节水高产的处理。

表 7 不同处理对小麦籽粒产量、水分利用效率和灌溉效益的影响
Table 7 Effects of different treatments on grain yield, water use efficiency, and irrigation benefit in wheat
处理
Treatment
籽粒产量
Grain yield (kg hm−2)
水分利用效率
Water use efficiency (kg hm−2 mm−1)
灌溉效益
Irrigation benefit (kg hm−2 mm−1)
2008−2009
M1W0 7590.82 c 26.10 ab —
M1W1 9135.40 b 23.47 c 22.40 a
M1W2 9599.78 a 24.91 b 17.01 b
M2W0 7557.08 c 26.66 a —
M2W1 9690.38 a 23.24 c 21.98 a
M2W2 9824.87 a 22.60 d 15.47 c
2009−2010
W’0 7856.82 c 19.22 c —
W’1 9216.28 b 23.49 b 17.74 b
W’2 9689.82 a 24.97 a 19.43 a
同列中标的不同字母的值差异达 5%显著水平。
Values within the same column followed by different letters are significant by different at the 5% probability level.

3 讨论
采用定量灌溉的方法, 很多研究都表明适度水分
亏缺有利于提高小麦产量和水分利用率[6,19-20]。Li等[21]
认为 , 华北平原依据水资源可采取 3种灌水方式,
分别是播前灌水 75 mm; 播前和拔节期各灌水 75
mm; 播前、拔节期和开花期各灌水 75 mm, 全生育
期灌溉量为 75~225 mm, 最高产量可达 7 423 kg
hm−2; Qiu等[22]研究指出, 在底墒充足的条件下, 分
别在拔节期、开花期(或灌浆期)各灌水 60 mm, 籽粒
产量可达 7 181 kg hm−2。本试验用测墒补灌的方法
表明 , 按照灌水定额计算公式所得水量进行灌溉 ,
能够达到预期的目标含水量 ; 总灌溉量为 68.97~
146.63 mm, 籽粒产量为 9 135.40~9 824.87 kg hm−2,
水分利用效率为 22.60~24.97 kg hm−2 mm−1, 说明测
墒补灌能够实现节水高产。
适度灌水可以改善小麦旗叶叶绿素荧光参数[23],
而干旱和渍水影响小麦旗叶光合特性[18], 降低小麦
第 6期 骆兰平等: 土壤水分和种植密度对小麦旗叶光合性能和干物质积累与分配的影响 1057


旗叶 Fv/Fm、ΦPSII 等荧光参数[5,24]。胡梦芸等[25]和
Xue 等[26]研究表明, 灌浆期水分亏缺降低旗叶 Pn和
Gs; 花后土壤含水量过高或过低均影响小麦旗叶光
合特性, 花后土壤含水量 60%~70%处理的旗叶 Pn、
Fv/Fm值最高, 40%~50%处理最低, 80%~90%处理居
中[27]。多穗型冬小麦种植密度 180万株 hm−2与 270
万株 hm−2 相比, 前者具有较高的旗叶的 Pn、Fv/Fo
和 Fv/Fm [28]。本试验结果表明, 150株 m−2 (M1)比 225
株 m−2 (M2)的处理灌浆中后期旗叶的 Fv/Fm和 ΦPSII
值高, 有利于光系统 II 光化学反应的顺利进行和光
合产物的形成; 拔节后 7 d和开花后 7 d灌水比拔节
期和开花期灌水改善旗叶灌浆后期的光合性能, 延
长旗叶功能期, 促进碳素同化和光合产物的积累。
土壤水分状况对小麦干物质积累与分配有显著
影响[2-3], 花后渍水和干旱显著降低植株干物质积累
量和产量 [4]; 也有研究表明 , 小麦在某些生育时期
水分相对不足或有限亏缺, 有利于同化物向籽粒转
运, 提高收获指数[6,29]。小麦基本苗 150 万株 hm−2
与 225万株 hm−2处理相比, 开花前和开花后植株干
物质转运量对籽粒贡献率不同, 低密度大于高密度,
而开花后则相反[10,30]。本试验结果表明, 基本苗为
150株 m−2 (M1)与 225株 m−2 (M2)的处理成熟期干
物质积累量无显著差异, M1处理开花后干物质积累
量高于 M2。在 M1水平下, 拔节后 7 d和开花后 7 d
灌水的处理比拔节期和开花期灌水的处理干物质向
籽粒分配量、开花后干物质积累量和对籽粒的贡献
率高, 利于获得较高的籽粒产量; 但是在 M2 水平
下, W2与 W1处理无显著差异。
综合前人对小麦适宜灌溉时期和灌溉量的研究,
越冬期、拔节期和开花期各灌水 75 mm, 籽粒产量
为 7 716.7 kg hm−2, 水分利用效率为 15.92 kg hm−2
mm−1 [31]; 拔节期和开花期各灌水 75 mm, 籽粒产量
可达 7 555.5~8 155.5 kg hm−2, 水分利用效率可达
20.64 kg hm−2 mm−1 [32-33]; 拔节期和开花期各灌水 60
mm, 籽粒产量为 7 416.4 kg hm−2, 水分利用效率为
19.35 kg hm−2 mm−1 [25]。当密度从 105万株 hm−2增
至 240万株 hm−2时, 小麦籽粒产量随密度增加而上
升; 密度再增加时, 产量下降, 最高产量为 7 717.1
kg hm−2 [34]。本试验结果表明, 拔节后 7 d和开花后
7 d 灌水下, 150 株 m−2 (M1)处理的水分利用效率,
灌溉效益高于 225株 m−2 (M2)处理, 为节水高产的
处理。本试验是以中穗型小麦济麦 22为材料进行研
究的, 不同穗型小麦节水高产的适宜种植密度和主
要生育时期的土壤含水量有待于进一步研究。
4 结论
两种基本苗密度相比较, 150株 m−2处理灌浆中
后期旗叶的最大光能转换效率、实际光化学效率和
开花后干物质积累量及干物质向籽粒转运量显著高
于 225株 m−2处理。拔节后 7 d和开花后 7 d灌水处
理的灌浆中后期的旗叶最大光能转换效率、实际光
化学效率和光合速率、蒸腾速率、单叶水分利用效
率、气孔导度高于拔节期和开花期灌水的处理。150
株 m−2密度下, 拔节后 7 d和开花后 7 d灌水处理的
干物质向籽粒的转运量、开花后干物质积累量及其
对籽粒的贡献率、籽粒产量和水分利用效率高于拔
节期和开花期灌水的处理。150株 m−2密度下, 0~140
cm 土层平均土壤相对含水量拔节后 7 d 和开花后
7 d分别为 75%和 75%, 是本试验条件下节水高产的
最佳处理。
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