全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(11): 1910−1915 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 国家自然科学基金项目(30571154, 30771334)
作者简介: 裴玉贺(1980–), 女, 主要从事小麦遗传育种研究。
*
通讯作者(Corresponding authors): 晏月明, E-mail: yanym@hotmail.com; 宋希云, E-mail: songxy@qau.edu.cn
Received(收稿日期): 2008-03-06; Accepted(接受日期): 2008-06-09.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.01910
小麦高分子量谷蛋白亚基功能的体外鉴定
裴玉贺 1,2 孙 辉 3 宋希云 2,* 晏月明 1,* 祭康敏 1 李巧云 5 何中虎 4
刘 丽 4 黄兴峰 3
(1 首都师范大学生命科学学院, 北京 100048; 2 青岛农业大学生命科学学院, 山东青岛 266109; 3 国家粮食局科学研究院, 北京
100037; 4 中国农业科学院作物科学研究所, 北京 100081; 5 山东省农业科学院蔬菜研究所, 山东济南 250100)
摘 要: 通过 SDS-PAGE方法回收纯化小麦高分子量谷蛋白亚基 1Ax1、1Dx5、1Dy10、1Bx7、1By8和 1By9, 然后
利用微量配粉方法将单个亚基分别添加到对照“京 411”面粉中, 经过揉混仪分析单个亚基对揉面特性的影响, 进而确
定各个亚基的功能特性。根据揉面时间、稳定时间等参数的变化, 6个小麦高分子量谷蛋白亚基对面粉品质的影响表
现为 1Dy10 > 1Ax1 > 1Dx5 > 1By8 > 1Bx7 > 1By9。研究结果表明, 通过揉混仪进行体外配粉检测是快速鉴定高分子
量谷蛋白亚基功能的一种有效方法。
关键词: 揉面仪; 高分子量谷蛋白亚基; 揉面时间; 稳定时间; 耐揉性
In vitro Functional Testing of High Molecular Glutenin Subunits in Wheat
PEI Yu-He1,2, SUN Hui3, SONG Xi-Yun2,*, YAN Yue-Ming1,*, JI Kang-Min1, LI Qiao-Yun5, HE Zhong-Hu4,
LIU Li4, and HUANG Xing-Feng3
(1 College of Life Science, Capital Normal University, Beijing 100048; 2 College of Life Science, Qingdao Agricultural University, Qingdao 266109,
Shandong; 3 Academy of State Administration of Grain, Beijing 100037; 4 Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences,
Beijing 100081; 5 Vegetable Research Institute, Shandong Academy of Agricultural Sciences, Jinan 250100, Shandong, China)
Abstract: The functions of high molecular weight glutenin subunit (HMW-GS) can be analyzed by determining the parameters
subject to wheat (Triticum aestivum L.) quality. However, to date, only several glutenin subunits have verified in their functions
despite a lot of subunits designated. Therefore, a simple and rapid method is highly needed to detect the functions of wheat glu-
tenin subunits. The 2 g and 10 g Mixograph have been applied in related studies in Australia and other countries. To determine the
function of wheat single HMW-GS, 6 subunits, 1Ax1, 1Dx5, 1Dy10, 1Bx7, 1By8, and 1By9, were separated and purified by
SDS-PAGE, and then mixed into flour of Jing 411 individually. Their effects on flour mixing properties were investigated by 10 g
Mixograph testing. The tested mixing parameters were mixing time, stability time, peak resistance, peak width, right slop, and
width at 8 min. Four kinds of solution were applied to obtain an appropriate control, and the solutions consisted of different com-
binations of 0.2% acetic acid, 50 μg mL−1 DTT, 200 μg mL−1 KIO3, and 0.1% SDS. When signal subunit was added into dough, 6
mixing parameters changed to a different degree. The effects of the 6 subunits on flour quality were ranked as 1Dy10 > 1Ax1 >
1Dx5 > 1By8 > 1Bx7 > 1By9 according to mixing time, and 1Ax1 and 1Dy10 > 1Dx5 > 1By9 > 1Bx7 > 1By8 according to sta-
bility time. The peak resistance of 1By8 was the biggest among that of all subunits. The right slop varied little among that of the 6
subunits. The width at 8 min of 1Bx7 was the smallest among that of all subunits. The 1By8 was primarily considered as a good
quality subunit in this study. In addition, it is suggest that in vitro small-scale testing used in this study is an effective method to
study the function of single HMW subunit.
Keywords: Mixograph; HMW-GS; Mixing time; Stability time; Mixing tolerance
小麦胚乳贮藏蛋白对加工品质具有重要作用 ,
特别是高、低分子量谷蛋白亚基与面包烘烤品质密
切相关[1-4]。早期的研究发现 1Dx5和 1Dy10亚基对
面包品质的贡献最大, 这主要是根据亚基出现频率
第 11期 裴玉贺等: 小麦高分子量谷蛋白亚基功能的体外鉴定 1911


通过统计分析获得的结果。迄今为止, 研究小麦品
质基因功能的最有效方法是直接的遗传转化, 即通
过转基因后代的品质参数测定分析谷蛋白基因的功
能特性。从 20 世纪 90 年代中期开始, 小麦转基因
技术逐步发展起来[5]。Blechl 等[6]将编码 HMW-GS
的 1Dx5 和 1Dy10 的基因导入小麦并获得了转基因
植株。He等[7]将 HMW-GS基因转入硬粒小麦中, 得
到 3 个转基因株系, 对其品质进行分析表明外源蛋
白亚基的表达能够增加面团强度与稳定性, 证明外
源基因 1Dx5和 1Ax1的转化能够改善硬粒小麦的品
质。Vasil 等[8]对 1Ax1 转基因小麦的烘烤品质和谷
蛋白组成进行分析, 表明其和面时间、面包体积和
吸水量等指标均有所改善。然而, 目前小麦转基因
技术仍然很不成熟, 主要表现在转化效率低、周期
长、成本高等。由于谷蛋白基因存在十分广泛的等
位变异, 国内外已鉴定命名了大量蛋白亚基和等位
基因, 迄今仅有少数几个亚基的功能得到验证, 因
此, 迫切需要一种简便快速的谷蛋白亚基功能鉴定
方法。
从 20 世纪 80 年代末期开始, 澳大利亚等国开
始研究高分子量谷蛋白亚基体外微量配粉功能检测
方法, 从 35、10、5和 2 g等不同规模进行配粉揉混
仪分析试验[9-10], 对一些亚基进行了体外功能鉴定。
揉混仪(Mixograph)最早由美国National MFG公司生
产, 其和面曲线可以显示和面时间和耐揉性。将外
源蛋白亚基整合到对照小麦面团中时, 可根据揉面
参数的变化快速确定蛋白亚基对面团品质的影响[11]。
最先使用的是 35 g 揉混仪, 随着技术的不断改进,
逐步采用电脑自动记录[12]。随后, 检测的面粉量不
断减少。Finney [13]对 5 g和 10 g和面仪进行了比较
分析。Alvarez等[14]和 Uthayakumaran等[15]利用 10 g
和 2 g 和面仪等对高分子量谷蛋白转基因小麦进行
分析, 发现面团的形成时间、最大峰高、最大带宽以
及拉伸特性都有很大提高。然而, 2 g和面仪检测由于
样品量太少, 分析结果的可靠性不高, 至今还处于实
验室研究阶段, 未能大规模商业化生产和应用。
本研究对 10 g揉混仪体外微量配粉检测方法进
行优化, 分析了 6 个重要高分子量谷蛋白亚基的功
能特性及其对品质的贡献。
1 材料与方法
1.1 材料
小麦品种“京 411”面粉用于揉面研究。中优 9507
用于 1Ax1、1Dx5、1Bx7、1By9和 1Dy10亚基的提
取, 硬粒小麦 Simeto用于 1By8亚基的提取。
1.2 总蛋白提取
取 50 mg小麦种子, 研磨, 放入 1.5 mL离心管,
加 600 μL麦谷蛋白提取液, 置 65℃水浴 30 min (其
间摇动 2~3次)。涡旋 10 s, 静置 1~2 h。再涡旋 10 s,
10 000×g离心 10 min。取出 300 μL上清液, 再加入
300 μL提取液进行第 2次提取, 方法同上。得到的
上清液与第一次所得上清液合并, 10 000×g 离心 5
min, 4℃保存上清液。
1.3 单个蛋白亚基的提取
将得到的蛋白进行垂直大板 SDS-PAGE, 电流
20 mA/板, 电泳 12 h。电泳完毕, 拨胶, 切下单个蛋
白亚基条带 , 放入透析袋中。然后进行水平
SDS-PAGE, 电流 10 mA, 电泳 12 h, 再反向电泳 10
min, 将透析袋取出, 于 30%的聚乙二醇中浓缩, 蒸
馏水中透析, 回收得到单个亚基。得到的蛋白质用
0.2%乙酸溶解, 并利用紫外分光光度计测定浓度。
1.4 配粉与 Mixograph检测
参照 Békés等[11]的方法, 略有改动。用 10 g揉
面仪 (National Mfg. Co., Lincoln, NE), 按 AACC
54-40A方法测定揉面仪参数。打开电源开关, 将 10
g 京 411 小麦面粉放入和面钵, 将和面钵放进仪器,
加 5 mL蛋白溶液 (溶于 0.2%乙酸)和 0.5 mL 50 μg
mL−1 DTT (二硫苏糖醇)溶液。打开揉混仪开关, 揉
面 30 s, 此时记录揉面曲线, 反应 4 min。再加 200 μg
mL−1 KIO3溶液 0.5 mL, 揉面 30 s, 记录揉面曲线,
再反应 5 min。最后, 揉面混合 9 min, 得到揉面曲
线。4种不同处理为水、0.2%乙酸 (因为单个蛋白亚
基纯化后的溶剂为 0.2%乙酸)、在此基础上先添加还
原剂 DTT后添加氧化剂 KIO3 (验证还原剂与氧化剂
对小麦面团和面特性的影响)以及在上述处理基础
上再添加 0.1% SDS溶液。因为本试验中的蛋白亚基
是通过 SDS-PAGE回收得到的, 尽管经过纯化处理,
但保守估计其中的 SDS 浓度大约为 0.1%。分析 6
个主要和面参数的变化, 即揉面时间、稳定时间、
峰值阻力、最高点的带宽、衰落角和 8 min宽度。
2 结果与分析
2.1 对照面粉的揉面特征
在单个蛋白亚基整合到对照面粉之前, 分析了
京 411品种 10 g对照面粉在不同和面条件下揉面曲
线的变化。图 1 为以没有添加任何蛋白的不同溶剂
(6 mL)和面后的揉面图变化, 由图 1和表 1可以看出,
1912 作 物 学 报 第 34卷

在加入 0.2%乙酸后, 4 个参数下降, 2 个参数上升,
但未达显著水平, 表明 0.2%乙酸的添加对小麦面团
的耐揉性没有显著影响。添加还原剂和氧化剂后 ,
面团的揉面时间和稳定时间分别增加, 证明和面特
性有所恢复, 主要是因为添加还原剂将面团中的二
硫键打开后, 氧化剂会使二硫键重新形成, 所以基
本可以恢复到原来状态, 这与 Békés 等[9]的研究结
果一致。从图 1和表 1可以看出, 添加 0.1%SDS后,
揉面时间增加 0.2 min, 而稳定时间减少 0.2 min, 峰
值阻力(PR)和峰值时带宽(PW)的值变化都不大, 证
明 0.1%SDS 对面团特性的影响很小。因此, 本试验
选用第 4 种溶液作为空白对照来分析单个亚基的添
加对和面特性的影响。
2.2 单个 HMW-GS的添加对揉面特性的影响
提取纯化 6 个 HMW-GS, 单个谷蛋白亚基 25
mg分别整合到对照面粉谷蛋白中, 分析揉面特性的
变化。由图 2 和表 1 可以看出, 添加单个亚基后对
面团特性产生了很大的影响, 6个主要的和面参数都



图 1 没有添加蛋白的各种对照揉面曲线
Fig. 1 Mixing curves of basic flour without adding proteins
MT: 揉面时间; ST: 稳定时间; PR: 峰值阻力; PW: 峰值时带宽。
MT: mixing time; ST: stability time; PR: peak resistance; PW: peak width.

表 1 添加单个高分子量谷蛋白亚基对面团特性的影响
Table 1 Effects of purified HMW glutenin subunits on the Mixograph parameters
添加物
Additive
揉面时间
Mixing time
(min)
稳定时间
Stability time
(min)
峰值阻力
Peak resistance
(%)
峰值时带宽
Peak width
(mm)
衰落角
Right slop
(º)
8 min宽度
Width at 8 min
(mm)
H2O 2.21 2.20 46.75 13.00 29 6.00
0.2% CH3COOH 1.50 1.72 40.62 15.00 30 5.00
DTT, KIO3, 0.2% CH3COOH 1.60 2.00 41.00 15.00 30 3.33
DTT, KIO3, 0.1% SDS, 0.2%
CH3COOH
1.80 1.80 41.00 16.00 30 3.00
1Ax1 4.70 8.00 50.00 25.00 6 25.00
1Dx5 4.40 7.00 49.80 20.00 5 23.00
1Bx7 4.00 5.80 47.50 21.00 7 11.00
1By8 4.30 5.00 72.00 35.00 6 20.00
1By9 3.10 6.00 48.50 30.00 5.5 25.00
1Dy10 5.00 8.00 48.00 22.00 5.5 20.00
第 11期 裴玉贺等: 小麦高分子量谷蛋白亚基功能的体外鉴定 1913




图 2 1Ax1亚基、1Dx5亚基和 1Bx7亚基对揉面曲线的影响
Fig. 2 Effects of 1Ax1, 1Dx5, and 1Bx7 subunits on mixing curves of Jing 411 flour
MT: 揉面时间; ST: 稳定时间; PR: 峰值阻力; PW: 峰值时带宽。
MT: mixing time; ST: stability time; PR: peak resistance; PW: peak width.

发生了明显的变化。添加 1Ax1亚基后, 揉面时间增
加 2.9 min, 而稳定时间增加 6.2 min, 峰值阻力 PR
和峰值时带宽 PW 分别比对照增加 9 个百分点。因
此, 1Ax1 亚基使面团耐揉性明显增加, 面筋强度增
大, 面粉品质得到改善。添加 1Dx5和 1Bx7亚基后,
揉面时间分别延长 2.6 min 和 2.2 min, 稳定时间分
别延长 5.2 min和 4.0 min, 峰值阻力 PR和峰值时带
宽 PW 也有明显增加, 从而使面团的耐揉性增强,
面粉品质提高。
从图 3可以看出, 3个亚基添加后面团特性有明
显的变化, 揉面时间分别延长 2.5、1.3和 3.2 min, 稳
定时间分别延长 3.2、4.2和 6.2 min, 而且 PR和 PW
比对照都有显著增高。其中 1By8 和 1Dy10 亚基添
加后和面参数的提高更为明显, 面团的耐揉性和强
度显著提高。
6个 HMW-GS添加整合到对照面团谷蛋白中之
后, 对不同和面参数的影响不同(表 1)。对面团揉面
时间的影响, 1Dy10亚基(5.00 min)>1Ax1亚基(4.70
min)>1Dx5 亚 基 (4.40 min)>1By8 亚 基 (4.30
min)>1Bx7亚基(4.00 min)>1By9亚基(3.10 min)。作
为面团揉混过程中的主要参数, 揉面时间的变化最
能反映小麦面粉的品质。稳定时间也是和面过程中
的一个重要参数, 上述 6 个亚基添加后稳定时间分
别为 8.00、7.00、5.80、5.00、6.00和 8.00 min。揉
面时间和稳定时间比对照(均为 1.8 min)都有显著增
加。从峰值阻力(PR)和峰值时带宽(PW)两个参数的
变化看, 1By8亚基的添加引起的和面特性变化最大,
分别由 41%和 16 mm增加到 72%和 35 mm。其余 5
个亚基也有不同程度的增加, 但幅度没有 1By8亚基
大, 表明 1By8亚基可能是一个对面团品质具有重要
作用的优质亚基。
耐揉性一般用衰落角表示, 衰落角越小, 面团
的耐揉性越大 , 即韧性好 , 强度大 , 加工处理性能
好。李硕碧等将衰落角与耐揉性之间的关系进行了
分类, 认为衰落角在 27.0~34.5°, 耐揉性为 2 分, 属
于耐揉性比较弱的类型。揉面曲线衰落角在
5.0~12.5°的小麦, 耐揉性为 5 分, 属于耐揉性很好
的类型。从图 1、图 2、图 3和表 1中可以看出, 几
个处理的衰落角在 29~30°, 属于耐揉性弱的类型 ,
而添加蛋白亚基之后, 衰落角减小到 5.5~7.0°, 属于
耐揉性很好的类型。因此蛋白亚基的添加增强了小
麦面团的韧性, 提高了加工处理性能。
3 讨论
一般情况下, 和面曲线的参数较多, 但是最能
反映小麦面粉特性的是揉面时间、稳定时间和衰落
角。和面时间为曲线峰值对应的时间, 此时面团流动
性最小, 可塑性最大。一般情况下, 衰落角越小, 面
1914 作 物 学 报 第 34卷



图 3 1By8亚基、1By9亚基和 1Dy10亚基对揉面曲线的影响
Fig. 3 Effects of 1By8, 1By9 and 1Dy10 subunits on mixing curves of Jing 411 flour
MT: 揉面时间; ST: 稳定时间; PR: 峰值阻力; PW: 峰值时带宽。
MT: mixing time; ST: stability time; PR: peak resistance; PW: peak width.

团的耐揉性越大, 即韧性好、强度大、加工处理性能
好。稳定时间为达到峰值时, 最高点作平行线与两边
的交点之间的时间。稳定时间越长, 面团韧性越好,
面筋强度越大, 面团加工过程中的处理性能也越好。
国外已开展了不少研究并开发出一些微量分析
仪器[16-18]。Uthayakumaran 等[19]利用改进后的还原
氧化方法来研究单个蛋白亚基添加对小麦面团流变
学特性的影响, 证明单独添加 7 亚基的揉面时间要
高于单独添加 8 亚基的揉面时间。这与本试验的结
果有差异, 7亚基与 8亚基对面团特性的影响存在争
议, 有待进一步研究。国内对揉混仪的研究较少。
陈东升等[20]研究了小麦高低分子量组成和 1BL/1RS
易位对春小麦品质的影响, 认为单个亚基对品质性
状的作用主要是影响反映面筋强度的品质性状, 而
对蛋白质含量的效应则相对较小。王建军等[21]在相
同遗传背景下研究了 7+8 亚基与 17+18 亚基对面团
流变学特性的影响, 认为含有 7+8 亚基的小麦适于
加工面包, 而含有 17+18 亚基的小麦适于制作面条,
这与本研究结果 7 亚基和 8 亚基属于优质亚基的结
论基本一致。
本研究通过 SDS-PAGE 方法, 对单个高分子量
谷蛋白亚基进行回收, 回收量较大。然而, 对单个亚
基的回收采用高效液相色谱方法更快、更直接。在
进行揉面研究时, 选用品质较差的京 411 小麦面粉作
为基础面粉, 条件一致, 能更明显地区分几个亚基对
面粉品质的影响。通过揉面研究可以确定新克隆基因
表达的蛋白质的功能, 进而确定克隆基因的好坏。
对不同 HMW-GS 与烘烤品质关系的研究表明,
Glu-A1 编码的 1 和 2*亚基, Glu-B1 编码的 7+8、
17+18、13+16、14+15亚基, Glu-D1编码的 5+10亚
基均与面包的加工品质存在正相关关系, 而以亚基
5+10对烘烤品质的贡献最大[22-27]。本研究的结果与
之相符。但是单凭亚基存在与否还不能完全说明品
质的变化, 还应研究亚基含量和比例上的差异及其
互作对烘烤品质的影响[28]。
澳大利亚等国在利用揉混仪对单个 HMW 谷蛋
白亚基整合进小麦面团进行谷蛋白亚基功能的研究
已开展了许多工作 , 而我国的相关研究还很薄弱 ,
起步也较晚 , 今后应广泛关注国外相关研究进展 ,
加大在该领域的探索。
4 结论
通过 10 g揉混仪进行微量配粉检测, 6个高分子
量谷蛋白亚基对面团特性的影响均不一致。1By8亚
基为优质亚基。将单个高分子量谷蛋白亚基整合到
对照面团内部的谷蛋白网络结构中, 再通过 10 g揉
混仪分析和面参数的变化来快速研究不同亚基的功
第 11期 裴玉贺等: 小麦高分子量谷蛋白亚基功能的体外鉴定 1915


能是可行的。
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